全 文 ：石漠化地区 4 株豆科植物根瘤菌与
红三叶的共生效应研究
*
王金华1，2，王明月2，张武先2，熊 智2，刘绍雄3，郑 毅1，2
(1. 云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201;2. 西南林业大学 国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，
云南 昆明 650224;3. 中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221)
摘要:利用 4 株分离自云南石漠化地区豆科植物的根瘤菌，接种于播种 8 个月的红三叶的盆栽苗 (基质为石漠
化土壤) ，测定根瘤菌对石漠化土壤的理化性质和红三叶的生长指标的影响、植株结瘤情况。结果表明，4 株供
试根瘤菌能改善土壤的理化性质，降低石漠化土壤的 pH 值，明显提高土壤的有机质、N、P、K、Ca、Mg 等营
养元素的含量;4 株供试根瘤菌能提高红三叶的生长特性，增加其相对叶绿素含量和生物量，促进根系的生长，
改善红三叶的结瘤情况，增加结瘤数量及根瘤的质量。红三叶生长周期短，根系发达，抗逆性强，是石漠化植
被恢复治理的优良草种。
关键词:豆科植物;根瘤菌;石漠化;红三叶;生态效应
中图分类号:Q 949. 751. 9;S 718. 3 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)05 － 0053 － 05
Symbiotic Effect of 4 Trifolium pretense and Leguminous Ｒhizobia of
Ｒocky Desertification Area
WANG Jin-hua1，2，WANG Ming-yue2，ZHANG Wu-xian2，XIONG Zhi2，LIU Shao-xiong3，ZHENG Yi1，2
(1. College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;2. Key Laboratory of Biodiversity
Conservation in Southwest China (Southwest Forestry University)，State Forest Administration，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China;
3. Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooporatives，Kunming Yunnan 650221，P. Ｒ. China)
Abstract:Study on ecological effect of 4 leguminous Ｒhizobia in rocky desertification ecological system by pot exper-
iment was conducted． The results showed that the 4 Ｒhizobia could improve soil physical and chemical properties of
rocky desertification． Soil pH value was significantly reduced with obviously increase soil organic matter，such as N，
P，K，Ca and Mg nutrients content． The 4 Ｒhizobia could improve the growth characteristic，relative chlorophyll
content，and biomass of Trifolium pretense，and then promote root growth，improve nodular situation，increase the
quantity and the quality of the nodule． Trifolium pretense could be widely applied in rocky desertification governance
in the process of vegetation restoration with its short growth cycle，developed root system and strong resistance．
Key words:Leguminous plants;rhizobium;stony desertification;Trifolium pretense;ecological function
岩溶地区石漠化，是指在喀斯特脆弱的岩溶生
态环境下，由于人类不合理的社会经济活动而造成
的地表植被破坏、水土严重流失、土壤贫瘠、基岩
裸露或砾石堆积等生态系统退化现象［1］，是岩溶
第 43 卷 第 5 期
2014 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 5
Oct. 2014
* 收稿日期:2014 － 05 － 12
基金项目:国家自然科学基金(31100007，31260504) ，云南省教育厅科学研究基金 (2012Z068) ，云南省高校特色专业建设 (50116001) ，
西南林业大学大型仪器设备共享平台资助。
第一作者简介:王金华 (1976 －)，女，副教授，博士研究生，主要从事资源微生物学方面的研究。E-mail:305475365@ qq. com
通讯作者简介:郑 毅 (1964 －) ，男，教授，博士生导师，主要从事资源微生物方面的研究。E-mail:wangjinhuaswfu@ gmail. com
地区土壤退化的极端形式。石漠化地区干旱，土壤
肥力下降，土地生产力衰减，严重影响了农、林、
牧业的生产，当地群众的生活和生产环境日趋恶
化。目前，石漠化已经成为西南地区最严重的生态
问题之一，严重制约当地经济的可持续发展，石漠
化治理已经到了刻不容缓的地步。石漠化已成为导
致西南岩溶地区生态恶化的主要因素，而人为破坏
造成的地表植被覆盖率下降是石漠化的根本原因，
因此恢复植被是石漠化治理的首要任务［2］。但是，
有机质、N、P、K、Ca、Mg 等养分有效含量低是
石漠化植被恢复的最主要障碍［3 ～ 4］。2008 年蒋忠
诚等［5］对广西岩溶峰丛洼地石漠化示范区进行治
理时，以银合欢 (Leucaena leucocephala)、任豆
(Zenia insignis)等豆科乡土树种进行人工诱导封
山育林，同时施加大量的有机肥和氮、磷、钾等化
肥，以满足植物生长的需要。因此，增加石漠地区
土壤的肥力、改良和恢复土壤性质是现阶段石漠化
生态系统重建的一项重要内容。
豆科植物根瘤菌是可与豆科植物共生，形成根
瘤并将大气中的气态氮固定转化成铵态氮供植物营
养的一类杆状革兰氏阴性细菌，是宿主植物的根系
和土壤密切联系的桥梁，因此根瘤菌同时影响着宿
主植物的生长发育和土壤的性质。姚新春等［6］研
究表明接种根瘤菌的盆栽一年龄苜蓿 (Medicago
sativa)草地较未接种根瘤菌苜蓿草地，土壤全 N、
有机质、速效 N、速效 K 和速效 P 含量均显著提
高，说明豆科植物能够在干旱胁迫环境下与根瘤菌
建立共生固氮关系，共生固氮体系的建立可以显著
提高土壤的肥力，增加植物耐旱性和耐贫瘠能力。
牛焕琼对 3 种豆科树种结瘤苗对干旱胁迫的光合响
应研究表明，豆科植物与根瘤菌的共生体系能够加
强石漠化地区植物的抗干旱能力［7］。李建华等［8］
在山西矿区复垦土壤上种植接种根瘤菌的白三叶草
(Trifolium repens)，结果表明接种根瘤菌能显著提
高植物生物量和土壤养分利用率，表明豆科植物因
可以与根瘤菌共生固氮而克服退化土壤瘦瘠所带来
的障碍，证明在贫瘠的土壤上种植豆科植物并接种
根瘤菌，是解决复垦退化土壤中养分缺乏的有效措
施。刘晓光等［9］在内蒙古武川旱农的大田试验发
现，对风蚀退化土壤接种根瘤菌能够明显促进团聚
体形成，改良土壤结构，提高抗风蚀能力，增加土
壤肥力，改善蓄水状况。目前对于石漠化的综合治
理研究多集中在土壤侵蚀或对土壤理化性质的分
析，这些研究将土壤生态要素独立研究，缺乏生态
系统各生态因子的相互作用，评价结果存在一定局
限性。周巍等对 8 种豆科植物在石质边坡生态复绿
上的应用研究表明，草本植物三叶草，生长快，覆
盖率高，覆盖范围广，有发达的主根，成活率最
高，从而弥补了少土多石地区植物成活率低的不
足［10］，苏维词研究表明三叶草由于其生长速度快、
蛋白质含量高等特点被广泛应用到石漠化的治理当
中［11］。本研究以西南地区为代表的喀斯特高原山
地为研究对象，以红三叶草 (T. pratense)为研究
材料，研究豆科植物-根瘤菌对红三叶各项生长状
况和土壤理化性质的影响，初步探索豆科植物根瘤
菌对西南地区喀斯特石漠化土壤生态系统的影响，
以期为石漠化的综合治理提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试植物、土壤及菌株
红三叶草种子，由昆明源数园林绿化有限公司
提供。种子播种 8 个月后，选择生长状况相似的植
株物用于根瘤菌回接试验;供试土壤采自宜良帽子
山南坡，样地规格为 20 m ×20 m，重复样地 3 个，
采用棋盘式采样法采集土壤样品，分别选取 3 处采
样 (中心 2 个采样点;边缘 4 个采样点;边缘到中
心的中间区域 4 个采样点)，3 处混合均匀为 1 个
样品。因为石漠化 (岩溶)地区土层薄，所以仅
采集 0 ～ 15 cm 表层土;供试菌株分离自宜良石漠
化地区豆科植物新鲜根瘤 (表 1)。将获得的 4 株
根瘤菌接种在 300 mL YMA液体培养基中，28. 5℃
180 r /min摇床培养 3 天，培养好的菌液浇盆栽苗
100 mL，每株菌 3 个平行。3 个月每 10 天浇 1 次
菌液。
表 1 供试菌株及盆栽编号
Tab. 1 The strains and potted numbers
处理号 根瘤菌编号 种属
SY-1 SWFU-Ｒ27 大豆根瘤菌(Ｒhizobium sp.)
SY-2 SWFU-Ｒ30 中华根瘤菌(Sinorhizobium sp.)
SY-3 SWFU-Ｒ1016 苜蓿中华根瘤菌
(Sinorhizobium meliloti)
SY-4 SWFU-Ｒ1039 慢生根瘤菌(Bradyrhizobium sp.)
CK 无菌水
1. 2 实验仪器及试剂
原子吸收分光光度计、高温电炉、凯氏定氮
仪、水浴锅，蒸发浓缩器、pH 值、振荡器、容量
45 西 部 林 业 科 学 2014 年
瓶、叶绿素测定仪、恒温干燥箱等。
氯化钾、氯化钙、重铬酸钾、硫酸亚铁、氢氧
化钠、硫酸铜、甲基化、钼锑抗显色剂、硼酸、盐
酸、二氯甲烷、三氯甲烷、丙酮、石油醚、乙酸乙
酯、磷酸、氯化铵、无水硫酸钠、EDTA2Na等。
1. 3 实验方法
1. 3. 1 土壤理化测定
土壤 pH值采用 pH 计测定，土壤有机质含量
采用重铬酸钾容量法，土壤全磷采用氢氧化钠熔融
-钼锑抗比色法，土壤全氮采用凯氏定氮法，土壤
全钾采用氢氟酸消解法，土壤交换性镁和钙采用
EDTA络合滴定法进行测定。
1. 3. 2 植物生长指标测定
红三叶盆栽苗回接根瘤菌 6 个月后，测定不同
红花三叶草的各项生长指标。叶绿素相对含量
(SPAD值):采用美国 Progee CCM-200 Plus 叶绿素
测定仪进行测定;叶面积指数:叶面积指数 =
(单株平均绿叶面积 ×每盆株数) /盆面积;株高
测量采用直尺进行测量;采用恒温干燥箱测定植株
的鲜重、生物量等，根冠比 =地下部分鲜重 /地上
部分鲜重;地上干物质含量 =地上部分干重 /地上
部分鲜重 × 100%。
1. 3. 3 结瘤情况测定
将洗净的红三叶植物放在一张白纸上用镊子把
根瘤摘下，放在培养皿中记录每株植物的结瘤数并
用电子天平测其瘤重。
1. 4 数据分析
样品重复 3 次实验，试验数据采用 SPSS10 软
件的单因变量多因素方差分析进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 接种根瘤菌对土壤理化的影响
为红三叶接种不同根瘤菌对其生长土壤的理化
指标的变化结果见表 2。
表 2 实验土壤的理化指标
Tab. 2 The soil physical and chemical indicators
处理号 pH值
有机质
/g·kg －1
全氮
/%
全磷
/%
全钾
/%
交换性镁
/mg·kg －1
交换性钙
/mg·kg －1
SY-1 6. 80＊＊ 96. 6＊＊ 0. 399＊＊ 0. 073＊＊ 1. 31＊＊ 263. 8＊＊ 6 304＊＊
SY-2 6. 50＊＊ 98. 2＊＊ 0. 387＊＊ 0. 069＊＊ 1. 25＊＊ 254. 6＊＊ 6 401＊＊
SY-3 6. 72＊＊ 97. 0＊＊ 0. 402＊＊ 0. 078＊＊ 1. 53＊＊ 274. 3＊＊ 6 215＊＊
SY-4 7. 01* 100. 5＊＊ 0. 365＊＊ 0. 071＊＊ 1. 42＊＊ 244. 5＊＊ 5 896＊＊
CK 7. 18 43. 9 0. 240 0. 021 1. 20 175. 0 5 014
注:* 表示显著差异 (p ＜ 0. 05) ;＊＊表示极显著差异 (p ＜ 0. 01) ，下表同。
由表 2 可知，接种根瘤菌对石漠化土壤的 pH
值有显著的降低。红三叶为偏酸性植物，在偏酸性
土壤中生长良好，石漠化地区岩石土壤主要成分为
碳酸盐岩，土壤偏碱，不适宜植物生长，接种根瘤
菌的红三叶降低了土壤 pH，有利于红三叶的生长。
其中根瘤菌 SWFU-Ｒ27 (SY-1)使其土壤的 pH 值
降低最为显著。对其土壤的有机质、N、P、K 及
交换性 Mg、交换性 Ca的含量有显著增加，其中根
瘤菌 SWFU-Ｒ1039 (SY-4)对有机质增加最为显
著，SWFU-Ｒ30 (SY-2)对交换性 Ca 的增加最为
显著，说明接种根瘤菌能改善土壤的理化性质，明
显提高土壤的有机质、N、P、K 等营养元素的含
量，有利于植物的生长。
2. 2 叶绿素相对含量、植物株高及叶面积指数测定
不同根瘤菌接种对叶绿素相对含量 (SPAD
值)和植物株高的影响见表 3。
表 3 红三叶的叶面积指数、株高和叶绿素的相对含量
Tab. 3 Leaf area index，plant height and the relative
content of chlorophyll
处理号
叶面积
指数
株高
/mm
叶绿素相对
含量(SPAD值)
SY-1 1. 61＊＊ 304. 33＊＊ 34. 35＊＊
SY-2 1. 82＊＊ 258. 33 25. 95＊＊
SY-3 1. 54＊＊ 247. 00 26. 73＊＊
SY-4 1. 42 252. 33 33. 15＊＊
CK 1. 34 231. 67 24. 12
从表 3可知，接种根瘤菌以后红三叶草的叶绿素
相对含量均有显著的增加，其中根瘤菌 SWFU-Ｒ27
(SY-1)最为显著，与对照相比高出 29. 79 %。接种
55第 5 期 王金华等:石漠化地区 4 株豆科植物根瘤菌与红三叶的共生效应研究
根瘤菌后对株高有一定增加，其中根瘤菌 SWFU-Ｒ27
最为显著，比对照高出 23. 87 %，但其他菌株表现均
不显著。接种根瘤菌后三叶草的叶面积指数均有明显
增加，除根瘤菌 SWFU-Ｒ1039 (SY-4)对叶面积指
数影响不显著外，其余菌株均表现为显著增加。
2. 3 植株鲜重和干重及根冠比和地上干物质含量
测定
不同根瘤菌接种对植株鲜重和干重及根冠比和
地上干物质含量的影响见表 4。
表 4 植株鲜重和干重及根冠比和地上干物质含量
Tab. 4 Plant fresh weight and dry weight，root cap ratio and the ground dry matter content
处理号
地上部分
鲜重 /g 生物量 /g
地下部分
鲜重 /g 生物量 /g
根冠比
/%
地上部分
生物量比 /%
SY-1 16. 09＊＊ 2. 71＊＊ 5. 18＊＊ 0. 83＊＊ 0. 322＊＊ 16. 84＊＊
SY-2 13. 26＊＊ 2. 71＊＊ 2. 49＊＊ 0. 66＊＊ 0. 188 20. 44＊＊
SY-3 13. 18＊＊ 2. 59＊＊ 2. 51＊＊ 0. 62 0. 190 19. 65＊＊
SY-4 17. 39＊＊ 2. 81＊＊ 3. 56＊＊ 0. 74＊＊ 0. 205＊＊ 16. 17＊＊
CK 13. 06 2. 32 2. 43 0. 63＊＊ 0. 186 17. 74
从表 4可知，接种根瘤菌对红三叶草的鲜重和
干重均有一定的影响，除了根瘤菌 SWFU-Ｒ1016
(SY-3)对红三叶草的地下部分干重影响不显著外，
其他均表现出显著性增加，说明接种根瘤菌能促进
植物的生长;接种根瘤菌以后红三叶草的根冠比有
一定 的 增 加，其 中 菌 株 SWFU-Ｒ27 (SY-1)和
SWFU-Ｒ1039(SY-4)有显著性增加;菌株 SWFU-Ｒ27
和 SWFU-Ｒ1039 对地上干物质含量有显著降低，菌
株 SWFU-Ｒ30 (SY-2)和 SWFU-Ｒ1016 对地上部分
生物量含量则显著增加，说明菌株 SWFU-Ｒ27 和
SWFU-Ｒ1039 使红三叶草的地上鲜重增加较大，菌
株 SWFU-Ｒ27 和 SWFU-Ｒ1039 使红三叶草的地上干
重增加较大。
2. 4 结瘤情况测量
红三叶接种不同根瘤菌对其植株结瘤情况的影
响见表 5。
表 5 红三叶植株结瘤情况
Tab. 5 Nodulation situation of Trifolium pretense
处理
号
结瘤率
/% 单株瘤数 /个 根瘤鲜重 /g
SY-1 100 73. 83 ± 0. 91＊＊ 0. 16 ± 0. 02＊＊
SY-2 100 44. 13 ± 0. 87＊＊ 0. 12 ± 0. 08*
SY-3 100 39. 9 ± 1. 02＊＊ 0. 12 ± 0. 03*
SY-4 100 37. 75 ± 0. 87＊＊ 0. 12 ± 0. 04＊＊
CK 100 36. 36 ± 1. 21 0. 12 ± 0. 01
从表 5 可知，接种根瘤菌对植物的结瘤率没有
明显影响，植物的结瘤率均为 100 %，说明红三叶
具有较高的结瘤率，但接种根瘤菌对红三叶植物的
单株结瘤数及根瘤的鲜重有显著的影响，其中根瘤
菌 SWFU-Ｒ27 (SY-1)对红三叶结瘤情况影响最为
显著。说明接种根瘤菌对红三叶的结瘤具有促进作
用，使其根瘤较大且较为饱满。
3 结论与讨论
本项研究表明，接种 4 株供试根瘤菌能显著降
低石漠化土壤的 pH值，红三叶为偏酸性植物，在
偏酸性的土壤中生长良好，而石漠化地区岩石土壤
主要成分为碳酸盐岩，土壤偏碱，不适宜红三叶生
长，接种根瘤菌降低了土壤 pH，有利于红三叶的
生长;明显提高土壤的有机质、N、P、K 等营养
元素的含量，为石漠化地区植物生长提供了更适宜
的环境。不同的根瘤菌对不同的理化指标的影响不
尽相同。例如根瘤菌 SWFU-Ｒ27 使 pH 值降低最为
显著。 SWFU-Ｒ1039 对有机质增加最为显著，
SWFU-Ｒ1016 对全 N、全 P、全 K、交换性Mg的增
加最为显著等。因此，接种一种根瘤菌可能对土壤
理化性质的改良有限，可以采用几株根瘤菌混合接
种的方法作进一步的研究。豆科植物根瘤菌对土壤
交换性 Ca、交换性 Mg有显著的增加，土壤交换性
Ca、交换性 Mg比值的大小反映了土壤生态过程的
变化及 Ca和 Mg的生物有效性［12］。作物体内 K 与
Ca、Mg间有一种相对的平衡关系，这种平衡一旦
被打破，就会影响到作物的产量和品质，交换性
Ca和交换性 Mg是土壤中主要的盐基离子，尽管其
在土壤中的含量主要受成土母质及土壤形成过程中
Ca和 Mg优先吸持作用的影响［13 ～ 15］，但本项研究
65 西 部 林 业 科 学 2014 年
表明豆科植物根瘤菌对土壤 Ca、Mg 的组成也会产
生较大影响。土壤有机质、N、P、K、Ca、Mg 等
养分有效含量低是石漠化植被恢复的最主要障碍。
接种 4 株供试根瘤菌明显提高土壤有机质、N、P、
K、Ca、Mg 等养分有效含量，在喀斯特石漠化地
区生态系恢复具有一定的利用价值。
接种 4 株供试根瘤菌能提高石漠化植物的生长
特性，增加植物的相对叶绿素含量、植物的生物
量，促进根系的生长，改善豆科植物的结瘤情况，
增加植物的结瘤数量及根瘤的质量，提高土壤养分
的利用率。表明豆科植物因可以与根瘤菌共生固氮
而克服退化土壤瘦瘠所带来的障碍，证明在贫瘠的
土壤上种植豆科植物并接种根瘤菌，是解决复垦退
化土壤中养分缺乏的有效措施，这与李建华等［6］
在山西矿区复垦土壤上种植白三叶接种根瘤菌的研
究结果一致。
豆科植物-根瘤菌共生体系的适应性是以豆科
植物和根瘤菌遗传多样性或生态多样性为基础的，
但根瘤菌与豆科植物的共生关系又因生态环境的差
异而具多样性［16 ～ 17］，因此，在应用豆科植物-根瘤
菌共生体系来修复石漠化退化地土壤和植被时，应
根据石漠生态环境及宿主植物两方面因素选择合适
的根瘤菌，以便为石漠化地区植被恢复中豆科植物
选择最佳匹配的根瘤菌。红三叶生长周期短，根系
发达，抗逆性强，是石漠化植被恢复治理的优良草
种，本项研究根瘤菌与红三叶的共生效应对西南卡
斯特石漠化地区生态系恢复具有一定的意义。但本
项研究仅选用 4 株根瘤菌进行室内盆栽研究，代表
性不足，今后还需要扩大选种范围，建立石漠地区
的根瘤菌菌库，筛选最适的豆科植物-根瘤菌共生
体系进行喀斯特岩溶地区石漠化实地植被恢复治理
试验。
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75第 5 期 王金华等:石漠化地区 4 株豆科植物根瘤菌与红三叶的共生效应研究