全 文 ：基于 ITS和 matK序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)
分子系统学
*
郗厚诚1，2，孙 瑶1，2，薛春迎1＊＊
(1 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201;
2 中国科学院大学，北京 100049)
摘要:为探讨獐牙菜亚族 (subtribe Swertiinae)各属之间和一些属内的系统关系，本研究选取了该亚族 14
属 68种 1变种，采用最大简约法 (maximum parsimony)和贝叶斯法 (Bayesian inference)对样品核基因
ITS和叶绿体基因 matK的两个片段进行独立和联合分析。结果显示:Bartonia位于亚族的最基部;喉毛花
属 (Comastoma)、肋柱花属 (Lomatogonium)和假龙胆属 (Gentianella)都非单系，处于同一个较为进化
的分支中;獐牙菜属折皱组 (Swertia sect． Ｒugosa)和獐牙菜组 (S． sect． Swertia)亲缘关系最近，宽丝组
(S． sect． Platynema)和藏獐牙菜组 (S． sect． Kingdon-Wardia)亲缘关系最近;口药花属 (Jaeschkea)与獐
牙菜属多枝组 (S． sect． Ophelia)的大籽獐牙菜 (S. macrosperma)亲缘关系最近。同时讨论了獐牙菜亚族
形态分类与分子数据不一致的原因。
关键词:獐牙菜亚族;系统学;ITS;matK;龙胆科
中图分类号:Q 781，Q 949 文献标识码:A 文章编号:2095－0845(2014)02－145－12
Molecular Phylogeny of Swertiinae (Gentianaceae-Gentianeae)
Based on Sequence Data of ITS and matK
XI Hou-Cheng1，2，SUN Yao1，2，XUE Chun-Ying1＊＊
(1 Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia，Kunming Institute of Botany，Chinese Academy
of Sciences，Kunming 650201，China;2 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract:To understand the intergeneric relationships in Gentianaceae-Swertiinae and some infrageneric phylog-
eney，a total of 68 species and 1 variant of 14 genera were performed with maximum parsimony and Bayesian infer-
ence methods based on the sequences of the nrDNA ITS and chloroplast DNA matK regions． The results revealed that
Swertiinae is monophyletic and Bartonia is determined as the most basal genus;Comastoma，Lomatogonium and
Gentianella are not monophyletic and are located in one more derived clade;in Swertia，S． sect． Ｒugosa and S． sect．
Swertia，also S． sect． Platynema and S． sect． Kingdon-Wardia are most closely related;Jaeschkea is most closely re-
lated to S. macrosperma． Further more，the incongruence between the phylogeny were discussed based on the mor-
phological and molecular data．
Key words:Swertiinae;Phylogeny;ITS;matK;Gentianaceae
獐牙菜亚族 (subtribe Swertiinae)植物属于
龙胆科 (Gentianaceae)龙胆族 (tribe Gentianeae)，
约 539～565种，广泛分布于世界各地的高山、温
带及高寒地带，低纬度的热带、亚热带地区几乎
不分布，其中东亚和北美为该亚族的多样性中心
(Struwe 等，2002)。在 Struwe 等 (2002)的分
植 物 分 类 与 资 源 学 报 2014，36 (2):145～156
Plant Diversity and Ｒesources DOI:10．7677 /ynzwyj201413080
＊
＊＊
基金项目:国家自然科学基金 (31170194);中华人民共和国科学技术基础性工作专项 (2011FY120200)
通讯作者:Auther for correspondence;E-mail:chyxue@mail. kib. ac. cn
收稿日期:2013－04－08，2013－07－10接受发表
作者简介:郗厚诚 (1986－)男，在读硕士研究生，主要从事植物系统学研究。
类系统中，该亚族分为 Bartonia H. L． Mühl． ex
Willd．，喉毛花属 (Comastoma (Wettst．)Toyok．)，
Frasera Walter，假龙胆属 (Gentianella Moench)，
扁蕾属 (Gentianopsis Ma)，花锚 属 (Halenia
Borkh．)，口药花属 (Jaeschkea Kurz)，匙叶草属
(Latouchea Franch．)，肋柱花属 (Lomatogonium A．
Braun，包括辐花属 Lomatogoniopsis T. N． Ho et
S. W． Liu)，大钟花属 (Megacodon (Hemsl．)Har-
ry Sm．)，Obolaria L．，翼萼蔓属 (Pterygocalyx
Maxim．)，獐牙菜属 (Swertia L．)和黄秦艽属
(Veratrilla Baill． ex Franch．)等 14 个属。我国分
布有除 Bartonia，Frasera，Obolaria 3 个属外的其
它 11个属 137 种 (何廷农等，1988)。獐牙菜亚
族植物为一年生、二年生或多年生自养，直立或匍
匐草本;大多数类群为两性花;少数类群为单性
花，如黄秦艽属和假龙胆属的部分种，或为腐生植
物，如 Bartonia和 Obolaria (Struwe等，2002)。
Struwe等 (2002)将獐牙菜亚族和龙胆亚
族提升为亚族之前，Ho 和 Liu (1990)根据形
态特征，即花蜜腺着生的位置和是否有显著的花
冠筒，将龙胆族划分为两个演化支:龙胆演化支
(即龙胆亚族)和假龙胆演化支 (即獐牙菜亚
族)。Yuan和 Küpfer (1995)的分子系统学研究
结果支持这两个演化支的划分。
獐牙菜亚族内属的划分主要根据花部形态特
征:如腺体的位置 (子房基部或花冠基部)，花
冠腺体数目 (一枚或二枚)，花冠筒长度 (长于
花冠裂片到几乎没有)，雄蕊着生水平 (在花冠
裂片弯缺处或花冠筒上)，花蜜腺是否存在流苏
状附属物及是否存在花冠喉部附属物等 (何廷
农等，1988)。
von Hagen和 Kadereit (2002)的分子系统学
研究表明，獐牙菜亚族是一个单系群，其基部类群
为大钟花属、匙叶草属、Bartonia 和 Obolaria。但
是，亚族内部各属之间和许多属内的系统关系还没
有得到较好的解决，大量基于分子系统学的研究与
基于形态性状的传统分类系统之间存在较大的冲突
(Yuan和Küpfer，1995;Chassot等，2001;von Hagen
和Kadereit，2002)。von Hagen和 Kadereit (2002)
利用 ITS、matK 和 trnL 等基因片段研究表明獐
牙菜属、肋柱花属和假龙胆属不是单系群。尤其
是獐牙菜属，在系统树上显示为一强的并系群的
基部类群 (Chassot等，2001)。本研究通过对獐
牙菜亚族 14个属的类群取样进行分子系统学研
究，进一步探讨獐牙菜亚族的系统发育，同时初
步分析了形态分类与分子系统学冲突的原因。
1 材料和方法
1. 1 材料
本研究共选取獐牙菜亚族植物 14 属 68 种 1 变种共
88个个体为研究对象。其中，野外采集和从中国西南野
生生物种质资源库获得的 49 种 1 变种共 69 个个体的序
列通过分子实验获得，其余 19 种的序列来自于 Gen-
Bank。另选取龙胆亚族的 1 属 3 种共 6 个个体作为外类
群。匙叶草属的 1 个个体只获得了 ITS 序列，未获得
matK序列，只参加 ITS 序列分析，其他 93 个个体均参
加联合分析。实验用分子材料采用经硅胶迅速干燥的叶
片。凭证标本保存于中科院昆明植物研究所标本馆
(KUN)，实验材料来源、凭证标本号、采集地及 Gen-
Bank 序列号见附表 1。
1. 2 实验方法
采用改良的 CTAB 法进行总 DNA 的提取 (Doyle 和
Doyle，1987)。PCＲ扩增反应采用 16. 5 μL 反应体系:2
×Taq PCＲ Mastermix (天根，北京)7 μL，正反向引物
(生工，上海)各 0. 5 μL (5 μmol·L－1)，DNA模板 1 μL
(50 ng·μL－1)，ddH2O 7. 5 μL。扩增反应所采用的引物
及反应程序见表 1。
扩增产物经过琼脂糖凝胶电泳检测后，扩增成功的
产物使用 ExoSAP-IT (USB，Cleveland，Ohio，USA)纯化
酶进行纯化。
表 1 PCＲ扩增所用引物及反应程序
Table 1 Primers and protocols of PCＲ
DNA片段
DNA region
引物 (5－3)
Primer (5－3) 参考文献
Ｒeference 反应程序 PCＲ protocol
ITS
18S:AGG AGA AGT CGT AAC AAG
26A:GTT TCT TTT CCT CCG CT
Wen和 Zimmer，1996
95 ℃，4 min;35×(94 ℃，50 s;55 ℃，
1 min;72 ℃，80 s);72 ℃，10 min
matK
390F:CGA TCT ATT CAT TCA ATA TTT C
1326Ｒ:TCT AGC ACA CGA AAG TCG AAG T
Cuénoud等，2002
95 ℃，4 min;35×(94 ℃，50 s;52 ℃，
1 min;72 ℃，80 s) ;72 ℃，10 min
641 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
纯化产物作为 DNA 测序反应的模板，PCＲ 扩增引
物作为测序引物进行测序反应。测序反应采用 6 μL反应
体系:测序 mix (BigDye，Applied Biosystems，Waming-
ton，UK)0. 15 μL，5×Sequencing Buffer (Applied Biosys-
tems，Wamington，UK) 1. 2 μL，引物 (生工，上海)
0. 8 μL (5 μmol·L－1)，DNA模板 0. 18 μL，ddH2O 3. 65
μL;反应程序为:96 ℃变性 10 s，50 ℃退火 5 s，60 ℃
延伸 4 min，32 个循环。测序反应后的产物经沉降液
(95%乙醇 ∶醋酸钠= 20 ∶ 1)沉降，70%乙醇洗涤，烘干
后于测序前加入 10 μL 变性剂 (Hi-Di，Applied Biosys-
tems，Wamington，UK)，95 ℃变性 4 min后迅速冷却以防
止其复性。之后于 ABI3730xl自动测序仪上进行测序。
DNA序列的拼接应用 SeqMan (DNASTAＲ Inc．，Madi-
son，Wisconsin，USA)软件，序列拼接好后用 Clustal W
(Larkin等，2007)软件比对并作部分必要的手工调整。
采用最大简约法 (maximum parsimony，MP)和贝叶斯方
法 (Bayesian inference，BI)对 ITS序列和 matK序列进行
独立分析及两序列联合分析，构建最大简约分析的严格
一致树 (MP 树)和贝叶斯树 (BI树)。最大简约分析运
用 PAUP* 4. 0b10 (Swofford，2002)软件进行。数据中的
空位作为缺失数据处理，所有性状均视作无序和非加权，
采用启发式搜索，1 000次随机抽样，TBＲ 枝长交换，每
步保留 10棵树。“靴带”分析得到的靴带百分率 (boot-
strap percentage，BP)用于评估分支的可靠性。贝叶斯分
析运用 Mr Bayes 3. 1 (Ｒonquist 和 Huelsenbeck，2003)软
件进行。使用 Modeltest 3. 7 (Posada 和 Crandall，1998)
软件选择最适进化模型并根据结果设定相关参数，采用
马尔可夫链的蒙特卡洛算法 (Markov Chain Monte Carlo
algorithm，MCMC)，从一棵随机树开始，运行 5 000 000
代，每 100代保留一棵树，舍弃 10%老化样本，将剩余样
本构建一致树并得到每个分支的后验概率 (posterior prob-
ability，PP)。PP≥0. 95时该分支具有统计学意义。
2 结果
本研究测得獐牙菜亚族及其外类群 49 种 1
变种共 75个个体的 ITS及 matK序列，并结合来
源于 GenBank的序列，整合出 ITS、matK 和联合
序列 3个序列矩阵，其相关数据统计信息见表 2。
应用最大简约法和贝叶斯法对 ITS 和 matK
序列分别构建系统树。分析系统树 (图 1)的拓
扑结构，结果显示:整个獐牙菜亚族构成一个单
系群，得到强烈的支持 (BP = 100，PP = 1. 00)。
在 matK序列构建的系统树中，Bartonia 位于亚
族的基部。但由于信息位点不足，亚族下出现大
量的多歧分支，反映不出各分支间的系统关系，
主要分支及各分支内部的结构与二序列联合建树
分析结果基本一致。
应用最大简约法和贝叶斯法对 ITS 和 matK
联合序列构建系统树，分析系统树 (图 2)的拓
扑结构，结果显示:
(1)整个獐牙菜亚族 (缺匙叶草属)构成一
个单系群，得到强烈的支持 (BP=100，PP=1. 00)。
(2)Bartonia首先从獐牙菜亚族中分出，位
于亚族的基部。
(3)然后分出的是 9个并列的分支，分别为
Obolaria支，Veratrilla支，Frasera 支，Gentianop-
sis-Pterygocalyx支，均由獐牙菜属的部分种构成
的 3个分支，Swertia-Halenia 支和系统树最上部
的一个大分支。
Gentianopsis-Pterygocalyx 支是一个由扁蕾属
和翼萼蔓属构成的分支 (BP = 51，PP = 1. 00)。
在 Gentianopsis-Pterygocalyx 支中，扁蕾属的 5 个
种 (Gentianopsis crinita，Gp. paludosa，Gp. contorta，
Gp. grandis，Gp. barbata)聚为一支 (BP = 99，
PP = 0. 99);扁蕾属的另外 1 个种 (Gp. ciliata)
与翼萼蔓属的 1 个种 (Pterygocalyx volubilis)聚
为一支 (BP = 93，PP = 0. 97)。
獐牙菜属折皱组 Swertia sect． Ｒugosa 的 5 个
种 (Swertia volfangiana，S. bifolia，S. marginata，
S. phragmitiphylla，S. jiachaensis)与獐牙菜组 S．
sect． Swertia 的 2 个种 (S. perennis，S. erythrostiata)
构成一个分支 (即 Ｒugosa-Swertia 支)，并得到
强烈支持 (BP = 100，PP = 1. 00)。
表 2 ITS和 matK序列单独及联合矩阵的统计数据
Table 2 Statistical data of separate and combined datasets of ITS and matK sequences
DNA片段
DNA region
排列长度
Aligned length
简约位点数目 (所占比例%)
Parsimony-information sites
(percentage of aligned length)
变异位点数目 (所占比例%)
Variable sites
(percentage of aligned length)
插入 /缺失
Indels
ITS 555 272 (49. 0) 325 (58. 6) 94
matK 740 210 (28. 4) 295 (39. 9) 89
Combined 1295 482 (37. 2) 620 (47. 9) 183
7412期 郗厚诚等:基于 ITS和 matK序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)分子系统学
图 1 ITS (左)和 matK (右)序列独立分析获得的獐牙菜亚族系统树
分支上的数字为最大简约分析 (ITS:树长 1 254步，CI= 0. 423，ＲI= 0. 810;matK:树长 545步，CI= 0. 690，ＲI= 0. 917)
获得的≥50的靴带值;分支下的数字为贝叶斯分析 (最适模型为 ITS:GTＲ+I+G;matK:TVM+G)
获得的≥0. 95的后验概率值。BI树和 MP 树的分支差异用虚线表示
Fig. 1 Phylogenetic trees based on ITS (left)and matK (right)data of Swertiinae
Numbers above branches are bootstrap percentage ≥50 from the maximum parsimony analysis (ITS:Tree Length = 1 254，CI= 0. 423，
ＲI= 0. 810;matK:Tree Length = 545，CI= 0. 690，ＲI= 0. 917);numbers below branches are posterior probability values ≥0. 95
from the Bayesian inference analysis (the most appropriate molecular model:ITS:GTＲ+I+G;matK:TVM+G)．
BI resolution incongruent with MP clades are indicated with broken lines
841 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
图 2 ITS和 matK序列联合分析获得的獐牙菜亚族系统树
分支上的数字为最大简约分析 (树长 1 902步，CI= 0. 747，ＲI= 0. 828)获得的≥50的靴带值;分支下的数字为贝叶斯分析
(最适模型为 TIM+I+G)获得的≥0. 95的后验概率值。BI树和 MP 树的分支差异用虚线表示
Fig. 2 Phylogenetic tree based on the combined ITS and matK data of Swertiinae
Numbers above branches are bootstrap percentage ≥50 from the maximum parsimony analysis (Tree Length = 1 902，CI= 0. 747，ＲI= 0. 828);
numbers below branches are posterior probability values ≥0. 95 from the Bayesian inference analysis (the most appropriate molecular
model is TIM+I+G)． BI resolution incongruent with MP clades are indicated with broken lines
9412期 郗厚诚等:基于 ITS和 matK序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)分子系统学
Swertia-Halenia 支是由獐牙菜属的 3 个种
(S. dichotoma，S. tetraptera，S. bimaculata)与花
锚属的 2 个种 (Halenia corniculata，H. elliptica)
构成的分支 (BP = 82，PP = 1. 00)。在 Swertia-
Halenia支中，花锚属的 2个种形成的分支 (BP =
89，PP=1. 00)与獐牙菜属的2个种 (S. dichotoma，
S. tetraptera)形成的分支 (BP = 69，PP = 0. 99)
聚为一支 (BP = 98，PP = 1. 00);S. bimaculata
形成单支。
(4)系统树最上部为一个由大钟花属、假龙
胆属、獐牙菜属、口药花属、肋柱花属和喉毛花
属构成的分支。包括 7 个并列的分支，分别为
Magacodon支，假龙胆属的 2 个种 (Gentianella
gentianoides，Gl. moorcroftiana)构成的 2 个单支，
Platynema-Kingdon-Wardia 支， Swertia-Jaeschkea
支，Comastoma-Lomatogonium支和 Gl-C-S-L支。
Platynema-Kingdon-Wardia 支是由獐牙菜属
宽丝组 S． sect． Platynema 与藏獐牙菜组 S． sect．
Kingdon-Wardia构成的分支 (BP = 98，PP = 1. 00)。
在 Platynema-Kingdon-Wardia 支中，宽丝组的 3
个种 (S. dilatata，S. pubescens，S. cincta)聚为一
支 (BP = 73，PP = 0. 99);藏獐牙菜组的 1 个种
(S. racemosa)形成单支。
Swertia-Jaeschkea支是由獐牙菜属多枝组 S．
sect． Ophelia的 6个种 (S. franchetiana，S. punicea，
S. mussotii，S. japonica，S. crassiuscula，S. macrosp-
erma)和口药花属的 2个种 (Jaeschkea oligosperma，
J. oligosperma)构成的分支 (BP =76，PP =1. 00)。
在 BI树中，口药花属的 2 个种和 S. macrosperma
形成一个分支 (PP = 0. 98)，而在 MP 树中这一
分支未形成。
Comastoma-Lomatogonium 支是由喉毛花属、
肋柱花属和假龙胆属的部分种构成的分支 (BP
= 74，PP = 1. 00)。在 Comastoma-Lomatogonium
支中，喉毛花属的 7个种 (Comastoma jigzhiense，
C. pulmonarium，C. traillianum，C. cyananthiflorum，
C. tenellum，C. falcatum，C. polycladum)与假龙
胆属的 1 个种 (Gl. angustiflora)聚为一支 (BP
= 79);肋柱花属的 6 个种 (Lomatogonium rota-
tum， L. bellum， L. carinthiacum， L. macranthum，
L. perenne，Lomatogoniopsis alpina)聚为一支 (BP
= 99，PP = 1. 00)。
Gl-C-S-L支是一个由假龙胆属、喉毛花属、
獐牙菜属和肋柱花属的部分种构成的分支 (BP
= 65，PP = 1. 00)。在 Gl-C-S-L 支中，假龙胆属
的 Gl. azurea 和喉毛花属的 C. pedunculatum 形成
的分支 (BP = 93，PP = 1. 00)与獐牙菜属的 2个
种 (S. yunnanensis，S. tenuis)形成的分支 (BP =
99，PP=1. 00)聚为一支 (BP=71，PP =1. 00);肋
柱花属的 3 种 1 变种 (L. gamosepalum，L. forrestii，
L. forrestii var． bonatianum，L. oreocharis)构成一
个分支 (BP = 99，PP = 1. 00)。
3 讨论
3. 1 獐牙菜亚族的系统关系
von Hagen 和 Kadereit (2002)对獐牙菜亚
族 12属 (缺翼萼蔓属和匙叶草属)35 种的 trnL
和 matK 序列联合建树分析和对该亚族 13 属
(缺匙叶草属)59种的 ITS 序列建树分析的结果
显示:Bartonia 和大钟花属位于亚族的最基部;
花锚属与四数獐牙菜 (Swertia tetraptera)、歧伞
獐牙菜 (S. dichotoma)和獐牙菜 (S. bimaculata)
亲缘关系最近;翼萼蔓属嵌入到了扁蕾属之中。
花锚属与四数獐牙菜的胚胎学研究显示二者具有
子房连接处向内突起、直生胚珠、存在承珠盘等
相同的 3 个共有衍征 (Xue 等，2007)，因此，
胚胎学研究结果支持二者有较近的亲缘关系。
獐牙菜属是獐牙菜亚族中系统关系最为复杂
的一个属。该属自建立以来，其属的范围一直存
在争议 (Wood和Weaver，1982)。何廷农等 (1994)
基于形态性状等的研究，认为獐牙菜属可分为折
皱组 S． sect． Ｒugosa，獐牙菜组 S． sect． Swertia，
肉根组 S． sect． Poephila，大花组 S． sect． Macran-
thos，密花组 S． sect． Frasera，热带山地组 S．
sect． Montana，刺种组 S． sect． Spinosisemina，多
枝组 S． sect． Ophelia，异花组 S． sect． Hetranthos，
宽丝组 S． sect． Platynema 和藏獐牙菜组 S． sect．
Kingdon-Wardia等 11个组，而 Shah (1992)根据
形态学甚至将獐牙菜属更狭义的分为 32 个群。
Chassot等 (2001)对獐牙菜属的 23 个类群和獐
牙菜亚族其他 13个属的 22 个类群的 trnL、trnL-
F、trnS-ycf9、ITS1和 ITS2 等 5 个片段的分子系
统学研究表明，獐牙菜属为一强的并系群的基部
类群，假龙胆演化支的一些属起源于獐牙菜属。
051 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
本研究结果表明，獐牙菜亚族为一单系群。
对 matK序列独立建树分析与 ITS 和 matK 序列
联合建树分析结果 (图 1，2)支持 Bartonia 位
于亚族最基部，联合建树分析结果 (图 2)显示
大钟花属不是亚族的基部类群，而是位于进化程
度较高的分支上。对 ITS、matK和联合序列分析
结果 (图 1，2)显示，翼萼蔓属嵌入到了扁蕾
属之中，与 von Hagen 和 Kadereit (2002)基于
ITS片段的分子系统学研究结果一致。对 ITS 序
列和联合序列分析结果 (图 1，2)显示，花锚
属与四数獐牙菜 (S. tetraptera)、歧伞獐牙菜
(S. dichotoma)和獐牙菜 (S. bimaculata)亲缘
关系最近，与 von Hagen 和 Kadereit (2002)基
于 ITS 片段的分子系统学研究结果和 Xue 等
(2007)的胚胎学研究结果一致。对 matK 序列
和联合序列分析结果 (图 1，2)显示，口药花
属与獐牙菜属多枝组的一些种 (S. franchetiana，
S. punicea，S. mussotii，S. japonica，S. crassiuscula，
S.macrosperma)尤其是大籽獐牙菜 (S.macrosperma)
亲缘关系最近，在獐牙菜亚族中处于较为进化的
地位。联合序列分析结果 (图 2)显示，喉毛花
属、肋柱花属和假龙胆属位于同一个在獐牙菜亚
族中较为进化的分支中，具有最近的亲缘关系。
这三个属都非单系，在系统树上互有交叉。
本研究的 ITS 和 matK 序列联合分析结果
(图 2)显示，獐牙菜属所选取的 29 个种分布到
了 7 个分支之中，结果表明何廷农等 (1994)
在獐牙菜属下所划分的 11 个组中，折皱组、獐
牙菜组、宽丝组和藏獐牙菜组的划分得到了分子
数据的部分支持。其中折皱组和獐牙菜组的类群
聚到一起，形成褶皱－獐牙菜支 (Ｒugosa-Swertia
支)，并得到强烈支持，位于獐牙菜属靠近基部
的 4个分支之中 (图 2)。验证了何廷农等 (1994)
认为这两个组为獐牙菜属中较原始的类群，以及
这两个组的植物在分枝、花序和腺窝等形态性状
方面具有许多相似性，因而具有较近的亲缘关系
的结论。宽丝组和藏獐牙菜组的类群聚在一起形
成宽丝-藏獐牙菜支 (Platynema-Kingdon-Wardia
支)，得到强烈支持，位于獐牙菜属比较进化的
3个分支之中 (图 2)，与何廷农等 (1994)认
为这两个组具有花丝基部极度增大、花冠裂片各
具一个腺窝和流苏减退等共同衍征因而具有最近
的亲缘关系的结论相符。
3. 2 獐牙菜亚族形态分类与分子系统学的不一致
獐牙菜亚族下各个属主要是根据花蜜腺着生
位置，花冠筒长度，雄蕊着生位置，蜜腺附属物
及花冠喉部附属物是否存在等形态特征来划分
的，我们以其中具花冠蜜腺的属为例，来分析这
些形态性状在各个属中的分布 (附表 1)及其与
分子系统学研究结果的不一致。
獐牙菜亚族中具花冠蜜腺的属其花部形态特
征可以分为以下 6 类: (1)花冠筒极短，雄蕊
着生在花冠裂片弯缺处，花蜜腺上着生流苏状附
属物，包括獐牙菜属的多数种、Frasera、肋柱花
属和黄秦艽属; (2)花冠筒极短，雄蕊着生在
花冠裂片弯缺处，花蜜腺流苏状附属物缺，包括
獐牙菜属的部分种和假龙胆属的部分种; (3)
花冠筒短，但显著，雄蕊着生在花冠裂片弯缺
处，花蜜腺不具流苏状附属物，包括花锚属和口
药花属;(4)花冠筒长，雄蕊着生在花冠筒上，
花蜜腺不具流苏状附属物，包括假龙胆属的多数
种、扁蕾属和翼萼蔓属; (5)花冠筒长，雄蕊
着生在花冠筒上，花蜜腺不具流苏状附属物，花
冠喉部具流苏状附属物，包括喉毛花属和假龙胆
属的部分种;(6)花冠筒长，雄蕊着生在花冠
筒上，花蜜腺上着生流苏状附属物，包括假龙胆
属中的一个种 (Gentianella gentianoides)(何廷
农等，1988)。
本研究结果 (图 1，2)表明，喉毛花属的
多数种与肋柱花属的多数种，花锚属与獐牙菜属
的部分种分别具有较近的亲缘关系，但是其花部
形态特征却属于不同的类型。而 Frasera、肋柱
花属和黄秦艽属，花锚属和口药花属在花部形态
特征上分别属于同一个类型，但是本研究结果却
并未显示出其具有较近的亲缘关系。扁蕾属与翼
萼蔓属虽然具有同一类花部形态特征，但是扁蕾
属植物为直立草本，种子不具翅，翼萼蔓属为缠
绕草本，种子具翅，二者在形态学上差异显著，
然而本研究结果却显示翼萼蔓属嵌入到了扁蕾属
中。这充分显示了獐牙菜亚族形态分类与分子系
统学之间存在明显的不一致。
不同数据之间的不一致，尤其是形态与分子
之间的不一致仍然是系统学中的主要问题之一
(Lee，2001)。关于形态与分子数据的不一致，
1512期 郗厚诚等:基于 ITS和 matK序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)分子系统学
在 Ｒubiaceae、Loganiaceae、Isothecium 和 Dendro-
colaptinae等诸多动植物类群中均有过报道和讨
论 (Bremer 和 Struwe，1992;Draper 等，2007;
Irestedt等，2004)。Pisani 等 (2007)认为尽管
形态与分子数据之间存在广泛的不一致，但是在
估计系统发育关系时二者同样重要，而不能认为
分子数据更为可靠。
獐牙菜亚族下各属的形态分类与分子系统学
之间存在明显的不一致，可能的解释是形态分类
不能反映真正的进化历史，其中最显著的原因是
形态特征的可塑性。獐牙菜亚族各属的范畴传统
上是根据存在花冠蜜腺还是子房蜜腺、花冠筒的
长度、雄蕊着生位置和是否存在附属物及其位置
来划分的。从其在各个属中的分布显而易见，不
同类型间的转化重复出现，并且是双向的，这些
性状均是高度可塑性状 (Kadereit 和 von Hagen，
2003)。獐牙菜亚族的类群在形态上已有明显的
不同，然而却网结在一起，这不同于隐秘种，隐
秘种的特征是形态相似的状况下，基因有了实质
的分歧 (Shaw，2009)。事实上，复杂的形态学
性状并不都是由于一个特殊基因的出现、缺失或
大量的突变导致的，而可能是基于单一的基因或
少数点突变，甚至是改变基因调控机制而影响了
基因表达的时间和地点引起的 (Brakefield，
2006)。如在老鼠中单一氨基酸突变导致体毛的
不同颜色 (Hoekstra 等，2006);在苔藓中单一
或少数基因可能带来惊人的形态饰变 (Hedens
和 Eldens，2008)。这一观点显然与分子进化速
率和形态进化相关的看法冲突 (Stenoien，2008)。
分子系统树中高度并系的獐牙菜亚族各属间具有
明显的形态差异的原因可以解释为基因表达中少
数突变或改变引起的显著形态差异，目前研究所
使用的基因，尤其是非编码序列，可能还没有足
够的时间来排序 (sorting)。“萌芽期”物种形成
机制的基础是新物种的形成使之父母种成为并
系，因为物种形成的时间还不足以使等位基因排
序完全 (Funk和 Omland，2003)。如扁蕾属与翼
萼蔓属，二者在形态学上已有显著差异，但单种
属翼萼蔓却嵌入在扁蕾属中 (图 1，2)，其原因
可能是翼萼蔓属最近才开始从父母群扁蕾属中分
化出来，因此用于系统重建的 DNA 序列还没有
足够的时间分化;同样花锚-獐牙菜支，花锚属
具明显的短花冠筒，花冠具距等特征明显不同于
獐牙菜属，但仍然与它们分化出来的物种享用同
一个非编码序列。现实中，“萌芽期”物种形成
不可避免的导致物种间的并系现象，直到通过基
因漂变，等位基因分选才能完全完成。
致谢 感谢中国西南野生生物种质资源库分子生物学实
验中心的杨俊波等各位老师以及 DNA 条形码小组的各
位同学在实验和数据处理过程中给予的帮助。
〔参 考 文 献〕
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3512期 郗厚诚等:基于 ITS和 matK序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)分子系统学
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451 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
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651 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷