全 文 ：书Special Section 专论
微生物学报 Acta Microbiologica Sinica
50(11):1421 － 1430;4 November 2010
ISSN 0001 － 6209;CN 11 － 1995 /Q
http:/ / journals. im. ac. cn / actamicrocn
基金项目:国家自然科学基金(30970003、31070444、30900215)
作者简介:韦革宏(1969 －)，男，甘肃兰州人，博士，教授，博导，全国优秀博士学位论文获得者，主持多项国家自然科学基金，主要从事根
瘤菌多样性及其应用研究。Tel:+ 86-29-87091175;E-mail:weigehong@ yahoo. com. cn
收稿日期:2010-10-04
根瘤菌-豆科植物共生体系在重金属污染环境修复中的地位、
应用及潜力
韦革宏，马占强
(西北农林科技大学生命科学学院，陕西省农业分子生物学重点实验室，杨凌 712100)
摘要:土壤重金属污染严重影响了人类健康和生态系统稳定，已成为亟待解决的现实问题。在重金属污染
地，氮素的极端不足是植被恢复主要限制因子之一。根瘤菌-豆科植物共生体系是固氮能力最强的生物固氮
体系，在促进重金属污染地氮素循化和营养元素积累中具有重要作用。本文阐述土壤重金属污染的修复方
法及其特点，微生物抗重金属的机理及促植物生长和重金属积累的特性，根瘤菌-豆科植物共生体系在土壤
重金属污染修复中的优越性，研究现状及应用潜力。提出应用“豆科植物-根瘤菌共生体系”修复重金属污
染土壤的新思路和新任务。
关键词:根瘤菌;豆科植物;共生体系;重金属;生物修复
中图分类号:Q933 文献标识码:A 文章编号:0001-6209 (2010)11-1421-10
随着工农业的发展，大量的污染物进入土壤环
境，使土壤环境日益恶化，其中重金属污染尤为突
出［1 － 2］。重金属一旦进入土壤，就会导致土壤肥力
退化，降低作物产量与质量，直接威胁到区域生态系
统稳定，并通过“土壤—植物—人体”或“土壤—
水—人体”间接被人体吸收，严重威胁着人类的生
命和健康［3 － 4］。重金属在土壤中移动性差、滞留时
间长、不能被土壤微生物降解，自然净化过程十分漫
长，修复土壤重金属污染已成为全球性的一个棘手
问题。因此，控制和治理土壤重金属污染是当前世
界面临的挑战，已引起世界各国政府的高度关
注［5 － 6］。
近年来，我们实验室一直从事重金属抗性根
瘤菌筛选、鉴定、系统发育、耐性机制及其共生体
系的生态修复研究。在此，结合我们的研究对根
瘤菌及其共生体系修复土壤重金属污染的研究现
状和发展趋势做一论述，供相关科研工作者和学
生参考。
1 修复土壤重金属污染在环境污染治
理中的重要性
土壤是物质、生物地球化学循环的存储库，是人
类获取食物和其他再生资源的物质基础，也是生态
环境的重要组成部分，对环境因子的变化具有高度
敏感性。冶炼、采矿、化工、制革和工业排放的三废
及汽车尾气排放、农药和化肥的施用等是导致大气、
水体和土壤重金属污染的主要来源［7 － 9］。土壤、水
体和大气三者之间存在相关性和耦合关系，土壤作
为物质化学循环的基本载体，是大气和水体循环的
枢纽，通过大气沉降和污水灌溉，重金属污染最终反
映于土壤的污染。但从近年来发表在国际权威杂志
Environmental Science ＆ Technology、Environment
International、 Science of the Total Environment、
Bioresource Technology、 Journal of Hazardous
Materials、Chemosphere 等上的有关修复重金属污染
的文章来看，对修复水体和大气重金属污染的关注
DOI:10.13343/j.cnki.wsxb.2010.11.013
Gehong Wei et al. / Acta Microbiologica Sinica(2010)50(11)
要远远大于对修复土壤重金属污染的关注。大量的
科学研究已证明，土壤污染与大气污染、水体污染息
息相关，土壤重金属污染得不到修复，大气和水体重
金属污染从根本上也难以解决［10 － 11］。因此，修复土
壤重金属污染已成为亟待解决的现实问题，否则，就
很难保持生态系统稳定和可持续发展。
图 1 微生物对重金属的抗性和解毒机制［17］
Fig. 1 The resistant and detoxifing mechanisms to heavy metal of microbe.
2 土壤重金属污染修复的发展趋势
近年来，世界各国都高度重视重金属污染土壤
的修复技术研究［12 － 14］。目前，土壤重金属污染的修
复主要有两大途径:一是通过固化作用降低重金属
的迁移性和生物可利用性，从而暂时降低其毒性;二
是通过活化和提取将重金属从土壤中去除。具体方
法有自然修复、物理修复、化学修复和生物修复等。
物理、化学修复治理效果较好，历时短;但成本高，可
破坏污染土壤的理化性质，造成环境的二次污染，不
能从根本上解决问题;同时，污染面积较大时，这些
方法很难实现。生物修复是一项新兴的高效修复技
术，主要是指植物修复、微生物修复和微生物-植物
联合修复［15］。生物修复成本低、对环境影响小、最
大限度降低污染物浓度、便于操作实施等优点而成
为环境修复中最有发展前途的修复措施。但超积累
植物生产周期长、生物量小、超富集具有专一性等缺
点限制了植物修复的应用。微生物修复可从土壤中
积累重金属，或改变重金属化合态降低毒性，但单纯
微生物修复并没有真正意义上将重金属离子从土壤
中移除，当微生物死亡后，这些重金属又释放到土壤
产生污染。微生物-植物联合修复技术利用微生物-
植物的共生或共存关系，充分发挥植物与微生物修
复技术的各自优势，弥补各自不足，提高重金属污染
土壤的修复效率，展现出良好的应用前景。
3 微生物-植物联合修复技术
3. 1 微生物对重金属的抗性和解毒机制
污染土壤环境中重金属含量过高，就会影响微
生物体内的各种代谢功能(如破坏细胞膜、使蛋白
质变性、抑制转录和翻译等)，从而改变微生物群落
结构和分布，减少微生物种类和数量［16］。为了适应
重金属污染的环境，微生物体内形成了相应的抗性
和解毒机制(图 1)［17］。一是可以通过外排作用将
重金属离子主动从细胞内排出，消除重金属对细胞
的毒性，有 ATP 水解产生能量 P-型 ATP 酶、CDF
(cation diffusion facilitator)阳离子扩散家族和 CBA
型转运子三类。二是重金属离子与含硫醇分子如各
种金属螯合物和金属硫蛋白等结合形成复杂的化合
物而在胞内被隔离开［18］。三是重金属离子可被转
化成低毒性的氧化态［19］。此外，微生物还可通过胞
外多聚物吸收、外膜或细胞壁结合、胞内吸收、重金
属盐形式沉淀和金属硫蛋白类蛋白的产生而增加对
重金属的抗性［20］。这些机制是通过染色体、质粒
或转座子编码产生的，是微生物自身固有的或诱导
下产生的抗重金属毒性的遗传因子，如 pco 和 cop 操
纵子提供对 Cu 的抗性［21］、czc 操纵提供对 Zn、Cd、
Co 的抗性［22］、mer 操纵子提供对 Hg 的抗性［23］。利
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韦革宏等:根瘤菌-豆科植物共生体系在重金属污染环境修复中的地位、应用及潜力 . /微生物学报(2010)50(11)
用这些机制，微生物可以改变和转化重金属的离子
形态，对微生物本身而言是一种很好的解毒作用，对
环境而言，则是一种很好的修复作用(图 2)。
图 2 微生物—重金属相互作用对生物修复的影响［24］
Fig. 2 Metal-microbe interactions affecting bioremediation.
3. 2 微生物-植物联合修复作用
微生物-植物联合修复作用是利用促植物生长
根际细菌(PGPR)分泌的表面活性剂、有机酸、酶等
来提高土壤重金属的生物有效性，促进植物对重金
属的吸收、累积或固定效率［25-27］;另一方面是分泌
特异性酶(如 ACC 脱氨酶)、植物激素(如 IAA)、维
生素、抗生素等以及氮固定(如根瘤菌)来促进植物
生长，提高植物生物量，从而增加重金属的总积累
量［25-28］。反之，植物在整个生长期间根部不断地分
泌一些有机化合物(如糖、蛋白质、氨基酸等)以及
有机酸、酚类等，不仅为微生物提供了丰富能源和碳
源，还可改善根际土壤的物理和化学性质，对微生物
的繁殖生长都起到促进作用。微生物-植物联合修
复通过发挥微生物和植物各自的优点，最大限度弥
补了它们各自修复土壤重金属污染的不足，提高了
植物的修复效率。
在重金属污染地，重金属毒性和养分不足是重
金属污染地植被恢复的主要限制因子，而氮素的极
端不足又是养分不足的核心问题，提高重金属污染
地氮素含量水平成为重金属污染地生态修复的首要
工作［29］。根瘤菌-豆科植物共生体系是已知固氮能
力最强、固氮量大、抗逆能力强的生物固氮体系之
一，它们之间是一种紧密互利关系，是其适应胁迫环
境(如营养物质匮乏、干旱、重金属污染等)的有效
策略之一。把豆科植物作为重金属污染地的先锋植
物，利用根瘤菌-豆科植物共生体系的固氮作用来加
速污染地氮素积累，进而促进污染地的营养元素循
环和积累，已成为重金属污染地植被恢复研究的热
点问题之一。
3. 3 根瘤菌-豆科植物共生体系修复土壤重金属污染
3. 3. 1 抗重金属根瘤菌的筛选及促植物生长特性:
近年来，国内外对根瘤菌、豆科植物及二者的共生体
系开展了大量研究［30-34］。高浓度的重金属能引起
根瘤菌和豆科植物的共生固氮质粒丢失［34］，也会影
响到植物根系发育和营养元素的吸收［33］，对结瘤和
固氮产生限制。目前，已筛选出多种重金属抗性根
瘤菌并对其促植物生长特性进行了研究(表 1)。
Abou-Shanab 等［35］从 Ni 污染的土壤中分离出 46 种
微生物并对其分类，对其在含有 Cd、Zn 和 Ni 等 9 种
重金属平板进行耐性测定，发现 Rhizobium etli
AY460185 和 Rhizobium gallicum AY509211 对 Zn 具
有很好的耐性，在 TBLPA 固体培养基上最小抑制浓
度(MIC)为 10 mmol /L。Wani 等［36-37］从印度马图拉
重金属污染地生长的 Pea 和 Greengram 的根瘤中分
别分离出对镍锌具有很好的抗性 Rhizobium sp. RP5
和 Bradyrhizobium sp. (vigna)RM8，在 YEM 固体培
养基上 Rhizobium sp. RP5 耐受 350 μg /mL 的 Ni 和
1500 μg /mL 的 Zn，可产生促植物生长物质 IAA 和
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铁载 体;当 接 种 Rhizobium sp. RP5 和 未 接 种
Rhizobium sp . RP5 的 Pea 种植于含 290 mg /kg 镍和
4890 mg /kg 锌的土壤中，接种 Rhizobium sp. RP5 豌
豆的干重、根氮含量、茎氮含量、种子生产量、豆蔻血
红蛋白含量比未接种 Rhizobium sp. RP5 分别提高
了 18%、25%、42%、26%、23%，表明 Rhizobium sp.
RP5 对镍锌具有很好的抗性，可促进豌豆在镍锌污
染土壤中固氮效率和生长。同样，Bradyrhizobium
sp. (vigna)RM8 耐受 300 μg /mL Ni 和 1400 μg /mL
Zn，并产生铁载体和氢氰酸，对 Greengram 具有很好
的促生长作用。Vidal 等［38］从法国南部 Zn 尾矿筛
选一株 Mesorhizobium metallidurans STM 2683，在
YEM 液体培养基中可耐受 32 mmol /L 的 Zn 和
0. 5 mmol /L的 Cd，并证明是一个新种。
表 1 重金属抗性根瘤菌及其促植物生长分泌物
Table 1 Heavy metal resistance rhizobia and Plant growth promoting substance by rhizobia
菌株
Strains
重金属
Heavy metals
促植物生长物质
Plant growth promoting substance
参考文献
References
B. japonicum siderophore ［50］
R. leguminosarum bv. viciae 128C53K ACC deaminase ［51］
R. leguminosarum bv. trifolii ARPV02 P-solubilization ［49］
R. leguminosarum MRP1 IAA ［52］
S. meliloti Alf12 As，Pb ［38］
R. leguminosarum MAI9-1 Cd ［56］
R. etli AY460185 Zn ［43］
R. gallicum AY509211 Zn ［43］
Rhizobium sp. RP5 Ni，Zn IAA，siderophore ［44］
Bradyrhizobium sp. RM8 Ni，Zn IAA，siderophore，HCN ［44］
Rhizobium sp. RL9 Zn IAA，siderophore，HCN ［44］
Mesorhizobium sp. RC3 Cd IAA，siderophore ［45］
Cupriavidus taiwanensis TJ208 Cu，Cd，Pb ［64］
M. metallidurans STM 2683 Zn，Cd ［46］
B. liaoningense CCNWSX0403 Cu，Zn ［54］
B. liaoningense CCNWSX0360 Zn ［54］
S. meliloti CCNWSX0003 Ni ［54］
S. meliloti CCNWSX0020 Cu IAA，siderophore ［39］
图 3 根瘤菌-豆科植物共生体系应用于重金属污染地的生态修复
Fig. 3 Rhizobia-legume symbiosis for remediation of heavy metals contaminated soils.
根瘤菌作为一类内生菌，通过长期的进化与植
物形成了比较稳定的互惠关系，其在组织内部能更
好的向植物提供营养，发挥促生作用;同时位于植物
内部，植物对其提供营养和保护，不易受到外界不利
自然环境的影响，能更加稳定的发挥作用。根瘤菌
与其它促生菌一样，可以分泌促植物生长物质(表
1)，促进豆科植物生长和重金属累积，应用于重金
属污染地的生态修复(图 3)，主要通过以下几种方
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韦革宏等:根瘤菌-豆科植物共生体系在重金属污染环境修复中的地位、应用及潜力 . /微生物学报(2010)50(11)
式:(1)通过固氮作用为植物生长提供所需要的
氨［39］;(2)通过分泌一些有机酸、氨基酸、酶等促进
难容矿物质的溶解，增加植物对磷及其他营养物质
的吸收［40 － 41］，还可以改善土壤的理化性质，增加根
表面积，促进植物生长［22］;(3)通过分泌植物激素
(如 IAA、细胞分裂素)、维生素、铁载体、特异性酶
(如 ACC 脱氨酶)等提高植物的生物量［36 － 37，42 － 44］。
(4)一些根瘤菌分泌物可降低或阻止植物病原菌对
植物的侵染，提高植物的生物量［45］。
我们实验室的梁建强等［46］对分离自陕西、甘肃
部分金属尾矿地寄主为刺槐、鸡眼草、草木樨等 23
种豆科植物的 188 株根瘤菌进行了 Cu、Pb、Cd 等 7
种重金属耐性分析，从中分离出 3 株重金属耐性较
好的根瘤菌(表 1)。此外，我们还从陕西太白尾矿
自然 生 长 的 天 蓝 苜 蓿 根 瘤 中 分 离 出 一 株
Sinorhizobium meliloti CCNWSX0020，在 TY 固体培养
基上可耐 1. 4 mmol /L 的 Cu2 +，并且产 IAA 和铁载
体，通过盆栽试验，证实 S. meliloti CCNWSX0020 可
以促进天蓝苜蓿生长和对铜的吸收［31］。
3. 3. 2 根瘤菌对重金属的抗性和解毒机制:在自然
进化过程中，根瘤菌对有害物质和环境改变形成了
一定的适应性，表现为根瘤菌的抗性。 Figueira
等［47］研究 R. leguminosarum bv. viciae 对 Cd 具有不
同抗性水平的菌株在镉处理前后还原型谷胱甘肽
(GSH)的变化，结果表明 Cd 抗性根瘤菌株在处理
前后 GSH 值变化极显著，GSH 对 Cd 起到一定的解
毒作 用。 Pereira 等［48］ 对 R. leguminosarum bv.
viciae 的抗 Cd 机制进一步深入研究，表明在中等浓
度 Cd 胁迫下，细胞分泌脂多糖(LPS)含量增加，使
Cd 积聚于细胞壁;当 Cd 浓度较高时，细胞壁积聚的
Cd 饱和，Cd 进入细胞内部，此时能量输出系统发挥
作用。Carrasco 等［30］从黄铁矿溢出污染区，分离得
到 41 株根瘤菌可耐高达 300 mg /L 的 As、100 mg /L
的 Cu 和 500 mg /L 的 Pb;菌株 S. meliloti Alf12 可产
生大量的多糖，且富集的 As 主要集中在细胞壁上，
表明富集的 As 可能主要和这些多糖结合以降低其
毒性;通过 PCR 扩增出 As 抗性基因 arsB 和 Cu 抗
性基因 copA，表明还有其他抗性机制参与重金属
As、Cu 的抗性。总之，目前根瘤菌的重金属抗性和
解毒机制研究还相对较少，有待进一步研究。
我们从尾矿区天蓝苜蓿根瘤中筛选出一株 Cu
抗性根瘤菌 S. meliloti CCNWSX0020，它吸附 Cu 的
水平为 8. 91 mg / g;对其在铜胁迫下进行扫描电镜
(SEM)和能谱分析(EDX)研究，表明菌体依靠变形
和聚集提高对 Cu2 +的抗性，细胞壁上脂多糖(LPS)
参与了 Cu 的聚集;红外光谱分析(FT-IR)表明，该
菌株细胞壁上的活性基团-OH、-NH +4 、-COOH、(-
CO-NH-)、-C6H5 参与铜离子的络合作用。通过
PCR 扩增出 Cu 的抗性基因 pcoA 和 pcoR，并定位于
1. 4 Mb 的质粒上，经 PcoA 蛋白和 PcoR 蛋白的结构
域分析，推测在该菌株中可能存在质粒上的 pco 铜
抗性系统。以上结果表明 Cu 抗性根瘤菌 S. meliloti
CCNWSX0020 可以通过吸附、胞外沉淀或结晶来抵
抗 Cu 的毒性，也可以通过能量介导的输出系统来
降低 Cu 的毒性［31］。
3. 3. 3 重金属耐性豆科植物及其利用:豆科植物是
植物界中的第三大科，分 3 个亚科、748 属、约 20000
种，有着丰富的共生固氮资源。在矿业废弃地植被
重建的初始阶段，植物种类的选择至关重要。物种
的选择应以物种对土壤基质的适应性和改良效果为
基础。当前，国际上都非常重视重金属耐性豆科植
物的发现和选择，并进行豆科植物修复矿业废弃地
的实践。张志权等［29］对安徽铜陵铜矿废弃地、甘肃
白银铜矿废弃地、金昌镍矿废弃地、陕西金堆城钼矿
废弃地和广东乐昌铅锌矿废弃地等自然植被进行调
查，发现有不少自然生长在废弃地中的豆科植物。
Kruckeberg 等［49］在美国加州北部的铜矿废弃地上
发现了生长良好的 Lotus purshianus、Lupinus bicolor
和 Trifolium pratense 豆科植物，对铜具有很好的耐
性，其分离的共生根瘤菌对铜也有很好的耐性。
Day 等［50］在美国亚利桑那州南部铜尾矿 4 种不同
的土壤中种植豆科植物 Lupinus hirsutus、Sesbania
macrocarpa 和 Medicago sativa，对其发芽率、地上部
分产量 /m2、株高和地表覆盖率进行了研究，表明 3
种植物都能适应于 4 种铜尾矿土壤。Thatoi 等［51］在
铁尾矿废弃地种植 Sesbania grandiflora、Leucaena
leucocephala、Acacia nilotica、Acacia auriculiformis、
Prosopis juliflora 和 Albizia lebbeck 6 种豆科植物，通
过对其根茎干湿重、结瘤数及大小、植物总氮含量等
综合分析，发现在铁矿业废弃地上 L. leucocephala
和 A. nilotica 最适宜于生长，可用于尾矿修复。张
志权等［52］在铅锌尾矿废弃地上引入木本豆科植物
银合欢，发现银合欢可成功定居并开花结果，且植物
体内 80%的铅累积于根和茎中。以上成功地实践
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Gehong Wei et al. / Acta Microbiologica Sinica(2010)50(11)
表明，自然界存在一些对重金属污染环境具有耐性
的豆科植物，利用豆科植物修复重金属污染地是非
常有价值的。
我们对陕西和甘肃部分重金属尾矿废弃地自然
生长的植物进行调查，发现确实存在一些对矿业废
弃地环境条件适应的不同生态型耐性豆科植物(表
2)，特别是天蓝苜蓿(Medicago lupulina)，草木樨
(Melilotus suaveolens)，刺槐(Robinia pseudoacacia)和
截叶铁扫帚(Lespedeza cuneata)可在局部矿区废弃
地呈现优势种。这些豆科植物有待发掘、筛选和利
用，为利用豆科植物促进我国西北地区矿业废弃地
植被恢复奠定了基础。
表 2 中国西北部分地区重金属矿区废弃地自然生长的一些豆科植物
Table 2 Some naturally occurring legumes on metal tailings in the northwest of China
调查地区
Investigated site
尾矿
Mine tailing
植物
Plant
陕西太白 金矿 天蓝苜蓿(M. lupulina)
陕西凤县
金矿
天蓝苜蓿(M. lupulina)，草木樨(M. suaveolens)，野豌豆(Vicia sepium)，菜豆(P. vulgaris)，狼牙刺
(Sophora viciifolia)
铅锌矿 天蓝苜蓿(M. lupulina)，草木樨(M. suaveolens)，菜豆(Phaseolus vulgaris)
陕西宁强
铁矿
天蓝苜蓿(M. lupulina)，截叶铁扫帚(L. cuneata)，掐不齐(Kummerowia striata)，多花胡枝子(Lespedeza
floribunda)，白三叶(Trifolium repens)
铜锌矿
天蓝苜蓿 (M. lupulina)，截叶铁扫帚 (L. cuneata)，多花胡枝子 (L. floribunda )，豇豆 (Vigna
unguiculata)
陕西略阳
金矿
天蓝苜蓿(M. lupulina)，草木樨(M. suaveolens)，刺槐(R. pseudoacacia)，菜豆(P. vulgaris)，合欢
(Albizia julibrissin)
镍矿 刺槐(R. pseudoacacia)
甘肃成县
镍矿 截叶铁扫帚(L. cuneata)，多花胡枝子(L. floribunda)
铁矿 截叶铁扫帚(L. cuneata)
铅锌矿
天蓝苜蓿(M. lupulina)，刺槐(R. pseudoacacia)，白香草木樨(Melilotus albus)，多花胡枝子(L.
floribunda)
金矿 刺槐(R. pseudoacacia)，白香草木樨(M. albus)，多花胡枝子(L. floribunda)
甘肃徽县 铅锌矿
天蓝苜蓿(M. lupulina)，刺槐(R. pseudoacacia)，截叶铁扫帚(L. cuneata)，掐不齐(K. striata)，狼牙刺
(S. viciifolia)
3. 3. 4 根瘤菌-豆科植物共生体系的生态修复:根
瘤菌在土壤中长期缓慢生长，但如果它们侵染匹配
的豆科植物后就能迅速繁殖。一个根瘤菌如果能够
成功侵染就能在豆科植物的根部形成根瘤，可繁殖
108 细菌后代［53］，还能以内生菌方式遍布植株全身，
即可给植物提供一定的氮素，也可以通过其分泌物
促进植物生长和重金属积累。Carrasco 等［30］研究黄
铁矿污染区根瘤菌-豆科植物共生体系的特性时发
现，在重金属污染的土壤中，未接种 S. meliloti Alf12
的 alfalfa 的生物量很小，表现出明显的氮营养不足
特征;接种重金属抗性 S. meliloti Alf12 的生长较
好，尽管结瘤数目下降 1 /3，但固氮酶活性和大小没
有明显的变化。Reichman 研究了 As 对大豆-根瘤
菌共生体系的影响，发现在含 10μmol /L 的 As 营养
液中生长的 Glycine max cv. Curringa 茎和根干重显
著降低，接种 B. japonicum CB1809 的植物总生物量
相对于未接种的植物提高了 38%，但植物体内的氮
含量并没有增加，推断 B. japonicum CB1809 可能分
泌一些植物激素，促进了植物生长［54］。Younis 研究
了 Cd、Zn、Co、Cu 对接种和未接种根瘤菌的 Lablab
purpureus 生长的影响，接种的植物根瘤数和生物量
都显著升高，根瘤中重金属积累量明显高于植物根
和茎中的含量;根瘤中重金属的积累提高了植物对
重金属的抗性，促进了植物的生长［55］。Chen 等［56］
研究了 Cupriavidus taiwanensis TJ208 对 Pb、Cu、Cd
胁迫下含羞草(M. puduca)生长的影响，接种 C.
taiwanensis TJ208 后，M. puduca 重金属吸收能力显
著提高，可吸收 485mg / g 的 Pb、25mg / g 的 Cu 和
43mg /g 的 Cd，与未接种相比分别提高了 86%、12%
和 70%，在根、茎和根瘤中含量分别占 65% － 95%、
2% － 23%和 3% － 12%。我们对 Cu 抗性根瘤菌 S.
meliloti CCNWSX0020 的利用进行了研究，在含 0 和
100 mg /kg 的 Cu 的蛭石中，接种后的 M. lupulina 提
高了对 Cu 的抗性和生物量，生物量分别提高了
45. 8%和 78. 2%;在含 100 μmol /L 的 Cu 的无氮营
养液培养中，接种后的 M. lupulina 体内 Cu 的含量
提高了 39. 3% ［31］。上述研究表明利用根瘤菌-豆科
植物共生体系，即可通过固氮作用加速污染地氮素
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韦革宏等:根瘤菌-豆科植物共生体系在重金属污染环境修复中的地位、应用及潜力 . /微生物学报(2010)50(11)
积累，进而促进污染地养分循环和营养元素得积累，
又可富集污染地中的重金属，修复生态环境。
4 展望
豆科植物-根瘤菌共生体系修复技术是治理重
金属污染土壤和矿区废弃地的有效手段。但是在矿
区废弃地中，根瘤菌和宿主豆科植物的生存、生长、
繁殖、共生能力及固氮效率都会受到重金属毒性、土
壤营养成分、气候等诸多环境因素的影响。因此，豆
科植物-根瘤菌共生体系修复技术在实际应用中尚
未获得突破性进展，目前多数研究仍集中在豆科植
物、根瘤菌及其共生体系筛选、重金属毒性、抗性机
理等实验室研究阶段，还有许多问题有待进一步研
究。(1)进一步筛选耐重金属并促植物生长的根瘤
菌，实现根瘤菌与豆科植物的最佳匹配，构建具有高
修复效率和高稳定性的豆科植物-根瘤菌共生体系
的修复模式。(2)开展重金属污染土壤中的根瘤菌
种群、数量、群落结构、代谢功能等指标变化的定量
研究，为修复土壤污染提供依据。(3)研究根瘤菌
对宿主植物根际重金属形态变化，提高其生物利用
率。(4)研究根瘤菌与宿主植物的共生关系，阐明
根瘤菌强化植物修复的机制。(5)从分子水平上深
入研究根瘤菌的抗性机制及功能基因在重金属污染
环境条件下的表达调控，从功能上阐明分子适应及
根瘤菌-豆科植物共生修复过程的分子机理，为改
造、利用环境工程菌奠定基础。(6)将豆科植物-根
瘤菌共生系统与其他修复措施相结合，形成新工艺，
提高其修复效率，应用于实践修复。
种植固氮植物是经济效益与生态效益俱佳的土
壤基质改良方法，对生态系统的稳定与发展起着关
键作用。目前，研究固氮菌-豆科植物作为修复重金
属污染地先锋植物的可能性在国际上成为一个新的
热点，涉及到植物化学、植物生态学、土壤化学、土壤
微生物学、生态学、环境科学和分子生物学等多个学
科，在进行研究时应加强学科之间的合作，明确豆科
植物-根瘤菌共生体系在污染环境恢复中的重要性，
对其进行多层次、大范围、深入的研究，为充分利用
豆科植物-根瘤菌共生体系修复环境污染提供理论
依据和实践指导，从而维持污染环境的氮素平衡和
生态系统稳定，实现可持续发展及人类与环境的
和谐。
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Gehong Wei et al. / Acta Microbiologica Sinica(2010)50(11)
Application of rhizobia-legume symbiosis for remediation
of heavy-metal contaminated soils
Gehong Wei* ，Zhanqiang Ma
(College of Life Sciences，Shaanxi Key Laboratory of Molecular Biology for Agriculture，Northwest A ＆ F University，
Yangling 712100，China)
Abstract:Heavy-metal pollution in soil is a major threat to human health and the entire ecosystem. Legumes and their
associated rhizobial microorganisms are important for the biogeochemical cycles in agriculture and natural ecosystems.
Legume-rhizobia symbiosis is very important in restoration of heavy-metal contaminated soils because the fixation of
atmospheric nitrogen by legume-rhizobium symbiosis can increase the accumulation of nitrogen and organic matter. We
reviewed the importance of remediation of heavy-metal contamination in soil and the current situation of remediation
techniques，analysed the advantages and disadvantages of each remedial techniques. We address especially the superiority，
recent advances and potential application of the legume-rhizobium symbiosis in remediation of heavy-metal contaminated
soils.
Keywords:Rhizobia;Legumes;Symbiosis;Heavy metal;Bioremediation
(本文责编:王晋芳)
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* Corresponding author. Tel:+ 86-29-87091175;E-mail:weigehong@ yahoo. com. cn
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5 October 2010
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1962 季刊 8 3 － 4
1963 － 1965 季刊 9 － 11 1 － 4
1966 季刊 12 1 － 2
1966 － 1972 停刊 6 年半
1973 － 1988 季刊 13 － 28 1 － 4
1989 － 2007 双月刊 29 － 47 1 － 6
2008 月刊 48 1 － 12
2009 月刊 49 1 － 12
2010 月刊 50 11
0341