全 文 ：生物多样性 2015, 23 (2): 232–236 doi: 10.17520/biods.2015027
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2015-01-29; 接受日期: 2015-03-18
基金项目: 科技部标本资源共享平台项目和国家自然科学基金(J1310002, 31270238, 31470301)
∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: ephedra@ibcas.ac.cn
中国樟科物种编目: 问题和展望
杨 永* 刘 冰
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
Species catalogue of Lauraceae in China: problems and perspectives
Yong Yang*, Bing Liu
State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093

樟科 (Lauraceae)隶属于被子植物木兰亚纲
(Magnoliidae)木兰超目(Magnolianae)樟目(Laurales)
(Reveal & Chase, 2011)。该科的化石记录可追溯至
白垩纪中期, 现存50属2,500–3,000种, 泛热带分布
(李捷和李锡文, 2004), 是被子植物分类中最困难的
科之一(Paton et al., 2008)。根据分子系统学研究
(Chanderbali et al., 2001; Rohwer & Rudolph, 2005),
樟科包含最基部的Hypodaphnis Stapf分支、厚壳桂
属 (Cryptocarya R. Br.)群分支、檬果樟属 (Cary-
odaphnopsis Airy Shaw)–新樟属 (Neocinnamomum
H. Liou)–无根藤属(Cassytha L.)分支、Mezilaurus
Kuntze群分支和核心樟分支, 其中核心樟分支包含
鳄梨属(Persea Mill)群分支和月桂族(Laureae)–樟族
(Cinnamomeae)分支。
樟科与壳斗科 (Fagaceae)、木兰科 (Magno-
liaceae)和山茶科(Theaceae)是中国南方乃至热带亚
洲常绿阔叶林的重要成分, 集中分布在云南、广西、
广东、海南、四川等省的中低海拔1,500–2,000 m左
右(查凤书等, 2008)。樟科植物具有重要经济价值,
产重要木材、香料、芳香油和油脂等, 在林业、轻
工和医药等方面占重要地位。开展这一类群的物种
清查工作是物种编目的重中之重。《中国植物志》
记载中国樟科20属423种(李锡文, 1982)。Flora of
China (FOC)收录樟科25属445种(Li et al., 2008)。
本文主要基于FOC资料, 并结合近年来文献记
载的新种、新记录, 以及基于分子系统学研究所发
表的新组合, 完善中国樟科物种名录, 分析樟科植
物分类的历史变化和新进展, 并探讨未来中国樟科
植物分类研究的重点工作。
1 数据处理方法
使用Office办公软件中的Access整理数据。以物
种名称每10年的数量变化来反映物种编目的历史
特点。国产樟科属级系统发育重建的基因数据来自
GenBank, 用Mega 6整理和排序, BioEdit手动微调,
MrBayes 3.2.2运算。国产樟科植物地理分布数据来
自作者收集的县级物种分布记录, 用ArcGIS 9.3生
成分布图。
2 结果和讨论
2.1 物种名称数量的历史变化
物种名称数量的历史变化反映出樟科编目研
究的3个特点(图1)。第一, 中国樟科植物的编目史可
分为20世纪以前的缓慢增长期和20世纪以来的快
速增长期两个主要时期, 尤其是20世纪出现了3个
峰值, 即20世纪初、30年代和70年代, 这3个时期可
以称为中国樟科研究的3个黄金时期。前两个黄金
时期以欧美和日本学者的研究为主, 第三个时期以
中国植物学家的研究成果为主。第二, 接受名的数
量变化与总名称数量变化成正相关。第三, 早期樟
科名称发表高峰期的异名率较高, 而第三个黄金时
期的异名率显著降低。
第 2 期 杨永和刘冰: 中国樟科物种编目: 问题和展望 233



图1 樟科种和种下名称数量的历史变化曲线
Fig. 1 Historical changes in the amount of specific and in-
fraspecific names of Lauraceae in China


2.2 属种分类概况
国产樟科植物有24属, 与FOC相比减少了1属,
即赛楠属(Nothaphoebe Blume)(表1)。最近的分子系
统学研究发现中国分布的赛楠属植物分别属于楠
属(Phoebe Nees)和润楠属(Machilus Nees)(Li et al.,
2011; 李朗等, 2011)。樟科系统发育分析表明, 厚壳
桂群分支含厚壳桂属、琼楠属(Beilschmiedia Nees)、
土楠属(Endiandra R. Br.)、油果樟属(Syndiclis Hook.
f.)和孔药楠属(Sinopora J. Li et al.), 国产樟科大部
分属集中在核心樟群分支, 但檬果樟属–新樟属–无
根藤属分支的3个属在中国也均有代表物种分布(图
2)。华檫木属(Sinosassafras H. W. Li)和孔药楠属
(Sinopora J. Li et al.)为中国特有属, 月桂属(Laurus
L.)和鳄梨属(Persea Miller)为引种栽培。中国不产
Hypodaphnis和Mezilaurus Kuntze群分支。
本文共收集整理中国樟科植物446种(含变种
492个 , 但不含原变种), 特有种319个 , 与FOC的
445种(含变种489个, 不含原变种, 特有种316个)十
分接近(表1), 特有种比例远超中国特有种的平均水
平(约50%) (Huang et al., 2011), 差异主要体现在木
姜子属(Litsea Lam.)和润楠属中: 一是新种描述和
新记录(Tang et al., 2010; Liu et al., 2013a, b; Han et
al., 2014; 张幼法等, 2014); 二是基于楠属和润楠属
的分子系统学研究发现的一些种类的归属错误, 对
应作了新组合(李朗等, 2011)。
根据分子系统学研究, 赛楠(Nothaphoebe cava-
表1 本文与Flora of China (FOC)相比中国樟科各属的种
类数量变化
Table 1 Changes in species number in different genera of
Lauraceae from China compared with Flora of China (FOC)
属
Genera
FOC 本文
This study
增量
Changes
黄肉楠属 Actinodaphne Nees 17 17 0
油丹属 Alseodaphne Nees 10 10 0
琼楠属 Beilschmiedia Nees 41 42 1
檬果樟属 Caryodaphnopsis Airy Shaw 3 5 2
无根藤属 Cassytha L. 1 1 0
樟属 Cinnamomum Schaeffer 49 48 −1
厚壳桂属 Cryptocarya R. Brown 21 20 −1
莲桂属 Dehaasia Blume 3 3 0
单花木姜子属 Dodecadenia Nees 2 2 0
土楠属 Endiandra R. Br. 3 3 0
单花山胡椒属 Iteadaphne Blume 1 1 0
月桂属 Laurus L. 1 1 0
山胡椒属 Lindera Thunberg 46 46 0
木姜子属 Litsea Lamarck 91 93 2
润楠属 Machilus Rumphius ex Nees 89 95 6
新樟属 Neocinnamomum H. Liu 5 5 0
新木姜子属 Neolitsea
(Bentham et Hook. f.) Merrill
51 51 0
赛楠属 Nothaphoebe Blume 2 0 −2
拟檫木属 Parasassafras D. G. Long 1 1 0
鳄梨属 Persea Miller 1 1 0
楠属 Phoebe Nees 38 34 −4
檫木属 Sassafras J. Presl 2 2 0
孔药楠属 Sinopora J. Li et al. 1 1 0
华檫木属 Sinosassafras H. W. Li 1 1 0
油果樟属 Syndiclis Hook. f. 9 9 0
总计 Total 489 492 3


leriei (Lév.) Yen C. Yang)应归入楠属(Rohwer et al.,
2009)。分类处理如下:
运兰树 (赛楠, 假桂枝, 峨眉赛楠)
Phoebe cavaleriei (H. Lév.) Y. Yang et Bing Liu,
comb. nov.
Lindera cavaleriei H. Lév., Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 10: 371 (1912); Nothaphoebe cavaleriei
(Lév.) Yen C. Yang, J. W. China Border Res. Soc. 15:
75 (1945); Persea cavaleriei (H. Lév.) Kosterm.,
Reinwardtia 6 (2): 191 (1962).
Nothaphoebe duclouxii Lecomte, Nouv. Arch.
Mus. Hist. Nat. sér. 5, 5: 106 (1913).
Machilus mairei H. Lév., Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 13 (355–358): 174 (1914).
234 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷



图2 中国樟科属级系统发育关系, 基于核基因ITS和叶绿体片段psbA-trnH、rpl16、trnL-trnH综合数据的贝叶斯50%一致树。
先验概率值大于0.8的标在了分支节点处。括弧中数字表示种数。
Fig. 2 Phylogenetic relationships of genera of Lauraceae from China, a Bayesian consensus tree based on ITS, psbA-trnH, rpl16,
and trnL-trnH. Values of Bayesian posterior probability greater than 0.8 are shown at the nodes. The number in brackets indicates
species number.


Machilus dunniana H. Lév., Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 13 (355–358): 174 (1914); Phoebe dunniana (H.
Lév.) Kosterm., Reinwardtia 9 (1): 112 (1974).
Alseodaphne omeiensis Gamble in C. S. Sargent,
Pl. Wilson. 2 (1): 70 (1914); Nothaphoebe omeiensis
(Gamble) Chun, Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China,
Bot. Ser. 1 (5): 33 (1925).
Phoebe tenuirhachis R. H. Miao, Acta Sci. Nat.
Univ. Sunyatseni 32 (4): 58 (1993).
分布: 四川、贵州、云南。
2.3 中国樟科植物的地理分布
樟科植物在中国分布很广, 除内蒙古、新疆、
黑龙江、吉林、河北外, 其余各省均有分布(附图1),
三桠乌药(Lindera obtusiloba Blume)分布可达辽宁
千山一带。云南、广西、广东和贵州等省分布较为
集中, 均在100种以上, 其中云南最多, 达223种。
2.4 樟科分类学研究存在的问题
(1)标本数量较少。截至2013年, 中国科学院植
物研究所标本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所
标本馆 (KUN)、中国科学院华南植物园标本馆
(IBSC)和中国科学院武汉植物研究所标本馆(HIB)
的樟科数字化标本共计57,608份, 平均每种129份,
远低于国际平均水平952份和国内平均水平530份
(杨永, 2012), 一些属种标本极少, 如: 油果樟属馆
藏标本平均每种不到3份。标本数量少直接导致了
志书记载的很多种类的特征变异式样不清, 使得近
缘种之间的分类界限难以界定。
(2)缺乏针对性采集。由于缺乏专门针对樟科植
物的系统性标本采集, 约1/3物种的特征描述不完
整, 有的有花无果, 如: 细梗油丹(Alseodaphne gra-
cilis Kostermans), 有的有果无花, 如: 皱皮油丹(A.
rugosa Merrill et Chun), 对于伞形花序类的木姜子
属等属来说, 有的仅知道雄花(如: Litsea martaba-
nica (Kurz) Hook. f.和Neolitsea kwangsiensis H. Liu)
或雌花(如: N. pingbienensis Yen C. Yang)。另外, 中
国广西、云南和西藏等省边境地区的调查很薄弱,
第 2 期 杨永和刘冰: 中国樟科物种编目: 问题和展望 235
近年来陆续有一些新种发现 , 如 : 陀果琼楠
(Beilschmiedia turbinata Bing Liu et Y. Yang) (Liu et
al., 2013b)、麻栗坡檬果樟(Caryodaphnopsis mali-
poensis Bing Liu et Y. Yang) (Liu et al., 2013a)和拟
黄丹木姜子(Litsea dorsalicana M. Q. Han et Y. S.
Huang) (Han et al., 2014)等。这些省份的很多地方还
属空白, 有一些新种和新记录种有待发现。因此,
开展针对性调查采集是未来一段时间内中国樟科
植物分类研究的重要工作。
(3)系统学研究基础较为薄弱。目前, 很多属并
没有得到分子系统学证据的支持, 如: 木姜子属、
山胡椒属(Lindera Thunb.)、黄肉楠属(Actinodaphne
Nees) 以及油丹属 (Alseodaphne Nees) 和莲桂属
(Dehaasia Blume)等(Li J et al., 2004; Li ZM et al.,
2006; Li L et al., 2007, 2011)。因此, 深入开展系统
学研究将可能引起樟科的很多分类学变化。
2.5 展望
中国植物学家集四代人半个多世纪的努力, 完
成了世界上最大的植物志——《中国植物志》和
FOC, 为中国乃至世界植物分类学研究、生物多样
性保育和植物资源利用等奠定了坚实的基础。然而,
这只是开始, 远非结束。一个地区的植物志或分类
学研究可分为四个连续的阶段, 即先锋或探索阶
段、巩固阶段、物种生物学阶段和百科全书阶段(杨
亲二, 2014)。中国的分类学研究已经基本完成了先
锋阶段, 要完成巩固阶段还需要进行大量工作, 而
物种生物学阶段的工作则基本缺失(杨亲二, 2014)。
搞清中国植物物种分类还有大量的研究工作, 任重
而道远, 比如: 强化野外观察和采集、增加标本馆
藏量, 标本量少导致关键分类特征变异式样认识不
清; 另外, 还要开展物种生物学研究, 逐步实现专
科专属的分类修订。如此, 中国植物分类学研究才
有望实现巩固, 并逐步迈向物种生物学阶段。樟科
以及其他国产大科植物的分类学研究均遵循这一
规律。
参考文献
Chanderbali AS, van der Werff H, Renner SS (2001) Phyloge-
ny and historical biogeography of Lauraceae: evidence from
the chloroplast and nuclear genomes. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 88, 104–134.
Han MQ, Huang YS, Liu J, Xu WB (2014) Litsea dorsalicana
(Lauraceae): a new species from limestone areas in northern
Guangxi, China. Phytotaxa, 118, 56–60.
Huang JH, Chen JH, Ying JS, Ma KP (2011) Features and dis-
tribution patterns of Chinese endemic seed plant species.
Journal of Systematics and Evolution, 49, 81–94.
Li HW (李锡文) (1982) Lauraceae. In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志), Tomus 31 (ed. Li HW (李
锡文)). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Li J, Christophel DC, Conran JG, Li HW (2004) Phylogenetic
relationships within the ‘core’ Laureae (Litsea complex,
Lauraceae) inferred from sequences of the chloroplast gene
matK and nuclear ribosomal DNA ITS regions. Plant
Systematics and Evolution, 246, 19–34.
Li J (李捷), Li XW (李锡文) (2004) Advances in Lauraceae
systematic research on the world scale. Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 26, 1–11. (in Chinese with
English abstract)
Li L, Li J, Rohwer JG, van der Werff H, Wang ZH, Li HW
(2011) Molecular phylogenetic analysis of the Persea group
(Lauraceae) and its biogeographic implications on the evo-
lution of tropical and subtropical amphi-pacific disjunctions.
American Journal of Botany, 98, 1520–1536.
Li L (李朗), Li J (李捷), Li HW (李锡文) (2011) Taxonomic
revision of five species of the genus Phoebe (Lauraceae)
from China. Plant Diversity and Resources (植物分类与资
源学报), 33, 157–160. (in Chinese with English abstract)
Li L, Li J, Conran JG, Li XW (2007) Phylogeny of Neolitsea
(Lauraceae) inferred from Bayesian analysis of nrDNA ITS
and ETS sequences. Plant Systematics and Evolution, 269,
203–221.
Li HW, Li J, Huang PH, Wei FN, Cui HB, van der Werff H
(2008) Lauraceae. In: Flora of China, Vol. 7. Calycantha-
ceae−Schisandraceae (eds Wu ZY, Raven PH), pp.
102–254. Science Press and Missouri Botanical Garden
Press, Beijing and St. Louis.
Li ZM, Li J, Li XW (2006) Polyphyly of the genus Actino-
daphne (Lauraceae) inferred from the analyses of nrDNA
ITS and ETS sequences. Acta Phytotaxonomica Sinica (植
物分类学报), 44, 272–285.
Liu B, Yang Y, Ma KP (2013a) A new species of Caryodaph-
nopsis Airy Shaw (Lauraceae) from southeastern Yunnan,
China. Phytotaxa, 118, 1–8.
Liu B, Yang Y, Xie L, Zeng G, Ma KP (2013b) Beilschmiedia
turbinata: a newly recognized but dying species of Laura-
ceae from tropical Asia based on morphological and mole-
cular data. PLoS ONE, 8, e67636. doi:10.1371/journal.
pone.0067636.
Paton AJ, Brummitt N, Govaerts R, Harman K, Hinchcliffe S,
Allkin B, Lughadha EN (2008) Towards Target 1 of the
Global Strategy for Plant Conservation—a working list of
all known plant species—progress and prospects. Taxon, 57,
602–611.
Reveal JL, Chase MW (2011) APG III: bibliographical infor-
mation and synonymy of Magnoliidae. Phytotaxa, 19,
71–134.
Rohwer JG, Li J, Rudolph B, Schmidt SA, van der Werff H, Li
236 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷
H (2009) Is Persea (Lauraceae) monophyletic? Evidence
from nuclear ribosomal ITS sequences. Taxon, 58,
1153–1167.
Rohwer JG, Rudolph B (2005) Jumping genera: the phyloge-
netic positions of Cassytha, Hypodaphnis, and Neocinna-
momum (Lauraceae) based on different analyses of trnK in-
tron sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden,
92, 153–178.
Tang SC, Xu WB, Wei FN (2010) Machilus parapauhoi sp.
nov. and a new synonym of Machilus (Lauraceae) from east
Asia. Nordic Journal of Botany, 28, 503–505.
Yang QE (杨亲二) (2014) Notes on the geographical distribu-
tion of Ligularia przewalskii and critical comments on some
problems apparent in floristic works of China. Journal of
Tropical and Subtropical Botany (热带亚热带植物学报),
22, 107–120. (in Chinese with English abstract)
Yang Y (杨永) (2012) Holdings of type specimens of plants in
herbaria of China. Biodiversity Science (生物多样性), 20,
512–516. (in Chinese with English abstract)
Zha FS (查凤书), He LX (何丽香), Yang F (杨飞), Yang W
(杨惟), Yang J (杨杰), Feng JM (冯建孟) (2008) Spatial
patterns of species diversity of Lauraceae plants in Yunnan,
China. Journal of Chuxiong Normal University (楚雄师范
学院学报), 23, 90–94. (in Chinese with English abstract)
Zhang YF (张幼法), Li XP (李修鹏), Chen ZH (陈征海), Zhu
ZX (朱振贤), Zhang FY (张芬耀), Ma DD (马丹丹), Li GY
(李根有) (2014) A newly recorded species of Lauraceae
from China: Cinnamomum daphnoides Sieb et Zucc. Jour-
nal of Tropical and Subtropical Botany (热带亚热带植物学
报), 22, 453–455. (in Chinese with English abstract)
(责任编委: 严岳鸿 责任编辑: 周玉荣)

附录 Supplementary Material

附图1 中国樟科植物的地理分布
Fig. S1 Distribution of Lauraceae in China
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2015-027-1.pdf