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广 西 植 物 Guihaia 13(4)：33l一 341 Nov．1993
小螬种下分类群的分类学研究
99 (7
饴 ． ／b,．2 <上海自然博物 ，上蔼20o2s2) ／、， ￡￡ ，7 ‘Z
摘要 木文对小蜡 Ligustrum $i~ense Lout．备变种进行了形态和地理分布的研究．结 台 扫描
电镜观察其种子表皮和花药药壁的微观形态特征．菇用数值方法进行数据处理，结果表明：过去称
为 var．coryanum”后又归^var．opienesse[ 的贵州．广西标本实则与这两个变种有明显
的差异，与原变种和其他变种也有所不同，故新拟为异形小蜡工f strum sinense Lour．var．
dissimile S．J．Hao：var．stauntonii-~原变种形态相近．分布区部分重叠，且其性状呈连续性
’
分布．也归八躁变种
关键词 小蜡
A TAX
其余各变种与原变种关系虽远近不一．但作为变种还是合适的．
必 膨，
HE INFRASPECIFIC TAXA
0F LIGUSTRUM SINENSE LOUR．
Hao Sijun and Zhang Meizhen
(Shanghai Museum of Natural History．Shanghai 200232)
Abstract Ligustrum sinense Lour．． has a wide distribution in the Yaagtze River
area and so uthern China． The extensive distribution and diverse environmental
conditions of the species have given rise to many t raspeeific taxa．Upon studying
the morphology and distribution of al1 its varietieg and the evidehces of micromor—
phologieal characters of their seed coats and anther walls gafned by SEM ．this paper
made a more objectibe treatment of the varietal categories by means of n“metrical
taxonom y．
The results of the above analysis have shown that： ，
(1)The specimens collected in Guizheu and G~angxi，which ha ve once been
regarded as var．~qryonum and-reduced to v8 r．一 ienen~e Iater _a堆，0oasiderably
different from the typical vat．co 0 “ in fact．They are SOmewhat m ore similar
to var．opienense which distribute in the southern part of Sichuan but are not consi—
stent with the latter． So，these specimens should be treated as a 1ew v~riety of
工iflu,trum sf ens Lour．
(2)Var． staunfonii are similar to var．sf ns口in almost a all respects．Their
distributional areas are in partly overlappiug and there are intermediate forms．It
is usually difficult to distingcish the m except the extreme forms．According to the
results of numerieai analysis and their similarities in morphology and the m ierom—
orphology．var．stauntonii should be reduced to var． ns口．
承蒙丁恒乐同志进行扫描电镜观察并提撰显鸳摄影照片，谨此致谢。
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广 西 植 物 l3卷
This paper also shows that the evolutionary rates of m0rph010 ca1 and m icro
morphological characters of th e varieties are not identical·
Key wo rds Ligustrum sfHP sg：varieties；numerical taxonomy
小蜡Lig啦frum sinense Lour．为木犀科女贞属的一币匕常见的落叶灌木，包括原变种在内
罪 有 8-个变种 ⋯ 广泛分布于长江流域以南至西南各省 区。 由于上述地区地理和环境 条 件多
样，因而造成秤下变种较多且彤志差异关系复杂，故长期以来对小蜡种下单位的分类处理—
直存在疑 问及困难。本文通过对小蜡各变种形态和地理分布的研完，结合扫描 电镜观察种子
表虎和花药药壁所得到的一些结果，用数值方法加以处理并进行讨论， 旨在为传统的植物分 ．
类工作提供一些有价值的证据，进而对 rf1蜡种T 单位作出比较合理的分类学处理。
1 材料 和方法 ·
1．1 材料和性状数据 。一
对 已鉴定的约150号小蜡及其变种的腊叶标本进行记录和测量，从每份标本得到 15个可
比性状的数据，另从腊Ⅱ 标本上取得小蜡各变种的种子和花药，经离子镀膜后进行扫描电镜
观察，获得种子表皮和花药药壁的电镜照片及10个性状的数据。因此共有25个数量性状用于
数值分析。
1．2 方法
将每个变种 中分布于同一省区的标本作为一个分类运算单位 (Operational Taxonomic
Unit，略作 OTU)，性状数据取 各份标本的平均值，故所 测量的 150号标本最后共编为 32
个 OTUs，每个 OTU有25个性状数据 (表 1)，分别进行聚类分析 (Oluster Analysis)和
主分量分析 (Principal Component Analysis，略作 PGA)。 聚类分析使用 类 平 均 法
1
EXikXjk一 一∑(Xik)∑(Xjk)
Rij √(EXik
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使用 IBM-PG／XT计算机进行数据运算，电镜为 Eitachl$450扫描电子显微镜。
2 结果与讨论
根据聚类分析和 PGA分析的运算结果作出图 1和图 3。图 1中，当表相群线 (phenon ·
line)为0．41时，各 OTUs经聚合成为 9个类群 {1— 9为原变种 Vat．sinense，10为滇桂小
蜡 vat．coneaol r?~，11—12为分布云南和四川西南部的多毛小蜡 var．coryanum，1 3、14分
别为分布贵州和广西的标本(过去称之为 Var．corya~wm，后来又归入 vat．opienense)，15
为峨边小蜡 var．opienens~ I6为罗甸小蜡 VaT．1uodianense，lz一23为 光 萼 小 蜡 Var．
myrlanthum，24为皱 叶小蜡 Vat．rugosulum，25—32为卵叶小蜡 var．sfaunlonil。
主分量分析 (PC,A)取前 3个主分罱分别作 PeA二维排序图 (图 3 a、 8 b、 3 c)。
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期 郝思军等：小蜡种下分娄群的分类学研究
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334
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4崩 郝思军等：小蜡种 下分娄群的分类学研究
扫描电镜观察种子表皮特征见图版 I，花药药壁特征见图版I。
根据上述结果讨论如下； 一
一 0．1
— 0．2 F 旦 旦： ： ： ： ： ：6 0．7 0．8 0．9．1．0
图 1 小蜡各变种 (32@OTU’s)聚类树系图
Fig．1 A phenogram of varieties (32 OTU’s)of Ligustrum
sinense Lour．
軎0TU的编号见表 I
*The serial numbers 0f OTU’s~te showed jn Table 1．
2．1 如图 1所示， 过去称之为 “VaT．coryosum” 后又归入 VaT·opienense的贵州、广
西标本 (OTU 13，14)未与模式产地在云南及四川西南部产的VaT．coryusum(OTU 11，
12)结合J在图 3中，OTU 13，14与 11，12也有明显差距。从形态上讲，Var．cor,~k-
asl~m与原变种的主要区别脒幼穗、花序轴被毛较密外，花萼也有毛，其模式产地为云南宾
川，四川西南部的标本与其完全一致，而采 自贵州西部至西南部、广西西北部的标本则花萼
全部无毛，这 一特征却与分布于四川南部至东南 部 的 另 一 变 种 var．opiesense一致 (图
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336 广 西 植 物 13卷
2)，但后者瓯始描述为花序轴和幼枝近无毛或疏馥短柔毛 ， 而贵州和广西的标本却被
毛较密，这正如图 l和图 3所示：OTU 13，14-~DTU 15(vs,r．opienense)的关系比与
OTU 11， 12(Var．~orygn~m)密切，咀也有差距。
图 2 L~gusirum s 口 sP Lour．vat．c0 0 “m、var．opienense和 vat．diss~mile
(过去称之为 vat．corya~um．后来又归八 Yar．opienense)在中国的分布
Fig． 2 The dlstribution of Ligustrum si ense Lour．var．c0r 口 “ ，
vat．op{enense and vat．dlssimile (which had been regarded as
vat．cor2~num and reduced to var．opienense later)in China．
根据扫描 电镜观察种子表皮和花 药药壁的特征 (图版 I、Ⅱ)，贵州、广西的标本与四川
产的 var．opienense较为相似， 三者种皮均不呈网穴状或网穴状不明显， 花药药壁均为 网
格状，与云南和四川西南部产的 Var．cor 0 m完全不同。但贵州、广西标本与四 川 产 的
v&r．opienense也有差异，前者种皮表面纹饰网格内具小瘤状突起，后者则 网格内有辐射状
条纹。此外，尽管三者药壁均为网格状，但仍有所区别 (图版 I)。
根据上述结果，贵州和广西的标本应归为一类，不能作 Var．coryanum处理。 尽 管 它
们更接近于 四川产的 var．op~enense，但无论在形态上还是在微观形态上仍存在 着一 定 差
异，故作小蜡的一个独立变种处理较为恰当。
2．2 在小蜡各变种中， var．stauntonii与原变种在形态上最为相似。 过去分类学家 】
依据前者叶端通常钝或微凹，叶形偏狭。后者叶端多锐尖或渐尖，叶形通常偏宽来区分这两个
变种。但根据现有标本，除极端类型外，两者通常难以区分。在地理分布上，过去认为vat．
staunlonii主要分布在华东，南至福建和台湾，向西延伸至湖北、四川， 而原变种则主要分
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4鼯 郝 军等：小蜡神下 类群的分娄学研究
布于华南，西至西南，向北延伸至华中，东达江西 (图 4)。但在两者分布重叠的四川、濒
北、湖南、江西、安徽等地却存在着中间类型，这正和图8中的情况相吻合t代表原变种和
Vat．slauntoni的 OTUs极为靠近，尤其是代表分布重叠地区的 OTUs(8、25、26，27，
28等 )使这两个变种达到难以赳分的地步。此外，即使是原变种模式产地的标本 (OTU 7)
有时叶端也呈钝急尖或微凹，近似 Var．stauntonii；同时，扫描电镜照片显示两者 种 皮 和
药壁的微观形态特征也几乎完全一致 (图版 I、 I)。从聚类结果看两者也有结合的趋势。
因此，作者认为 Vat．staunfonii以归并入原变种较妥。
2．3 PCA分析的生物学意义是通过各主分量的贡献率和特征向量性 状 分 量 来 表 达 的
(表 2 )：
表2 前4个主分量的贡献率、特征向量性状分置值 (绝对值最大的5个分量值 )
’备类靛毛程度t 0，光柑无毛J 1 t扳稀琥短乇J 2I被毛 密J 8-密微毛
第 1主分量特赶向量 5个绝对值最大值中，有 8个为负值， 2个为正值，因而形成性状
差异的两个方向。一个方向 (负值 )是种皮纹饰呈阿穴状，网格内为细条纹，具 网脊。具有
这些特征的为原变种、 Var．sfaunlonii(已 归 入 原 变 种 )和 Var．myrianthum，而 Var．
rugosulum，var．COFyGtl~l?l、var．juodianense等仅具有上述个别性状。另一个方向(正值 )
是药壁纹饰呈网格状，叶较长。具有这两 个 特 征 的 为 var．opienense、var．conc~uMm、
Var．juodianense以及过去称之为 “Var．cor．yanum”的贵州，广西标本。因此， 第 1主分
量的生物学意义即是将上述变种组台为两大类：一 类 为 原 变 种、Vat·sfaunfonii和 vat．
myrianthum，另一类为 var．opienense、var．c c0U“m及贵州、广西的标本，而 其 他变
种兼有上述两个方 向的个别性状 (图 8 a、b)。
同样，表 2所列出的各主分量性状分量 5个绝对值最大值中均有正有负，故形成性状差
异的两个方向。其中，第 2主分量的意义是将 Vat．myrianthum，Car．COnC~MI?I和原变种
及其他大多数变种区分开(图8 a．o)，第 8和第 4主分量的主要意义是将 var·c0c0U”m，
var．fuodianense及贵州、广西标本和其他变种区分开 (图 3b．0)。以后的各主分量贡献
率均小于1O ，故不详述。
前 4个主分量累计贡献率约为65 ，如果贡献率能够更加集中于前几个主分量，各变种
的关系将在 PCA排序图上表现得更为明显， 但这也恰恰说明各变种之间的差异尚未超过种
的范畴。
．
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338 广 西 植 物 l3卷
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图 3 PCA二维排序图
a．主 分 最 1×主 分量 2| b．主 分量 1 ×主 分量 8|c．主 分 量 2 ×主 分量 8
Fig． 3 Three diagrams of dim ensional program of PCA
a．PC1 × PCZ·b．PC1 × PC3·c．PC2 x PC3
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郝息军等：小蜡种下分类群的分类学研究
图4 L·sinenes V f l e”s8和 var·stauntonii在我国的分布
Fig． 4 The distribution of L．sinense var．sinense and
var．sfd“ fo ff in China ‘
．4综上所 盎，小蜡种内某些变种与原变种的差异较明显，而另一些变种则比较接近。
2，4．1 VaT．．siaanfonii和 Var．myrianitmm与原变种最为接近，以至var．staumonii与原
变种难 以区分。
2．4．2过 去：袋些学者曾将 var．ConcaT3N}?I当作 VaT．myrianthnm。但根据各种性状数值处理
结果表明二者不同，var．c∞cⅡ口Ⅲ 作为独立的变种是可以成立 的。
2．4．3 var．ruoosulum与 Vat．coryanum关系最为密切，因此，var．ruoosulum作 为小蜡
的种下等级比较 自然。
2．4．4距原变种较远的是 var．opienense，var．fuodianense以及贵州、广西标本。贵州、
广西标本可归为一类，它与 Vat．opienense的关系要 比与 VaT．．cor~anum接 近，但又有区
别，应作为独立的变种来处理。
2．4．5造成小蜡具有诸多变种的原因在于其分布范 围 广， 而某些变种， 如 var．1aodian-
ease，y．ar．o~ienense -Car．COplCar3alql、var．rugosulum等，又仅仅分布在西南至华南的
一 些相当狭小 的区域，地理和生态的多样性造成了各变种形态和生理上的差异，同时也反映
在形态和微观形态的进化速率在同一种的不 同变种中是不_。致的。
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3{0 广 西 植 物 13卷
3 分类学处理
3．1 小蜡
Ligusfrum s P 口 Lour．F!．Cochinch．1：19． 1 790．ed．W il1d．23．1793．(其较详
细 引证，请参阐中国植物志61：1 8～159，1992．)
3．1．1 小蜡 (原变种 )
L．slnense Lout．vat，sf 口ns口
3．1．2 异型小蜡 (新拟 )(新变种 )
Ligustrum sinen$e Lout．var，dis sirnlie S，J．Hao．vat．nov．—— L~flustrum oplenense
_auct．non Y． C。 Yang 1939： 中国植物志 61：162，1992， qnoad specim． Guizhou et
G uangxi．
A typo praecipue ramnlis rhachidibns et folils subtns dense villosis； a vat·
~oryano(W ．W ．Sm ith)Hand．一M azz．calycibus glabris recedit；affine vat．oplenensi
Y．C．Yang，quod ramulls rhachidlbusque pubescentibus vel glabris facile distinctnm．
Guizhon：Anlong(安龙 )，alt．1300 m。inter frutices declivitatum，26 M ay 1960。
Exped． Gnizhou． 3956 (Holotytcus，SHM )： W angmo(望谟 )，alt． 856 m．in clivia，
13 Apt．1960，Z．S．Zhang et Y．T．Zhang (张志松及张永田 )1479(SCBI)；ibld．，alt．
709 i21．in frnticetis clivorum，23 Apr，1960，Z．S．Zhang et Y．T．Zhang 1198(SCBI)；
Xingyi(兴义 )，alt，1200 m．inter frutices，7 Jn1．1960。Exped．Gnizhou．6624(SHM)；
Ceheng(册享 )，alt．600 m，5 Apt．1982．C．z．Dang(党成忠j，1705 (Institntnm Bio～
logicam Gujzh0lenFe)。ibid．，alt．1500 in．in frntices clivorum，0 Sept． 195s,Z·Y·
Cao 曹子余 )395(PE)；Dnshan(独山 )，alt， 463 m．18 Oct． 1930 Exped，I．ibo．7366
(JSBI)·
Guangxi：Longlin．inter frutices，7 May 1957，e F． Liang et D．LI W u(梁畴芬及
关德邻) 32178(SCBI)．ibid．，alt．11OO i21 in sylvis sparsis，7 May 1957 C．F．Liang
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C．C，Chang( 肇骞 )10661(SCBI)：Fengshan，alt．840 m．in sylvis sparsis montinm，
．
Jan．1958 C．C．Chang 11244(SCBI)．
Yunnan：Shizhong(师宗 )．alt．980 m，in sylvis mixtis clivorum，29 Apr·1977．
Exped， Shizhong．324(IBJ J．
小蜡变种检索表 ．
1 叶片披 形．两面无毛；花序腋生或顶生 ⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ “ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 1．罗甸小蜡 var．1uod~ane rase M．C．Chang(贵州 J
1．叶片不如上述 ’
2 花序常顶生 基部有叶．
3 花萼被毛；叶背常密被黄褐色或黄色硬毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯“ 2．多毛小蜡
var．co ryanum (W．W．Smith)Hand．一Mazz．(云南东部至中部，四Jf『金沙江河谷地区 )
3 花萼无毛。
4 叶脉班叶面明显凹八⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯--．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯“⋯⋯⋯”⋯⋯。
⋯ ⋯ 3
．
皱叶小蜡 vat．rugosulum(w，W．Smith)M．C．Chang(云南、西藏束南部)
4．叶脉，l 叶面通常不凹^。
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4期 郝思军等：小蜡种下分类群的分类学研究 341
5．小枝、花序轴略被短柔毛或近无毛；叶片长圆状披针形或卵状披针形 ⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯”
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · ·4．峨边小蜡 vat．opienen se Y．C．Yang (四川南部至东南部 )
5．小枝、花序轴被毛较密
6．叶背通常密被黄棕色柔毛 ⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯’
5．异型小蜡 vat．dis simile S． J． Hao(贵州南部至西南部、广西西北部、云南末部J
6．叶背疏 被短柔毛或近无毛⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯- ⋯⋯⋯⋯⋯⋯·6．小蜡 vat．sinen se
(江苏、新江、隶徽-江西，福建，台湾、湖北、湖南，广隶、广西、贵州、四川，云南)
2．花序多数腋生．基部常无叶；小校．花序轴．叶背常密被锈色或黄褐色毛，
T．叶脉在叶面常不凹八；花萼无毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1．光萼小蜡 ~ar．my r]anthum(Diels)
Hofk．(陕西南部、甘肃文县、江西、福建．湖北、湖南t广东、广西、四川、贵州、云南 )
f．叶脉在叶面明显凹八：花萼被毛⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ - - ⋯ ⋯ ⋯ -⋯ - ． 8．滇挂小蜡 vat．concavum M．C．Chang (广西西部、云南东部 )
小蜡变种微观形态检索表
1．花药药壁纹饰呈网格状。
2．种皮表面咀显呈网穴状。网脊具粗条矬 ⋯⋯⋯⋯ 1．罗甸小蜡 ~ar．1uodianense M．C．Chang
2．种皮表面非网穴状或网穴状不明显。 r
3．网格内具小癌状突起，⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一 异型小蟥 ~ar．dissimile S．J．Hao
3．网格内具辐射状条纹⋯⋯⋯⋯·⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯-·3．峨边小蜡 ~ar．opienense Y．C．Yang
j．花药药壁纹饰非网格状。
4．种皮表面纹饰呈脑纹秩 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 4．滇挂小蜡 var．CGncavum M．C．Cha略
4．种皮表面纹饰非脑纹状。
5．网脊具条纹⋯ ⋯“5．小蜡 vat．s|nense B．光萼小蜡 valo myrianthum(Djels)Hofk．
5．网脊不具条纹。
6．网穴内具小颗粒 ⋯⋯⋯ ··T．皱叶小蜡 vat．rugosulum(W．W ．Smith)M．C．Chang
6．网穴内无小颗粒⋯⋯⋯⋯8．多毛小蜡 ~ar．cor)enurn(W．W．Smith)Hand．一Mazz．
参 考 文 膏
1 中国植物志编委会．中国植物志第Bl卷．科学 出版牡，1991，159-162
2 托尔马养走著，车锡文等译．分布区学说原理 (植物分类学原理 )．科学出版牡．1965
3 阳台熙、卢泽愚．植物生态学的数量分类方法．科学出版社，1981
4 贵州植物志编委会．贵州植物志第 4卷．四川民族 出版牡，1988，465-479
5 绦炳声，錾柏茂．中屋荚莛属分l布式样的数值 分析．植物分类学报，1988，29(5)I 329—3幡
B M．C．Chang＆ B．M．Miao，．Studies o；I the gentls Ligustram (Oleaceae)of East Asia． Invest．
et Stad．Nat．1986、 0 I 73—85
7 Y．C． fang．．Notes on Ligust rum of Szechuan．Contr．Bie1．I．a5．Sc]．Soc．China．1939，12 I
Il9一-119
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