全 文 ：中山大学学报 (自然科学版 )
第28 卷 第 3期
18 9 9年
A CTA S E NA T C I I R UM NA I
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l U之A L IU人戈
N U IV E RS IT人 S T S I UNY A S T E N I
V o l
.
2 8 随 .3
18 9 9
昆栏树 目植 物 的研 究 ’
陈 桂 珠
(环境科学研 究所 )
摘 要
对中国和东亚特有的昆栏树目 4个单种或寡种科 , 即昆丰针对科 T or 。人。 d 。 、 dr o ce o e 、 水
青树才1卜T e t r a e e o t r a e e a e 、 云 T咔年泛1· E u P t e l e a e e a e 不丁1连香树干: ! C o r e ￡d i P l 夕 I [ a e e a e 经过形态
学 、 木材解 l3J 学和花粉学研究 , 认为昆栏树植物不是直按衍生干木兰植物 . 昆栏树植物和木
兰植物同是被子植物最原始的类群 , 起源于共同的了巨先井一开始就洽若各白路线演化发育 .
昆栏树植物同才羊不能纳入全缕梅日 , 金缕梅日是 昆怪树杭物油化干线 _卜泪几发出来的 , 并进一
步演发出 “ 菜芡花序匆 , . 木兰植物作为一个亚纲 M 。 只n o1 i( 1。 。 , 与其二挤行发展的是昆栏树
亚纲 T r o e ll o d e n d : · i d a e 而不是金缕梅亚纲 H a m a rn e l i 〔11( la o .
关键词 昆栏树口 , 木兰日 , 金缕梅口 , 系统演化
关于被子植物起源和系统发育研究方面 , 学者 们对 昆 栏 树 口 乃 oc h o岔eo d二 eI : 植
物的兴趣不亚于木兰 目M 。那 。 l艺。 l。 : . T a kh at jan 认为昆栏树 目介于木兰 目和金 缕 梅目
H a m a 二。 il da les 之间 , 而更接近于金缕梅 目 , 这就是说昆栏树目来自木兰目 , 并 向 后发
展出金缕梅 目 . 但这群植物在起源上是否来白木兰目 , 在系统上是否纳入金缕梅目 , 仍
然值得认真探讨 。
1 材料和方法
1
.
1 材 料
所检查的昆栏树科 、 水青树科 、 云叶科和连香树科共 60 多号腊叶标木均为中山大学
生物学系植物标本室所收藏 . 叶和花粉的材料大多数为腊叶标本 . 水青树花的材料为四
川高宝药赠送 . 昆栏树 、 水青树 、 云叶科 3 个科的木材标本为北京林利一院成俊卿赠送 ;
连香树木材为 四川森林勘察队杨 钦周赠送 . 此外向华南农业大学林学系借 了一批 昆 栏
树 、 连香树以及木兰科 、 金缕梅科的木材切片供观察参考用 .
1
.
1
。
1 叶柄和叶 片的石 腊切 片材料 水青树属 T e z: a e e 、 t : o : 5 1: e : : e O l i v . ( G a o 一
3 1 5 ) (X
a n g一 1 1 2 ) , 四 川 . 云叶属 E :` P t e l e a P l而 o ; P e ,二: a H o o k . f . e t T h o m s . ( G a o 一
3 1 6 )
, 四 川 。 连香树属 C 尸 : e i d艺p l y l l ,了, n J o p o ,: i c : , 。 , S至e b . e t Z u c C . V a r S i n e n s e
R e h d
. e t W i l
s .
( G
a o 一 3 r 5 ) , 四川 .
1
.
1
.
2 花粉形态研究材 针 昆栏 树属 T : o e几o d 。 , ,d ,心 n a : a zi o i d o s S i e b . e t z u C e .
( J
.
o h w i一 2 0 0 2 ) , 台湾 。 水青树属 ( G a o 一 3 ] 2 ) , 四 川 , 云叶属 ( 1 4 8 2 7 0 ) , 四川 .
1
.
1
.
3 花 的维管系统研完材料 水青树属 ( G a 。 一 3 1 2 ) , 四川 .
本文修改稿于 1 9 8 7年 12 月收到
. 张宏达教授指导 . 俞诚鸿 、 何天相先生指导木材解倒实验
中山大学学报 (自然科学版 ) 第28 卷
1
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1
.
4 木材解剖材料 昆栏树属 (W 4 87 6) , 日本 K y u : h u . 水青树属 ( W 1 1 2 5约 , 四
川大渡河 . 领春木属 E : `P一。 Ie a Pl o i o s P c , , a ( w 8 6 0 3 ) , 四 川 北 部 . 连 秀 树 属 ( Y o n g
一 8 0 . 6 ) , 四 川 天峨 .
。
2 方 法
叶材料用石腊切片法 , 切片厚度为 8一卯 m . 用番红一固绿对染法染色 , 中性树胶封
片 . 花的连续切片方法相同 . 观察叶片气孔的材料用离析液泡渍 〔`〕后用自来水洗 干净 ,
用甲基绿染色 , 甘油胶封片 . 花粉观察材料用醋酸醉分解法 〔“〕处理 , 供电子显微镜扫描
观察或封存固定片之用 . 花的维管系统的观察材料用 5% 的氢氧化钠溶液泡渍 10 一巧天 ,
待花各部均呈透明状态 , 用 1%番红染 色观察 〔 `〕 .
木材切片材料按常规木材切片法 〔 ’ 〕处理切片 , 厚度为 14 至 16 甚至 2即 m . 测 量管状
分子长短所用的离析材料 , 煮去软化剂投入离析液泡渍 2 4小时以上 , 视 离析程度便可洗
净染色 、 捣散 , 供观察或封存成固定片 〔’ 〕 .
2 研究结果与讨论
2
.
1 昆栏树 目与木兰 目的关系
B e n t h u m 和 H o o k ( 1 8 6 2 ) 、 H u t e h i n s o n ( 1 93 2 、 1 9 5 9 、 1 9 6 4 ) 和 E n g l e r ( 1 9 6 4 )把
昆栏树目各科放在木兰目 . C r o n q u i s t ( 1 9 6 8 ) 和 T a k li t a ja n ( 1 5 6 9 , ] 9 8 0 )虽然没有把
它们放木兰目 , 但认为它们来自木兰 目。
昆栏树 目和木兰目虽都属原始的被子植物 , 形态学上大体相似的特征是大多数为高
大木本植物 ; 单叶互生 , 多心皮且离生 , 保留原始大袍子叶对拆且部分分离 : 花柱未完
全分化且有下延柱头的形态结构 ; 胚小而胚乳丰富 ; 果实属原始类型 . 具有较原始的次
生木质部 . 染色体形态和数目都比较接近 . 但这 两大类群之间有很大的差别 .
木兰 目植物的花是向着结构复杂化和花的各部数 目减少的方向演化 : 花被从不分化
花警花瓣到分化成花尊花瓣 ; 雄蕊从花丝花药不明显分化到明显分化 ; 心皮从无花柱到
分化花柱并再分化出明显的花柱和柱头 。 其次是原始类型的单生花大而 显著 , 多 数 芳
香 , 虫媒 . 花各部数目较多 , 大多数螺旋着生花轴上 , 少数轮状着生 . 川一全练 , 简单羽
状脉 , 革质 , 有特殊的球状分泌细胞 . 花粉一般单沟或单沟花粉系统发育饰变型 .
而昆栏树 目植物的花演化方向是朝着简化和风媒方向发展 : 花被从业被到无被 ; 花
序向菜黄花序发展 ; 同时花极小 , 无色 , 无香 , 花各部数 目较少到定数 , 均轮状 首生于
花托上 ; 均组成花序 ; 雄蕊已分化出纤细的花丝和花药 . 叶除昆栏树保留羽状你 、 一羊质
外 , 已出现掌状脉 、 纸质叶 ; 均具锯齿状边缘 ; 除水青树叶肉有管状分泌细胞外均无分
泌细袍 . 花粉三沟 ( 图版一 1 ) 。 总之 , 昆栏树 目植物在 一氏期的历史发展过程中获得 了
较木兰 目高级的形态特征 , 并且与之有不同的演化倾向 .
解剖学 _ _!: , 昆栏树 目植物具有现存被子植物甚至比现存裸子植物还要原始的结构 .
昆栏树和水青树的木材构造为该 目最原始的类型 . 它们的次生木质部早材管胞具典型梯
状具缘纹孔 , 管脸壁薄 ( 2 ~ 8那m ) , 直径小于 50 那m (图版一 3 ) . 这种管胞占了生 长轮
的大部分 . 通过过渡型过渡到只有少部分的有圆形具缘纹孔的管胞 ( 图版一 2 ) . 薄壁
组织均为星散型 , ( 见图版一 4 ) . 而木兰 目中木材构造最原始的林仙科W 介`如 。 。 。 。 。
第 3期 陈桂珠 : 昆 橙 树 目 植 物 的 研 究
中 , I l’ 。 。 阴 具导管的木质部无疑要比昆栏树 、 水 青川又些化 , 就 是 D : i二 、 “和为1 9沁 ” “ m
的无导管木质部构造也要比它们进化 . D : 汤刀: 和公 f刀。万: 。 二的木质 部有明显消失的梯状
纹孔式的倾向 〔“ 〕 . D , 俪笋 的管胞中出现伙然梯状纹孔式 〔` 〕 . 可见 , 梯状具缘 纹 孔 符
胞在两个目的原始种类中出现的频率显然是昆栏树和 水 青 树 大于 D : l’m 那 和 z ,那 , -
, : 二 . D l f。 夕s 管胞壁厚 ( 7 ~ g 群m ) , 直径 4 8~ 9 0召二 , 具圆形具缘纹孔 ` 轴 向薄 壁
细胞星散 , 有时轮界型 〔 5 〕 . 从管胞和薄壁组织系统演化的观点看 , 昆栏树和 水青 树的
木材构造要比 D ; 俪参: 和 Z 万g勺 : : , 原始 。 昆栏树和水青树木材解剖提出一个有趣 的问
题 , 就是早材管胞 ( 4 ~ 4 . s m m 和 3 . 5 ~ 3 . s m m )比晚材管胞 ( 3 一 3 . 5和 2 . 5~ 2 . 7 m rn )
长 , 早材管胞保持了裸子植物的特征 , 晚材管胞保持了阔叶树的特征 , 反映 了这些植物
在演化上介于裸子植物与被子植物之间 .
昆栏树 目中具导管的云叶科和连香树科的木材构造与木兰 目中原始的具导管的木兰
科比较 , 云叶和连香树导管分子长 0 . 1 ~ 1 . 理m m ; 管孔小 , 直径为 16 一 8卿。 ; 壁 薄 ,
厚度 3 ~ 4 召m , 数量极多 , 每平方毫米 1 25 ~ 25 0个 ; 管孔形状一般多角形 , 单生 (图版
一 5 ) , 具非常倾斜的梯状穿孔板 , 横门密而细 (图版一 6 ) ,一般 30 ~ 40 多条 , 至少 13 条 ,
多至 70 多条。 纤维具厚壁窄腔 , 在生长轮界上常扁平 ( 图版一石 )。 射线异形 I 型 ( 圈版
一 7 ) , 高至 20 0个细胞 4 m m , 宽至 10 个细胞 1 2 0群m . 轴 向薄壁组织呈星散 型 , 量 少
( 图片版一 8 ) . 而木兰科等的导管分子比较短 , 为 。 . 8一 1 . l m m ; 管孔大到及大 , 直 径
4 7一 2理o祥。 : ; 壁厚度为 3一 5 声`m ; 管孔数 最 多 , 每平方 毫 米 5 一 1 0 0个 , 一般 4 0个 左
右 , 管孔形状少数为多角形 , 多数为卵形至圆形 , 单生或管孔链 ; 穿孔板 梯 状 至 单穿
孔 , 横门具宽隙 , 一般 连一 10 条 , 多至 20 条 . 纤维具中等厚壁和中等宽的腔 , 在生长轮
界上无扁平 . 木射线异形 I 型到异形 亚型 , 有同形的倾向 , 高至 1 5一 4’0 个 细 胞 , 低于
l m m
.
; 宽 1 一 3 个细胞 10 一 3即 m . 轴向薄壁组织轮界型 . 从上面的比较和根据导管系
统发育的观点 〔“ 〕 , 可见木兰科的木材构造比云叶科和连香树科进化 .
形态学和解剖学特征的比较揭示出木兰 目和昆栏树 目之间的差异 , 反映了它们之间
系统演化的趋异性 : 在漫长的历史发展过程中 , 一个保持着外部形态的原始性而内部结
构得到了发展 , 另一 个外部形态得到校高 }〕勺特化而内部结构保持古老的特征 . 所以 昆栏
树 目植物不能放在木兰目 .
植物的各种器官的演化不 是同步的而是以不 同的速率演化的 , 所 以两个 目的值物的
外部形态与内部结构的演化水平不一样 . 对于特殊的昆栏树 目植物 , 要说明 `白均系统演
化 , 采用内部结构特征的证据更为可布 .从木质部古老特征看 , 它是现存被子植物由最原
始的类群 . 昆栏树和水青树次生木质邵具梯状具缘纹孔不是圆形具缘纹孔联合的洁果 ,
更不是 “ 导管退化 ” 的产物 , 而是直公从具梯状具缘纹孔管胞的祖先遗传 下 平 的 〔了〕 .
它完全不像创门十树的次生术质部 , 而与 毕些蔽类和古老的裸子植物相似 . 木兰仿物虽然
也保留下现存被 了植物中古老 l为外 .书形 尔泞征 , 但它的次生木质 部已出现 了中等知为导
管分子 , 甚至在一些进化种类中出三见一户准穿孔 . 此外 , 木兰科的节解浏的复丁性 . 子房
有下位的倾 向 , 均已说明木兰 目植物 _二进入了比昆栏树目稍高的演化水 一 ,毛 . 从管胞和 一导
管分子系统进化的观点和内部结构特征正系统发育研究 中的可 弓l式性肴 , i兑 “ 昆栏树 日来
自木兰目” 就等于颠倒了管状药子系统演化的顺序 .
中山大学学报 (自然科学版 第2 8卷
2
.
2 昆栏树 目与金缕梅目的关系
H al l i r e( 19 0 3 )把昆栏树 目 4个科全归个缕梅 目 . M el u a: 1 l l in (5 〕 、 C n r og u i st 〔吕〕建
议把云叶科和连吞树科放全缕梅目 . 唐耀 〔。〕从木材解剖特征考户把连舌树科加 入 金缕
梅目 . 从总的来说 , 金缕梅植物与昆栏树植物有许多相似性 , 特别是在朝着花的简化和
风媒传粉方向演化上是一致的 . 金缕梅 目中与昆栏树 目植物有显著相似性的植物算是金
缕梅科 . 金缕梅科植物的叶普遍存在厚壁异细胞 , 相似于昆栏树植物 . 金缕梅植物具掌
状脉 、 边缘具腺状锯齿 、 有托叶 , 使人想起水青树和连香树 . 种子具翅的也与连香树相
似 。 金缕梅科花粉大多数具兰沟 , 具颗粒状沟膜 , 外壁具网状雕纹 , 大致与昆栏树目植
物的花粉相似 . 特别是昆栏树属与金缕梅科的 D i s a n 比 us 的花粉相类似 . 金缕 梅 科的
木材构造也大休与连香树科相似 。
但金缕梅科植物与昆栏树 日各科植物之问亦有很大差别 : 全缕梅科染色体 n = 1 2 ,
而昆栏树科和水青树科 n 二 2 0 、 云叶科 n 二 1 4 、 连养树利· n 二 1 9 . 金缕梅科叶气孔为茜草
科型 , 而昆栏树目各科的气孔均为毛芡型 ( 图版一 9 ) . 更主要的是金缕梅利植物形态特
征具多样性 , 有比昆栏树自更原始的特征 , 也有比它们更进化的特征 . 如 由单花过渡到
花序的双花木的原始花序 , 与尼栏树各科植物的花序均不 同 . 而金缕梅科的头状花序又
比后者进化 . 个缕梅科的单被花和无被花可以说与昆栏树 目相似 , 但它 的异被花显 然比
昆栏树 目原始 . 它的除下位之外的周位或半土位雄蕊 、 半下位的子房和复合的 2 心皮的
雌蕊以及茹果均比昆栏树目迸化 。 昆栏树目除云叶科叶的上表皮脉具简单表皮毛外均无
毛 , 而金缕梅科植物叶普遍具有丛生或簇生毛 . 虽说金缕梅科木材构造与连 香 树 科 相
似 , 但它的木材中有些种类具分泌沟 , 梯状穿孔板的横门少于连香树 : 前 者一般少于 20
条并结网状 , 穿孔板特别圆 , 后者阶状穿孔一般 30 至切条 , 多到 70 条 , 板长 圆 形 并 具
缘 . 连香树科木射线为异形 I 型 ; 金缕梅科有异形亚 A 、 B型和 l 型 ,稀 I 型 . 连香树科
的轴向薄壁组织呈星散型 , 贫乏 ; 金缕梅科轴向薄壁组织呈星散型 , 但发达且傍管而生 。
既然昆栏树目各科与较为接近的金缕梅科有如此大的差别 , 所 以云叶科 、 连香树科
或是整个目似应不放在金缕梅 目为恰当 。 许多人认为金缕梅 目植物直接从昆栏树目发展
出来 , 从上而 的比较中可以看出这种可能性不 大 . 虽然这个 日在许多方面同昆栏树 目有
联系 , 但即使是昆栏树 目中最原始的昆栏树科 , 花的形态特征 、 花序等也要比金缕梅目
中的原始类型进化 。 因此只能解释为金缕梅 目与昆栏树 目是同}一演化干线上 的 不 同 类
群 , 只是金缕梅 目的演化幅度大些 . 在这条演化干线上 由金缕梅 口进一步演发出菜黄花
序类 . 这条演化路线上的产物不应该是金缕梅亚纲 〔 ’ “ 川 〕 , 更恰叨地说 , 应该是昆栏树
亚纲 T , 。 ` I/。 d 。 , ,击解 。 。 . 这一解释有化石记录支持 .
3 小 结
3
.
1 昆栏树目虽然有比木兰 目稍进化的外部形态特征 , 但昆栏树目有比木兰 目原始而古
老的次生木质部构造及不迟于木兰目的地质记录史 . 所以 昆栏树目各科不能放 在 木 兰
目。 根据内部结构特征在系统发育 中比外部形态相对稳定的原则 , 昆栏树 目在系统发育
中比木兰 目要古老 . 过去一贯公认的 “ 昆栏树 目来源于木兰 目” 的结论过于牵强 。
3
.
2 金缕梅目虽然有许多结构特征相似于昆栏树 目植物 , 但也存在许多重要的差异性 ;
第 3 期 陈桂珠 : 昆 桂 树 目 植 物 的 研 先
版 (仁图版为J草图片大小的2邝 )
昆栏树的花粉 .70
昆栏树木材弦切面 ,
昆注树早材径切面 ,
昆栏树木材横切面 ,
连香树木材横切面 ,
领春木木材离析片 ,
连香树木材径切而 ,
连香树木材崔切面 ,
K
示早材梯状只绿纹孔迪过过渡关型至圆型具缘纹孔.
示梯状具缘纹孔撰 4 0 又
示星散型薄壁组织 (射线旁 ) 。 1 2。。 x
15 0 x
9
. 领春木叶表皮离析丰j
示管孔多角形 ; 轮界上纤维厚壁 、 平扁 , 窄腔 . 3 0。 火
示非常倾斜的梯状穿孔板 . 5 00 又
示异形射线 . 3。。 x
示里胜型薄壁恤织 ( 在轮界上 ) . 6。。 x
料 , 示毛花型气孔 . 1 6 0 0 x
图卜叭妇氏先歇
78 中山大学学报 (自然科学版 ) 第28 卷
它有比金缕梅目更原始或更进化的特征 ; 反之后者 一也有比前者更原始或更进化的特征 。
反映出这两大类群植物之间不同的演化倾向、 速率和水平 。 所以昆栏树 目植物不能放在
金缕梅目 .根据金缕梅目原始的花序类型 、 原始的异被花类型和某些种类的典型虫媒花
习性 , 过去一些人认为 “ 金缕梅目直接来源于昆栏树目” 的说法缺乏根据 。 只能说金缕
梅目与昆栏树 目在朝着花的简化和风媒方向演化是一致的 , 它们是同一演化路线上的不
同类群 。 金缕梅目衍生于昆栏树目的祖先 . 在这条演化路线上 , 由金缕梅 目衍发出菜夷
花序类 。
3
.
3 原来包括 4 个科的昆栏树 目应分为 3个更小的 目: 昆栏树 目包括昆栏树科和水青树
科 , 云叶目包括云叶科 , 连香树 目包括连香树科 。
3
.
4 设想昆栏树植物和木兰植物是现存被子植物中最原始的类群 , 可能来自共 同 的 祖
祖先 , 并很早就沿着各自的演化路线发展 . 可能的演化路线如下图 :
价 甲 .峨卜
参 考 文 献
以〕 郑国银 , 生物显微技术 , 人民教育出版社 , 1 9 78
:l2 〕 G 领尔特曼 , 花粉形态与植物分类 , 科学出版社 , 1 9 6 2
〔3〕 B a i l c y 1 W o t a l . , J a 二 r ,: a l A r z: o l d A r b o r . , Z G( 1。、 1 5 ) , 1遵3一 1 5 4
〔4〕赵 e t e a l f e C R e t a l . , 义 n a t o 川 y o f t入。 D i e o t y l o d o n : , V o l . 1 , 0 二 f o r d a t t h e
C l a r e n d o n P r e s s , 1 9 5 7
〔5〕 M e l a u g h l i n R P , T r o p . 班 。 o d : . , 3 4 ( 1 9 3 3 ) , 3一 3 2
〔6〕 喻诚鸿 , 植物学报 , 1 9 5 4 , 2
〔 7〕 T h o m P s o n W P o t a l . , M 。 , ,: . N . 犷 。 方 a t . G d , 2 . , 6 ( 1 9 1 6 ) , 2 7一 3 2
〔8〕 C r o n q u i s t A , T h e E v o l o t石。 踢 a n d C l a s : i j i e a t i o n o f F l o 二 。 r `n夕 P l a ,; t : , N e l s o 垃
L o n d o n , 1 9 6 8
拍 〕 唐耀 , 云南热带亚热带木材 , 科学出版社 , 1 0 7 3
〔1 0〕 T a k h t a i a n A , F l o 阴 e r i ; :口 P l a , :才: ; o ,· f口i , : a ,心 尸 i: 了, 。 ,· : 。万, o l i v o r a n d B o y d .
E d i n b u r g h
,
1 0 6。
〔 11〕 T a互h t a j a n A , T I/ 。 B o t a n : e a 。 尸 。 。 i。 : 。 . d 6 ( 1 0 8 0 ) , 3
第 3 士号〕 陈桂珠 :昆 桂 树 口 植 物 的 研 究 9 7
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T li o er d er T r o e ho d e ndr 口 l es eo s ni s tso f f o u r f ai ml i s e, 了’ r o c h o 己e , ; d r a e e a ` , T e t -
r a e e n t r a e e a e
,
E u P t e l o e o a 。 , a n d C e r e i d￡P h少 l l a e o a o . H a v i n g s t u d i o d o n m o r P h o l o g y ,
w q o d a n a t o m y
, a l l d p o l l e n m o r p h c l o g y
,
t ! z e o r d e r T r o c h o d o n d r a l口 : d o s e n o t b e
e o n s i d e r c d d o r呈v o d f r o rn M a 刀。 0 1￡a l o s d i r o e t l y , a n d b e l o l z g e d i n 几f a 夕n o l i a l召 5 Q r
H
a n : a , n 己 l i d a l` :
.
I t 15 o n l y 一0 s a y t h a t T r o e h o d ` ; : d ,· a l召 5 a n d M a g ,` o l f a l e s m a y b e
t h e m o s t p r i m i t i v e g : o 仪 p s o f l i v i n g a n g i o s p e r m s a n d h a v e a e o m 位 o n o r i g i n , a n d
a t t h e v e r y b e g i n n i n g t h e y w e n t d i f f e r e n t w a y s a n d h a d e v o l v
e d a n d d e v e l o p e d
a l o n g e a e l、 o w n w a y . H
a n : a n : 。 l id a l 。 : m a X b o d e r i v e d f : o m t h e a n e e s t r y o f T r o e h -
o d e n d r a l` 5 a n d rn a y il a v e a s i m i l a r e v o l u t i o n a l l e v e l w i t il t h a t . T h e y f u r t il e r
d e r i v e d t l一。 “ a m a n t i f e r o u s ” . T r o c h o d e n d r a l e s m a y b e r e v i s e d i n t o T r o e 人o d e 儿 d r a l e s ,
C e r c f d i P h少 l l a l e s , a n d E “ P t 己 l e a l e s . I f M a g ,: 0 1艺a l e s e a n b e k n o w n a s M a g n o l fi d a e ,
t h o s e p a r a l l o l d e v e l o p e d e a n a l
s o b o k n o w n a s T r o e 人( ,d 口 n j r i d a 君 , n o t H a m a 胡 e l f -
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