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广 西 植 物 Guihaia 13(4)：306—310．Nov．1993
山茶科系统发育诠释
Ⅲ．关于金花茶组及山茶属演化若干问题
世 剑
．
(中山大学生物系，广州510275) 及 7 ·
摘要 作者通过比较认为山茶属金花荣组的模式和古茶组的摸式不是同一分类单位．因而取 消 金
花茶蛆是不恰当的。金花茶组是一个自然的集合体。作者详细地分折了山茶属内演化的四个阶段：
第一阶段表现为苞被不分化、大型，宿存，子房 5室 、心皮部分分离； 第二阶段演化 出 苞 被 宿
存和苞被脱落两个类群， 前者较为原始的代表是离蕊茶组和短蕊茶组， 较为进化的代表是管蕊茶
组；后者较为原始的代表是半宿萼茶组、瘤果茶组、糙果茶组． 较为进化的代表是油茶蛆、短柱
茶姐、红山茶蛆：第三阶段是苞被分化为小苞片和萼片的娄群． 金花茶蛆和长柄茶组是较为原始
而茶组、超长柄茶组贝Ⅱ是较为进化的代表； 第四阶段的连蕊茶组和毛蕊茶组苞萼小型化且宿存，
的代表，雌、雄蕊均高度连台． 子房室不完全发育， 它们只能由第三阶段具有多数小苞片的原始
娄群发展·甘来。认为把山茶属划分为四 亚属的系统是合理的
认． 花的颜色以及其他相似性状的集台是划分山茶属执投分类单位的重要依据； 分
类系统的自然性和实用性相结台是分类学家始终应该追随的日标，混淆不同差异的做法 是 不可 取
的。最后．作者认 U茶属没有真正的顶生花
黄键词 !显茎至兰立 花芬 自然分类单元 番廖斜
ANN0TATl0N OF PHYLOGENY lN THE FAMILY THEACEAE
A REVIEW OF CAMELLIA SEaT．CⅡRYSANT田[A CⅡANG
AND EVOLUTION OF GENU8 CAMELLIA
Ye Chuangxing
(Department of Biology．Z hongshan University．Guangzhou 510275)
Ab st ract The character of Camellia nifidissima Chi， the type of Sect． Chrysantha
Cha ng is differed from that of C．petetof (Merr．)Sealy，the type of Sect． Arche—
camellia Sealy by many aspects：the verrueose dotted On the back of its leaves，
the number of its bracteoles， and the indumentum On the back or face of its
perianth． SO that Sect． Chrysantha Chang is a distinguishe d natural section．
Four stages of evolution in CameIlia are analysed in detail：in the first stage， the
perules are not differentiated into braetlets and sepals and are 1arge and persistent．
the ovaries are 5一loCtllar and the carpels are partly distinct~in species of the second
stage．two groups，i．e．the group of persistent perules and the group of deciduous
perules after blooming．are evoluted．In the former group．Sect． Corollina Sealy and
Sect． Brachyandra Cha ng are more primitive， and Sect． Calpandria (BI．)Cohen-
谢庄建 生蝰 圈， 特此破
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4期 叶创兴 ：山茶科系统投商诠释
Stuart is more advanced； in the later group． Sect． Pseudocam ellia Sealy， Sect．
Tuberculata Chang and Sect． Furfurcees Chang are m ore primitive， and Oleifera
Chang． Sect． Paracamellia Sealy and Sect． Camellia are more advanced． In the
third stage，the perules are differentiated into bractlets and sepals． Sect． Chry—
santha Chang and Sect． Longipedicellata Chang are more primitive，and Sect． Thea
(L．)Dyer and Sect． Longissima Cha ng are more advanced； lastly， in the fourth
stage represented by Sect． Theopsis Cohen—Stuart and Sect．Eriandria Cohen—Stuart，
the bractlets and sepals ha ve become smaller and persistent， pistil and stamen
highly united．the locules of their ovaries are not completely developed．The syste～
m atic of Chang s four subgenera of Camellia is reasonable．
The author also confirms that the subdivissions of Camellia would have based on
the color of flowers and other characteristics but they are not absolute．To mix up
the different characteristics only m ust have increased confusion． And the author
doesn’t agree with the definition of possessing terminal flowers and arched lateral
veins in Camef fo and thinks there is not true terminal flowers as M agnolia and
M anglietia (Magnoliaceae)．
Key words Camellia： Phyloge ny； Camellia Sect． Chrysantha Chang； natural
taxon
金花茶组 Camellia Sect．Chrysantha Chang是否为一个 自然的分类单元， 它在山茶
属系统演化中的地位，花色等相似性性状在划分山茶属次级分类单位时的加权作用，山茶属
是否存在阶段性发育等，这是研究山茶属的重大问题。最近我们读到了闶天禄等 《山茶属古
茶组和金花茶组的分类学问题 》_{ 认为金花茶组不能成立， 其理由是成立金花茶组的模式
种 Camellia nitidissima Chi[ 一(C-ehrysan~ha(Hu)Tuyama)即是 Sealy氏 成 立 古
茶组 Camellia Sect．Archecamsllia Sealy(阂氏又称此为 “拱脉茶组”，按希腊 文 词 头
Arche一为古老、原始、第一之意 )的模式种 C·petelolii(Merr．)Sealy的同种 异 名。首
先应指出的是，闵文所依据的 Petelot 848号标本是1 958年 Sealy氏订正山茶属后一种 时 唯
一 的标本，也是现今该种的唯一凭证标本号。关于 C．petelotii(Mort．)Scaly，原描述、
采集记录以及 Sealy氏依唯一标本号所作的描述均未述及花的颜色，闶文中也承认这一点，
在没有更多的材料可资证明之前，该结论似嫌武断。
而且从 Petelot 848号标本表明，C·pe~elolii叶下不具黑色腺点，疏离的小苞片10枚，
萼片 5枚，苞萼背面光裸，腹面多少有白色柔毛，花瓣背腹两面皆有白色短柔毛。这些情况与
金花茶 C．niIidissima Chi恰恰相反。后者叶下具黑色腺点，紧接的小苞片不超过 8枚，苞、
萼、瓣背腹面均无毛，或仅见边缘睫毛。只要客观而全面地看问题，这两个分类单位所表现
出来的明显差异是不能抹煞的，姑且不论前者花为何种颜色，我们认为这两个种都不能合而
为一。Sealy氏在考订前者时有亲手按比例描绘的线图一幅，在苞、萼、 瓣上毛被附属物一
目了然，花瓣的形态和金花茶也有所不同 山茶属的分组按花的形态特征 和 颜 色 为 依
据，二者既然属于不同类群的种，取消金花茶组就抹煞了系统发育的客观实际。
金花茶组在山茶属 的演化中远不是最原始的类群。纵观茶属的系统演化，尽管有些环节
缺失了，我们依然可以合理地推测属内的演化路线 。。 在这条演化路线 中， 金花茶组是发
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308 广 西 植 物 l 3卷
展了的类群，可能处于山茶属演化的第三阶梯。可以认为演化的第一阶梯，是苞被未分化为
小苞片和萼片、大型、多数、宿存，并且子房 5室，心皮部分离生的类群，它的典型代表是
C． nBn“s(Pi~ard ex Diels)Coh．8t．由这一群 向前发展，苞被变得小型化，脱落
或宿存，前者的原始代表如半宿萼茶、瘤果茶、糙果茶各组的种类，绝大多数种类 表现为花
柱完全离生，而较为进化的类群则以红山茶组为 代表，雄蕊与花柱高度连生j后者的原始代
表如离蕊茶、短蕊茶组，亦表现为花柱离生，而管蕊茶组则是较为进化的类群， 表 现 为 雄
蕊、花柱高度连生。整个第二阶梯的类群，其特征是苞被不分化，子房 已经由 5室向 8室发
展。第二阶梯向第三阶梯发展 ，是苞被伴随着小型化，花梗伸长，分化成小苞片和萼片，萼片
成为定数，但小苞片数从 2-10枚不等为其特征。这一阶梯的演化亦明显表现为两个方向的发
展 ，较原始的代表如金花茶组、长柄茶组，小苞片多数，与萼片一起宿存，花柱多分离j较进
化的类群如茶组和超长柄茶组，小苞片的数目5— 2枚，花后脱落，萼片宿存， 花 柱 多 连
生。第三阶梯各类群无论小苞片是否宿存的两个分支，均有一部分种类保持子房 5室的。山
茶属内系统演化的第四阶梯由连蕊茶组和毛蕊茶组构成，它们明显系由苞被分化为苞和萼，但
具多数小苞片且宿存的金花茶组和长柄茶组发展而来，它们多至 8故小苞片的显著特征明确
告诉我们一个遗传信息：连蕊茶组和毛蕊茶组不可能由小苞片数不超过5且开花时脱落的茶
组，超长柄茶组类群发展出来。张宏达教授全面地考察了山茶属可能的演化途径，基于众多
的客观的特征，把山茶属四个阶梯的发育反映到他的山茶属系统，就是四个亚属的安排 。
山茶属四个亚属的系统充分反映了山茶属的演化途 径，是反映了客观规律的系统 (图 1)。
金花茶组具有黄色的花冠是本组特征性的颜色，但并不是本组独有的、排 他 的 颜 色。
在分类学上把任何一项特征绝对化，都是不符台客观事实的，植物不同类群的趋同，同一特
征在毫不相关类群中完全相同地出现，在分类学的实践中是普遍存在的，绝对化的观点不能
反映 自然规律， 因而无益于这一实践。但是另一方面分类学又必须用相似性原则，把归纳和
演绎结合起来，进行分类学实践，使得出来的分类 系统最大限度地反映客观事实，不但使纯
分类学家 ，而且也使希望利用分类学成果的实践家感到满意。如果不是这样，利用混杂而缺乏
规律性的性状 ，把不相关联或关联甚少的种类硬扯在一起 ，构成的系统一定不能令人满意。除
此之外，实用的原则也是分类学实践中应予以遵循的，因为分类学本身不是 目的，分类学的
生命力寓于应用和实践中。
事实上，金花茶组除了花表现为黄色之外，苞萼分化且宿存，小苞片数 目保持 5— 8枚，
花瓣多于 8枚，雄蕊基郝连合，花柱离生为本组的共同特征。它反映 了 一 个 自然 的 集 合
体 ]。是否可以把长柄茶组加进金花茶组 ，把具白花的种类，抑或红花的种类加进去?这可
以当作分类单元范畴的界定观点来讨论，无可怀疑分类学家安排其系统自有其所 依 据 的 原
则。金花茶组和长柄茶组无疑除了花的颜色不同外，其余特征均很接近，如上所述，分类学
不但为系统学家所利用，也应为生产实践家所用。把具白花的长柄茶组和具黄花的金花茶组
各白独立并非表明它们亲缘关系不密切，仅仅是突出了它们的区别，以利于应用。闶文认为
黄花不是金花茶组所专有，因而取消金花茶组，把具黄花、白花、红花的种都归入 Jkrcheca—
rnellia组，难免有随意性之嫌，这种作法徒然增加了混乱而已。
而且张宏达的．1『茶属 系统在分群时并未把相似特征的集合绝对化，譬如在红山茶组出现
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4期 叶剖兴：山茶科系统发育诠释 309
— _ _ 一 。。一
图 1 山茶属内演化示意图
(苞被或小苞片脱落用虚线表示 )
I．以 Camellia rnnⅡanensis代表。苞被不分化，宿存，子房 5宣。心皮部分分离}
11．主困以 Camellia japonica代表，袁示苞被脱落l右圈以 Ca mellla wardli代表，苞被宿存，心皮部分分离J
Ⅲ．苞被进一步小型化，并伴之以萼片和小苞片分离，主图以 Ca【lellia nltidisslma为代表，苞、萼宿存l右图以
C arJellia slaeasis为代表，萼片宿牟·小苞片脱落。
Ⅳ．代表 山茶属发展的最高阶段，萼片和小苞片更加分离。以 Camellia elongata为代表。
了白花的种类，山茶C·japonica L．的自花栽培种类也依然在该组中，小黄花茶C．1uteofiora
Li花黄色也未归于金花茶组，红花瘤果茶 C·rubifuberculala Gh~ng 也未因其花红色而归
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于红山茶组等等。此外，在多数种花丝、花柱高度连合的红山茶组，香港红山茶 C·hongkong—
er~sis Seem．是花柱分离的，每一组均包含子房 5室和3室的种类。这就表明张宏达在安排
山茶属的系统时不是片面地追求相似性，换句话说，没有把某一性状绝对化为唯一性状。
闵氏在近来发表的文章 称 Camellia Sect Archecamelia Sealy为 “拱 脉 茶 组 ，
在今文中又反复将叶 “具拱形脉 、 “背面具褐色腺点”、 “花腋生或顶生”作为古茶组的
共同特征。在整个山茶属乃至山茶科中，叶的侧脉由中脉开出后均在叶的近边缘处弯曲成网
结，并无 “拱形脉”与 “直出脉”之分，把 “拱形脉”作为区别于山茶属其余类 群 的 特 征
的提法显然欠准确。 “花顶生”也是不恰切的概念，综观整个山茶属，并无真正顶生花的情
形。如术兰属 Magnolia及术莲属 MangIietia是真正的顶生花，顶生花果脱落后腋 芽 才发
育成假单轴的新枝，这才是真正的顶生花。而在山茶属花芽与腋芽同时存在于叶腋 (或枝顶
叶腋 )，花的发育并未抑制侧芽或顶芽的发育，花芽与枝芽同时发育或枝芽在花后发育，这是
山茶属生活植物的实际情 况。这种客观反映出来的事实表明，尽管山茶科在系统发育中由于它
的多型性而占有特殊的位置，但它毕竟是发展了的不是最原始的类群，比起多心皮类来说显
然大大进了一步。如同术兰科不具有山茶科胼胝质状的锯齿一样，山茶科亦不具有木兰科的
顶生花特征。最后，在 闶 文 中 定义的古茶组中，并非所有种叶背面均具有褐色腺点，如显
脉金花茶 C．euphlebia Merr．ox Sealy、柠檬黄金花茶 C．jimonia C．F．L~ang eL 8．
L．Mo．这又一次证明任何一种性状在分类学中只具有相对的价值。
顺便提及， 闶文把 C．ch rysanthoides Chang 也 归 并 入 C．tonhinensis(Pitard)
Coh．St作为后者的异名来处理。按 Pitard_的原种记载，C．tonhinensis(Pi~ard)Coh．
8t．叶片薄革质，基部圆形，叶柄短，长 3— 6 mm，侧脉 5— 7对， 边缘具钝浅齿， 花柄
长 7 mm。而 0．c^rys f^0f出s的叶近膜质， 基部楔形，叶柄长 1 0m，侧脉10一l1对，边
缘具锐齿j花柄极短，与苞片一起长约3．5mm； 并且它的鳞芽是有毛的。 尽管二者的花均
为黄色，仍存在着明显的差别。
参 考 文 献
强整达，i 创 ．关于垒花荣学名的订正．中山太学学报，1991，30(8) ：63—6
叶也g兴，讦兆然．关于垒花茶组的研究．中山大学学报，1992，31(4)：68—77
张宏达．山茶慝植斗打的系统研究。中山：赶学学报 (自然科学 )论丛(1)．1981． 4．1-180
阔天禄，张文驹．山茶 匿古茶组和盎花荣组的分类学『口]题．云南植物研究·1993．15(1)：1～15
L R．Sealy．．A Rev[sion 0f the Genus Camallia．Lo-ndon：T／ae Royal Horlticultu J al Soci ety
1958：1— 239．43：Camellia petelotii线圈一 幅
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