全 文 ：根瘤菌-豆科植物共生多样性与地理环境的关系
陈文新1 , 汪恩涛1 , 2 , 陈文峰1
(1农业部农业微生物资源及其应用重点开放实验室/中国农业大学生物学院 ,北京　100094;2 墨西哥理工大学生物学院 ,墨西哥)
摘要:根瘤菌与豆科植物形成的根瘤或茎瘤固氮共生体系在农 、林 、牧业的可持续发展中具有重要作用。 100
多年前 ,在根瘤菌研究的起始阶段 , 人们提出的“宿主专一性”及“互接种族” 2个概念一直流传至今。 20 世纪 40 年
代 ,有学者根据实验室内豆科植物的交叉结瘤结果否定过“互接种族”的观念 , 70～ 80 年代又发现某些根瘤菌在实
验室条件下有广谱共生现象。但根瘤菌与豆科植物共生体与地理环境的关系却很少被涉及过。本文在对大量根
瘤菌进行分类研究的基础上 ,结合宿主植物及其区域地理环境的综合分析 , 揭示出根瘤菌与豆科植物的共生关系
因其所处的区域地理环境不同而具多样性 ,并指出豆科植物根瘤菌接种剂的筛选和应用必须考虑菌株对当地环境
的适应能力。
关键词:根瘤菌;豆科植物;共生多样性;地理环境
The Relationship Between the Symbiotic Promiscuity of Rhizobia and
Legumes and Their Geographical Environments
CHEN Wen-xin1 , Wang En-tao1 , 2 , CHEN Wen-feng1
(1Key Laboratory of Agro-Microbial Resource and Application , Ministry of Agriculture/ College of Biological Sciences ,
China Agricultural University , Beijing 100094 ;2Depto.de Microbiologa , ENCB-IPN , Mexico , D.F.Mexico)
Abstract:The symbiosis between rhizobia and legumes is important to the sustaining farming , forest and animal
husbandry.Two concepts “host specificity” and “ cross-inoculation groups” were emphasized for more than 100 years
when studying the symbiosis.In 1940s “cross-inoculation groups” was negated by laboratorial cross-inoculation experi-
ment with a lot of leguminous plants , and in 1970s and 1980s , some broad host-range rhizobia were also found in the
lab.Recently based on the taxonomy of a number of rhizobia , we discovered the symbiotic promiscuity of rhizobia and
legumes with the difference of regional geographical environments.So , we emphasize that it must be considered the adap-
tation of the strains as screening rhizobia.
Key words:Rhizobia;Legumes;Symbiotic promiscuity;Geographical environment
收稿日期:2003-07-07
基金项目:国家重点基础研究发展计划资助项目(2001CB108905)和国家自然科学基金资助项目(30270001)
作者简介:陈文新(1926-),女 ,湖南浏阳人 ,教授 , 中国科学院院士 , 主要从事土壤微生物学研究与教学。 Tel:010-62893749;Fax:010-62891055;
E-mail:wenxin chen@263.net
1　根瘤菌及其宿主的共生关系
根瘤菌是与豆科植物结瘤的共生固氮细菌的总
称。这些细菌也可以在土壤中长期以腐生菌的状态
存在 ,或作为植物内生菌存在于非豆科植物体内 。
根瘤菌可以在豆科植物的根或茎上诱发其皮层细胞
增生 ,形成瘤。大量的根瘤菌在瘤中转化为专门进
行固氮的类菌体 ,将大气氮还原为氨并提供给其宿
主植物合成蛋白质 。由于该共生体固定的氮素占全
球固氮总量的主要部分 ,根瘤或茎瘤固氮共生体系
具有重要的生态和经济价值 ,在农 、林 、牧业的可持
续发展中具有重要作用 。
目前已知能够与豆科植物结瘤的细菌约有 40
个种 ,均为革兰氏阴性细菌 ,属于细菌域(Bacteria)、
变形杆菌门(Proteobacteria)。已知的根瘤菌属 、种
(表 1)主要发现于α-变形杆菌纲(Alphaproteobacteria)
中国农业科学　2004 , 37(1):81-86
Scientia Agricultura Sinica
的6个属中(参见 http://www.cme.msu.edu/bergeys/
april2001-genus.pdf),包括:Rhizobium , Sinorhizobium ,
Allorhizobium , Mesorhizobium , Brady-rhizobium 和 A-
zorhizobium(表 1)。最近的研究表明 ,在甲基杆菌属
(Methylobacterium)[ 1] , Devosia , Blastobacter 以及 β-变
形杆菌纲(Betaproteobacteria)[ 2] 的 Burkholderia 和
Ralstonia 2属也发现有根瘤菌的存在 。这些发现扩
大了人们对豆科植物根瘤菌多样性的认识 ,也为研
究豆科植物-根瘤菌这一共生体的起源 、发育及寻找
更加匹配的高效共生固氮体系展示了新的前景 。
表 1　结瘤细菌的分类大纲(括号中数字为属内结瘤细菌的种数)
Table 1　Outline of the taxonomy of root nodual bacteria(numbers in brackets stand for the number of species)
分类系统　Taxonomic systems
第 B12门变形杆菌门　Phylum BXII Proteobacteria phy.nov.
　　第 1纲阿尔法变形杆菌纲　Class I.Alphaproteobacteria
　　　　第 6目根瘤菌目　Order VI.Rhizobiales
　　　　　　第 1科根瘤菌科 Family I.Rhizobiaceae
　　　　　　　　第 1属根瘤菌属(13种)　Genus I.Rhizobium (total 13 species)
　　　　　　　　第 6属中华根瘤菌属(9种)　Genus VI.Sinorhizobium(total 9 species)
　　　　　　第 2科叶瘤菌科　Family II.Phyllobacteriaceae
　　　　　　　　第 2属另类根瘤菌属(1种)　Genus II.Allorhizobium(total 1 species)
　　　　　　　　第 6属中慢生根瘤菌属(8种)　Genus VI.Mesorhizobium(total 8 species)
　　　　　　第 7科慢生根瘤菌科　Family VII.Bradyrhizobiacea
　　　　　　　　第 1属慢生根瘤菌属(4种)　Genus I.Bradyrhizobium(total 4 species)
　　　　　　　　第 4属水花菌属(1种)　Genus IV.Blastobacter(total 1 species)
　　　　　　第 8科生丝微菌科　Family VIII.Hyphomicrobiaceae
　　　　　　　　第 6属固氮根瘤菌属(1种)　Genus VI.Azorhizobium(total 1 species)
　　　　　　　　第 8属德沃夏菌属(1种)　Genus VIII.Devosia(total 1 species)
　　　　　　第 9科甲基杆菌科　Family IX.Methylobacteriaceae
　　　　　　　　第 1属甲基杆菌属(1种)　Genus I.Methlobacterium(total 1 species)
　　第 2纲贝它变形杆菌纲　Class II.Betaproteobacteria
　　　　第 1目布尔克候德氏菌目　Order I.Burkholderiales
　　　　　　第 1科布尔克候德氏菌科　Family I.Burkholderiaceae
　　　　　　　　第 1属布尔克候德氏菌属(2种)　Genus I.Burkholderia(total 2 species)
　　　　　　第 2科绕斯托尼亚菌科　Family II.Ralstoniaceae
　　　　　　　　第 1属绕斯托尼亚菌属(1种)　Genus I.Ralstonia(total 1 species)
　　虽然近年来根瘤菌的多样性及分类研究有了很
大发展 。但在全世界已知的约 650 属 , 19 000 多
种[ 3]豆科植物中只有约 15%的种做过结瘤的调查
研究 ,其中 0.3%～ 0.5%研究过共生关系[ 4] 。对豆
科植物与根瘤菌共生关系的认识还不完善。早期认
为一种豆科植物只与一种根瘤菌结瘤固氮 ,这种关
系称为根瘤菌的“宿主专一性” 。而可以互相交换根
瘤菌形成根瘤的所有植物被称为一个“互接种族” 。
在根瘤菌研究的初期 ,宿主专一性曾被作为分类的
主要依据 。在互接种族基础上建立的分类系统从
1932年一直延用到 1984年 。这一期间 ,在实验室及
自然界均发现大量根瘤菌越过互接种族界限结瘤的
现象 。而分子生物学研究也发现根瘤菌与豆科植物
的共生关系是相当复杂的[ 5] 。根瘤菌的共生专一性
取决于其共生基因。依据种 、属的不同 ,共生基因或
定位于质粒上 ,或在染色体上 ,且可以在菌株间或种
间转移 。由于共生基因的差异 ,有的根瘤菌具有非
常广泛的宿主范围 ,如来自非洲几内亚的 1个未作
分类鉴定的菌株NGR234(遗传及系统发育上与弗雷
德中华根瘤菌很近),可与 112个属的豆科植物及非
豆科植物 —榆科(Ulmaceae)中的 Parasponia ander-
sonii结瘤固氮。同样的情况也发现于弗雷德中华根
瘤菌的一些菌株中 。这些发现及大量分子生物学技
术的应用 ,导致了人们不再用宿主专一性或互接种
族作为根瘤菌分类命名的主要依据。但宿主专一性
仍是根瘤菌的重要描述特征 ,且是根瘤菌应用的一
个主要考虑因素 。对豆科植物接种根瘤菌时 ,必须
考虑植物与菌株两者的匹配关系 。
2　中国根瘤菌的地域分布及宿主范围
虽然人们对根瘤菌与豆科植物的复杂关系已有
一些认识 ,但对地理环境这个影响因子的考查几乎
没有涉及 。而分子生物学研究中的发现 ,并不能完
全解释自然界中的共生关系。例如 ,为什么有的豆
82 中　国　农　业　科　学 37 卷
科植物在不同的地理区域与不同种的根瘤菌结瘤 ?
为什么 NGR234 在实验室中可以与数百种植物结
瘤 ,而在自然界却没有广泛分布 ?要科学地回答这
些问题 ,要真正了解自然界的共生关系 ,必须考虑环
境因子的影响。也就是说 ,必须将分子生物学与生
态学相结合。笔者多年对根瘤菌资源与分类研究的
结果也说明了这一点 。
中国已知有豆科植物 172属 ,约 1 485种 。近
30年来 ,笔者对全国各地的豆科植物根瘤菌进行了
广泛地调查 、收集和保藏 ,建立了北京农业大学菌种
保藏中心(Culture Collection of Beijing Agricultural Uni-
versity , CCBAU),保藏根瘤菌菌株 5 000余株。通过
对其中的 2 000余株根瘤菌进行多相分类研究 ,描
述并发表根瘤菌新属 2个 ,新种 13个 ,还有 10多个
新种尚待发表。已知的 40余种根瘤菌中 ,半数以上
在中国有分布或主要分布于中国 。随着研究结果的
逐渐积累 ,笔者发现豆科植物-根瘤菌共生关系与地
理环境相关:有的豆科植物种在不同地理区域中会与
不同种的根瘤菌结瘤固氮;而同一地理环境中 ,来自
不同豆科植物的根瘤菌却可归为1个种(表2 ,表 3)。
表 2　一种豆科植物在不同生态环境下可与多属种根瘤菌共生
Table 2　One legume can associate with different rhizobial genera and species in different geographic regions
宿主植物　Host 根瘤菌种　Rhizobial species 地理区域　Region
大豆　Glycine max 大豆慢生根瘤菌　Bradyrhizobium japonicum[ 6] 中国(除新疆)　China(except of Xinjiang)
埃尔坎慢生根瘤菌　B .elkanii [ 6 ,7] 华北　North of China
辽宁慢生根瘤菌　B .liaoningense [8] 辽宁　Liaoning , China
弗雷德中华根瘤菌　Sinorhizobium fredii [9] 华北 、华中　North and Center of China
新疆中华根瘤菌　S.xinjiangensis[ 9] 新疆　Xinjiang , China
苜蓿中华根瘤菌　S.meliloti [ 10] 新疆　Xinjiang , China
天山中慢生根瘤菌　Mesorhizobium tianshanense[ 11] 新疆　Xinjiang , China
菜豆　Phaseolus vulgaris 豌豆根瘤菌　Rhizobium leguminosarum 欧洲　Europe
热带根瘤菌　R .tropici[ 12] 墨西哥　Mexico
菜豆根瘤菌　R .etli [13] 美国 、西班牙　America ,Spain
贾氏根瘤菌和高卢根瘤菌　R .giardinii , R.gallicum[ 14] 法国　France
慢生根瘤菌一新种　Bradyrhizobium spp.[ in press] 华中　Center of China
胡枝子　Lespedeza spp. 圆明慢生根瘤菌　B .yuanmingense[ 15] 华北　North of China
萨赫勒中华根瘤菌　S.saheli [ 16] 华北　North of China
大豆慢生根瘤菌　B .japonicum 美国　America
埃尔坎慢生根瘤菌　B .elkanii [ 15] 中国许多地区　Many regions of China
紫穗槐　Amorpha fruticosa 紫穗槐中慢生根瘤菌　Mesorhizobium amorphae [ 17] 华北 、西北　North&Northwest of China
中慢生根瘤菌一新种　Mesorhizobium sp.[18] 华中　Center of China
甘草　Glycyrrhiza spp. 天山中慢生根瘤菌　Mesorhizobium tianshanense[ 11] 新疆　Xinjiang , China
中慢生根瘤菌一新种　Mesorhizobium sp.[ in press] 黄土高原　Loessial Plateau of China
表 3　同一区域地理环境中多种豆科植物与同种根瘤菌共生
Table 3　Different legumes in the same region nodulate with a single species
根瘤菌种　Rhizobial species 地理区域　Region 宿主植物　Hosts
大豆慢生根瘤菌　B.japonicum 海南　Hainan 山蚂蝗 、猪屎豆等 8属 18种植物[ 19]
Desmodium spp., Crotalaria spp.total 8 genera , 18 species[ 19]
海南根瘤菌　R.hainanense 海南　Hainan 蝴蝶豆 、野百合等 9属 12种植物[ 19 ,22]
Centrosema spp., Crotalaria juncea total 9 genera , 12 species[ 19 ,22]
菜豆根瘤菌　R.et li 墨西哥　Mexico 菜豆 、含羞草 2属 2种[13]
Phasolus vulgaris , Mimosa pudica total 2 genera , 2 species[13]
天山中慢生根瘤菌　M.tianshanense 新疆　Xinjiang 苦豆子 、锦鸡儿等 6属 8种植物[11]
Sophora alopecuroides , Caragana spp.total 6 genera , 8 species[ 13]
中慢生根瘤菌　Mesorhizobium sp. 宁夏　Ningxia 锦鸡儿 、国槐等 7属 12种植物[ 20]
Caragana spp., Sophora spp.total 7 genera , 12 species[ 20]
　　大豆栽培种(Glycine max)起源于中国的野大豆
(Glycine soja),两者的形态及遗传物质有很大差异 。
野大豆至今仍遍布中国各地。大豆在中国已有
5 000多年栽培史 ,是世界上最古老的农作物之一 ,
831 期 陈文新等:根瘤菌-豆科植物共生多样性与地理环境的关系
并被引种到世界各地 。大豆还是一种“多型性”作
物 ,除有适应不同土质 、不同肥力的各种类型外 ,还
有适应不同地理纬度和不同气候条件栽培的各种生
育类型。正因为如此 ,大豆在中国分布很广 ,东起海
滨 ,西至新疆 ,南起海南岛 ,北至黑龙江 ,除个别海拔
极高的寒冷地区外均有分布。国内外的研究结果表
明 ,大豆可以与属于慢生根瘤菌属 、中华根瘤菌属和
中慢生根瘤菌属的 7种细菌结瘤固氮(表 2)。比较
这些种的地理分布 ,可以发现 ,中国东北地区的大豆
主要与 Bradyrhizobium japonicum 及B.liaoningense 共
生固氮。东北地区是大豆的起源地 ,属北温带 ,气候
较寒冷 ,降水较丰富 ,土壤多为黑钙土 ,腐殖质含量
高。华北地区与东北相毗邻 ,但气候较干燥 ,土壤较
贫瘠 , 呈碱性 , 这里的大豆与 Bradyrhizobium japon-
icum 、B .elkanii 或Sinorhizobium fredii 形成共生体 。
新疆地区属温带和暖温带气候 ,地处欧亚大陆腹地 ,
远离海洋 ,气候干燥 ,土壤盐碱化较重 ,多属干旱半
干旱荒漠和极端干旱荒漠。这里的大豆主要与 S .
xinjiangense 和Mesorhizobium tianshanense 结瘤 。华中
地区除气候与华北等地不同外 ,其土壤主要为酸性 ,
S .fredii 主要分离自这一区域。
菜豆起源于美洲 ,也具有几千年的栽培历史 ,是
墨西哥等地的主要粮食作物之一。该作物被当年的
西班牙殖民者引入欧洲并逐渐流传至世界各地。与
大豆类似 , 菜豆也与数种根瘤菌结瘤 , 但均属于
Rhizobium(表 2)。Rhizobium tropici 和 R.etli 分离自
南美和北美的墨西哥等地 。在西班牙和西非的塞内
加尔及赞比亚的菜豆上也找到了这 2 种菌 。R .
gallicum 和R .giardinii2个菌均分离自法国的菜豆 。
除上述 4 种外 , Sinorhizobium fredii 和 R.legumi-
nosarum 也可和西班牙及加拿大的菜豆共生 。笔者
对分离自中国不同地区的菜豆根瘤菌的研究表明
(未发表),它们的生长速度有快生 、慢生和中慢生之
分 ,其中快生根瘤菌不同于已知的 4个种而为一个
新种 ,主要分布在云南和华北 。慢生根瘤菌则部分
菌株属于 B .japonicum ,来自华中地区。另一些与
分离自决明等植物的根瘤菌分属于 2个新种 ,还有
少量 Mesorhizobium 菌株。这说明在中国不同地区菜
豆根瘤菌的种类不一样 ,且慢生根瘤菌是中国以外
的其它地区未报道过的。这一结果也支持中国是菜
豆的次级起源中心的假说 ,因为一般认为宿主植物
的起源中心 ,也是与之结合的根瘤菌的多样性进化
中心 。从美洲(菜豆起源地)及欧洲(菜豆最早的引
入地)的菜豆上分离的根瘤菌种类较多 ,而从澳大利
亚和非洲(引自欧洲)菜豆中分离的根瘤菌种比较单
一 。Diouf等[ 23]认为 ,在菜豆起源地和菜豆长期大
量种植的地区 ,菜豆根瘤菌的多样性高。
胡枝子属(Lespedeza)为野生灌木 、半灌木或草
本植物 ,约含 100种 ,分布于北美 、亚洲 、欧洲及大洋
洲 。该属植物耐干旱 ,是良好的水土保持及固沙植
物 。中国约 70种 ,广泛分布于全国各地。通过对中
国华北地区 、东北地区以及美国的胡枝子根瘤菌的
多相分类研究表明 ,在中国这些植物主要与 Sinorhi-
zobium saheli(快生)和 B .yuanmingense(慢生)结瘤 ,
在美国则与 B.japonicum 和B.elkanii 结瘤 。
甘草是一种重要的中药材 ,在中国北方广泛分
布 ,多为野生 ,也有少量栽培 。笔者研究了新疆和黄
土高原分离的甘草共生菌 ,发现甘草与 2 个种共生
结瘤 。来自新疆的甘草菌株归于 Mesorhizobium tian-
shanense ,而分离自黄土高原的菌株归于 Mesorhizobi-
um 内 1个新种(未发表)。黄土高原位于太行山以
西 、青海湖以东 、长城以南 、秦岭以北 ,是一个大部分
为深厚的黄土覆盖的丘陵和高原 。黄土高原处于中
国东南季风湿润区向西北干旱区过渡地带 ,具明显
的冬季寒冷 、干燥的大陆性气候。其与新疆的主要
差别在于其土质较黏重 ,盐碱化程度低。
紫穗槐(Amorpha fruticosa)起源于美国 ,引种于
亚洲有半个世纪。这种植物引入中国后没有对其接
种过根瘤菌 ,但在其根部却发现根瘤 。对中国的华
北地区及中东部地区的紫穗槐根瘤菌的多相分类研
究表明 ,它们归于 2 个种内:Mesorhizobium amorphae
和Mesorhizobium sp.(未发表)。前者与美国的紫穗
槐根瘤菌属同一种 ,可能是由种子带菌而引入中国。
后者则也可能是经过几十年的相互适应 ,中国土著
根瘤菌与紫穗槐形成了新的共生关系 ,或者是中国
土壤中本来就有可以与紫穗槐结瘤的根瘤菌。
上述现象表明 ,同一种植物在不同生态条件下
与不同种的根瘤菌结瘤固氮是一个较为普遍的现
象 。而且根瘤菌与豆科植物的共生关系因区域地理
环境的差异而具多样性 。根据上述结果 ,笔者认为 ,
根瘤菌与豆科植物共生关系的建立是细菌 、植物及
环境三方相互作用的结果 ,而不只是细菌与植物间
的相互对话。无论是在植物的原产地还是引种地 ,
无论是栽培还是野生 ,豆科植物都需要与适应当地
环境的根瘤菌种建立共生关系。
根瘤菌与宿主间共生关系的另一有趣现象是 ,
同一地理环境中 ,分离自多种不同植物的根瘤菌可
归为一个种(表 3)。
84 中　国　农　业　科　学 37 卷
中国海南岛属热带季风性气候 ,年均气温 22 ～
26℃。土壤类型以砖红壤及赤红壤为主 ,偏酸性 。
砖红壤土层深厚 ,但养分含量不如赤红壤高。在这
样一个热带生态系统中 , 与山蚂蝗(Desmodium
spp.)、猪屎豆(Crotalaria spp.)等 7 属 18种豆科植
物共生的慢生根瘤菌均属于 Bradyrhizobium japon-
icum 一个种;而来自同一区域的的蝴蝶豆(Centrose-
ma spp.)、野百合(Crotalaria juncea)等 9 属 12 种豆
科植物上分离的快生根瘤菌均为 Rhizobium haina-
nense。另外新疆干旱荒漠地区的苦豆子(Sophora
alopecuroides)、锦鸡儿(Caragana spp.)等 6属 8种植
物上分离的中慢生根瘤菌同属于 Mesorhizobium tian-
shanense;分离自宁夏沙坡头干旱盐碱地区的锦鸡儿
(Caragana spp.)、国槐(Sophora spp.)等7属 12种植
物的中慢生根瘤菌也属于一个种。上述这些现象说
明 ,生态环境对豆科植物-根瘤菌共生体有重要的影
响。笔者推测 ,作为宿主的豆科植物本身要适应环
境压力 ,而与其结瘤的根瘤菌则面临共生宿主和环
境的双重选择。结果只能是适应当地环境的菌株被
保留下来 ,并造成可供豆科植物选择的共生伙伴的
种类受局限。
值得指出的是 ,根瘤菌的分类主要依据染色体
性状或背景 ,而宿主专一性则取决于共生基因背景 。
许多研究表明 ,共生基因与染色体可以有不同的来
源。共生基因的横向转移在自然界普遍存在 。所
以 ,同一种根瘤菌的各菌株可能具有不同的宿主范
围。前面提到的海南根瘤菌就是一例。其模式菌株
并不能与该种的全部宿主结瘤 。其原因可能在于该
种的根瘤菌共生基因并不相同。同时 ,在实验室条
件下获得的互接种结瘤结果 ,并不一定存在于自然
界。来自含羞草的 R .etli 菌株因其共生质粒等特
点与来自菜豆的菌株不同 ,被命名为含羞草生物型 。
这些菌株可在实验室与菜豆结瘤 ,但在自然状态下 ,
却从来没有从菜豆上分离到。有研究表明 ,有的豆
科植物种结瘤时只注重根瘤菌的共生基因背景 ,这
样的植物可能具有与多个根瘤菌种结瘤的潜力。大
豆 、菜豆 、银合欢等可能属于这一类 。而另一些豆科
植物则对根瘤菌的染色体背景及共生基因背景均有
选择 ,这样的植物共生细菌的范围就会较窄。苜蓿 、
紫穗槐等可能就属于此类。这样 ,一个豆科植物-根
瘤菌共生体的形成 ,要经过植物 、根瘤菌共生基因 、
根瘤菌染色体背景 ,及环境因子诸方面的协调 。这
也就能够解释根瘤菌-豆科植物共生关系在不同环
境中的多样性 、混杂性。
3　根瘤菌接种剂的区域适用性
由于共生固氮具有巨大的生态效益和经济效
益 ,长期以来很多国家进行了针对不同作物的根瘤
菌接种剂的开发与应用 。但普遍存在根瘤菌剂接种
效果不稳定的问题 ,因而影响根瘤菌的推广和实际
应用 。现在看来 ,可能因为过去的选种及应用各环
节均只重视宿主专一性和固氮有效性 ,而忽视了环
境因子。这样即便是选定了高效的共生固氮体 ,但
由于菌株可能不适应当地的生态环境而不能发挥最
佳的共生固氮作用 。本文前面总结的事实表明 ,区
域地理环境对根瘤菌与宿主共生关系的影响很大。
这表明在对根瘤菌接种剂的选种时要注意区域性。
必须考虑当地的地理环境 ,只有适宜当地的土壤条
件且又有高效固氮及竞争能力的豆科植物-根瘤菌
共生体才能在那里发挥出应有的作用 。
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(责任编辑　卞海军)
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