全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 　25(1):53 - 57 　　　　　 　　　　　　　　 　　　 2005 年 1 月
　
昆仑锦鸡儿(豆科)的遗传多样性研究*刘美华 , 李忠超 , 陈海山 , 葛学军*
(中国科学院华南植物园 , 广东广州 510650 )
摘　要:采用 ISSR方法 ,对昆仑锦鸡儿及其近缘种吐鲁番锦鸡儿的遗传多样性进行检测 。结果表明 ,两个种
多态位点百分率分别为 79. 07%和 41. 86%,昆仑锦鸡儿遗传多样性水平明显高于吐鲁番锦鸡儿;两个种间的
遗传距离为 0. 394 3;昆仑锦鸡儿居群间的遗传一致度较高(平均 0. 961 4),遗传分化很低(GST :0. 083 6)。
关键词:昆仑锦鸡儿;吐鲁番锦鸡儿;遗传多样性;ISSR标记
中图分类号:Q943　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3142(2005)01-0053-05
Genetic variation of Caragana
polourensis(Leguminosae)
LIU M ei-hua , LI Zhong-chao , CHEN Hai-shan , GE Xue-jun*
( South China Botanical Garden , The Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:Inter-simple sequence repeat(ISSR)marker was u sed to detect genetic variation of 3 Caragana po-
lourensis Franch populations and 1 C. tur f anensis(Krassn.)Kom. population from Xinjiang. 86 bands were
generated by 7 ISSR p rimers ,of which 79. 07% and 41. 86%bands were polymorphic in C. polourensis and C.
tur f anensis , respectively. H igher level of genetic variation was revealed in C. polourensis than that of C.
tur f anensis. The average Nei’ s genetic distance between these two species was 0. 394 3.
Key words:Caragana polourensis;C. t ur f anensis;genetic diversity;ISSR
　　锦鸡儿属(Caragana)(豆科)是一个温带亚洲
分布型属 ,100余种 ,主要分布于亚洲和欧洲的干旱
和半干旱地区(张明理 ,1998)。我国产 62种 9变种
12变型 。该属在新疆有 32 种(牛西午 , 1999)。昆
仑锦鸡儿(Caragana polourensis Franch. )分布于
新疆昆仑山北坡(乌恰 - 且末)和甘肃祁连山北坡
(山丹),生于低山 、山前平原。吐鲁番锦鸡儿(Ca-
ragana tur f anensis Kom.)分布于新疆喀什西部 ,
生于海拔 2 000 m的山坡 、河流阶地 、峭壁。昆仑锦
鸡儿和吐鲁番锦鸡儿为近缘种 ,它们的形态学特征极
其相似 ,二者间区别仅在于吐鲁番锦鸡儿的嫩枝和子
房无毛(中国科学院中国植物志编辑委员会 ,1993)。
在新疆乌恰地区 ,昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿
经常和我国濒危常绿灌木小沙冬青(Ammopiptan-
thus nanus Cheng f . )生长在一起 。由于分布区内生
态环境恶劣 ,干旱少雨 ,加之近年来人为破坏 ,小沙冬
青的分布面积不断缩减 ,个体数量日益减少 ,已处于
濒危状态 ,急需开展保护研究工作。这两种锦鸡儿和
沙冬青生长在同一个生态环境中 ,生活史特征相似 ,
但锦鸡儿却不是濒危物种。通过它们之间遗传学资
料的比较 ,可以探讨物种遗传多样性与濒危的关系。
简单重复序列区间扩增 ISSR(Inter-Simple Se-
quence Repeats),是利用真核生物基因组内广泛存在
的简单重复序列 ,设计单一的简单重复序列作为引物
对基因组 DNA 进行 PCR扩增。在评价遗传多样性
的各种分子标记中 , ISSR作为一种可靠的基因标记
被广泛用于探讨种内的遗传变异(Gupta 等 ,1994;Zi-
etkiew icz等 , 1994;Wolfe 等 , 1998)。对野生居群的
*收稿日期:2003-11-17　　修订日期:2004-03-22
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-SW-104);国家自然科学基金研究项目(30370282)。
作者简介:刘美华(1978-),女 ,山东昌邑县人 ,在读硕士生 ,从事植物保育遗传学研究工作 。*通讯作者 E-mail:xjge@scbg. ac. cn
ISSR研究表明该标记有很强的通用性和用于居群水
平研究的巨大潜力(Ge等 ,1999;Culley 等 ,2001)。
本实验采用 ISSR标记来检测锦鸡儿的遗传多
样性 ,目的在于通过对锦鸡儿遗传多样性的检测 ,与
在相同生境中生长的濒危植物小沙冬青的遗传多样
性进行比较 ,评价锦鸡儿遗传多样性水平 ,并探讨小
沙冬青珍稀濒危的原因。
1　材料和方法
1. 1居群取样
采用居群随机取样的方法 ,根据居群大小 ,每个
居群至少取 10个个体的新鲜叶片 ,用硅胶迅速干燥
保存。3个昆仑锦鸡儿居群和 1个吐鲁番锦鸡儿居
表 1　居群取样地点
Table 1　Population locations of Caragana polourensis and C. tur f anensis
种
Species
居群
Population
居群号
Population ID
采样数(N)
Sample size
纬度(N)
Latitude
经度(E)
Longitude
海拔(m)
Altitude
昆仑锦鸡儿C. polourensis 巴音库鲁提 Bayinkuluti KB 10 39°50′ 75°35′ 2 100
阿合奇 A’ heqi KA 20 39°45′ 75°30′ 2 270
乌恰 -康苏 Wuqia-Kang su KW 17 39°42′ 75°04′ 2 170
吐鲁番锦鸡儿 C. turf anensis 肖尔布拉克 Xiao’ erbulake T 1 16 39°42′ 75°01′ 2 200
群共 63个个体(表 1)。
1. 2 DNA提取和 PCR反应
用改进的 CTAB法提取总 DNA(Dolly , 1991)。
20 uL ISSR 初始反应体系为:模板 DNA 20 ng ,
10mM Tris-HCl (pH8. 3), 50mM KCl , 0. 1%
T ri ton X-100 , 2. 0mM M gCl2 , 0. 1mM dN TPs ,2%
fo rmamide , 200nM primer 和 1. 5 units Taq po ly-
merase。PCR反应在 PTC-100 96孔热循环仪上进
行。首先 94 ℃变性 5 min ,然后进行 35个循环:94
℃30 s ,50 ～ 52 ℃45 s(根据不同引物确定), 72 ℃
90 s;最后 ,72 ℃延伸 7 min 。ISSR引物采用加拿大
UBC 9号引物。100 个引物中 ,筛选出 7 个高多态
性的引物(808 , 809 , 813 ,834 , 880 , 881 , 888)。PCR
产物在含 EB的 1. 5%琼脂糖胶上电泳分离 ,以鼎国
生物技术有限公司生产的 100bp DNA Ladder(100
～ 1 500 bp)为分子标记。DNA 片段通过 UVP 凝
胶成像系统(LabWorks Sof tw are Version 3. 0;
UVP , Upland ,CA 91786 , USA)观察 ,记录。
1. 3 数据分析
由于 ISSR是显性标记 ,电泳带谱按照扩增带
的有(1)和无(0)记录 ,形成 ISSR表型数据矩阵用
于进一步分析。
用 POPGENE V. 1. 31软件(Yeh 等 , 1999)进
行 Nei’ s基因多样性统计(Nei ,1973)并计算 Shan-
non多样性信息指数。用 WINAMOVA 1. 55 进行
分子方差分析(AMOVA),计算居群内 、居群间和种
间的变异方差分布(Excof fier 等 ,1992)。利用 N T-
SYS-pc 2. 0 中的 SAHN 和 TREE 程序对从 POP-
GEN E得到的遗传距离矩阵进行 UPGMA 聚类分
析 ,建立聚类分支图(Rohlf , 1998)。
2　结果
两个种共扩增出 86 个位点 , 平均每个引物
10. 8个位点。扩增片断大小为 280 ～ 1 800 bp。在
所有居群水平上 , 83 个位点(96. 51%)是多态的。
种水平上 ,昆仑锦鸡儿有 68(79. 07%)个多态位点 ,
吐鲁番锦鸡儿有 36(41. 86%)个多态位点(表 2)。
2. 1昆仑锦鸡儿的遗传多样性
昆仑锦鸡儿 3 个居群多态位点率分别为
58. 14%、66. 28%和 74. 42%,平均为 66. 28%,其中
巴音库鲁提居群的遗传多样性最低(P:58. 14%,
H E :0. 1936 , Ho :0. 290 9),而乌恰 -康苏居群的最
高(P :74. 42%, H E:0. 240 0 , Ho:0. 362 9)(表 2)。
居群水平基因多样度(H S)为 0. 221 3 ,Shannon 指
数(Hpop)为 0. 333 5;种的水平上 ,总基因多样度
(H T)为 0. 241 5 ,Shannon指数(Hsp)为 0. 375 3 。
昆仑锦鸡儿的遗传分化系数 G ST为 0. 083 6 ,表
明总的遗传多样性中有近 92%的遗传变异来自居
群内部 。居群间遗传一致度较高 ,平均为 0. 961 4。
居群间遗传距离较低 ,从 0. 035 8到 0. 044 8 ,平均
为 0. 039 4。居群间基因流(Nm)为2. 74(表3)。根
据 Shannon 指数计算的遗传分化系数为 0. 111 4 ,
这与 Nei氏遗传多样性估算值近似。AMOVA 分
析表明有 91. 70%的差异存在于居群内部 ,和 POP-
GEN E分析结果完全一致 。
54 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　25卷
2. 2 昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿遗传多样性的比较
　　与昆仑锦鸡儿相比 ,吐鲁番锦鸡儿遗传多样性
略低 ,其多态位点百分率为 41. 86%, Nei氏基因多
样度(HE )为 0. 159 6。在 86 条扩增带中 , 36
(41. 9%)条带是两个种均有的 ,昆仑锦鸡儿和吐鲁
番锦鸡儿的特有带分别为 34 (39. 5%)和 16
(18. 6%),两个种间表现出较大的遗传差异 。昆仑
锦鸡儿 3个居群与吐鲁番锦鸡儿 1个居群配对间的
遗传一致度较低(0. 649 0 ～ 0. 662 6),明显低于昆
仑锦鸡儿 3个居群间的遗传一致度(表 4)。种的水
平上两个种的遗传一致度为 0. 674 1 ,遗传距离为
0. 394 3 。吐鲁番锦鸡儿和昆仑锦鸡儿 3个居群的
平均遗传距离为 0. 4257。AMOVA 分析也证明了
两个种之间存在明显遗传差异 ,在总遗传变异中 ,
56. 53%来自两个种间 ,39. 26%来自居群内 ,而种内
各居群间变异仅占 4. 21%(表 5)。根据各居群间遗
传距离利用 NTSYS-pc 2. 0软件进行不加权平均聚
类分析(UPGMA),建立一个遗传距离聚类树(图 1)。
表 2　居群内的遗传多样性
Table 2　ISSR variation w ithin populations of
C. polourensis and C. tur f anensis
种
Species
居群
Popu-
lation
Nei氏基
因多样度
Nei’ s gene
diversity
(H E)
Shannon
信息指数
Shannon’ s
information
index(Ho)
多态位点
百分比(%)
Percentag e
of polymor-
phic(P)
昆仑锦鸡儿 KB 0. 193 6 0. 290 9 58. 14
C. polou- KA 0. 230 3 0. 346 6 66. 28
rensis KW 0. 240 0 0. 362 9 74. 42
Mean 0. 221 3 0. 333 5 66. 28
SD 0. 024 5 0. 037 8 8. 14
　吐鲁番锦鸡儿
　C. tur f anensis
T1 0. 159 6 0. 235 0 41. 86
　
表 3　Nei指数估算的居群遗传多样性
Table 3　Nei’ s Analysis of Gene Diversity in Caragana Population
项目
I tems
总基因多样性
T otal diversity
(H T)
居群内基因多样性
Diversity within
populatio n(H S)
遗传分化系数
Propo rtion of the total
genetic diversity among
populations(GST)
基因流
Estimate of gene
flow from GST
(Nm)
昆仑锦鸡儿C. polourensis 0. 241 5 0. 221 3 0. 083 6 2. 74
4 个锦鸡儿居群 4 Caragana populations 0. 322 0 0. 205 8 0. 360 8 0. 44
昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿两个种间
C. polourensis v s C. tur f anensis
0. 334 2 0. 204 1 0. 389 3 0. 39　
表 4　四个居群间的遗传距离(D)和遗传一致度(Ⅰ)
Table 4　N eis O riginal M easures of Genetic Iden tity
and Genetic distance between populations of
C. polourensis and C. t ur f anensis
Pop ID T1 KB KA KW
T1 **** 0. 654 5 0. 649 0 0. 662 6
KB 0. 423 9 **** 0. 956 2 0. 963 1
KA 0. 432 4 0. 044 8 **** 0. 964 9
KW 0. 411 7 0. 037 6 0. 035 8 ****
　Neis genet ic ident ity(above diagonal)and genetic distance(below
diagonal)
3　讨论
3. 1 昆仑锦鸡儿与吐鲁番锦鸡儿遗传差异的比较
7个引物扩增出的 86个位点中 , 50(58. 14%)
个位点不是两个种共有的 , 表明两个种的分化 。
Gemmill等(1998)认为如果一个种从另一个种中分
离出来 ,产生一个祖先 - 衍生种 ,那么 ,衍生种的大
多数甚至全部等位基因都来自祖先种 ,衍生种很少
或根本没有新等位基因。虽然昆仑锦鸡儿和吐鲁番
锦鸡儿外部形态特征很接近 ,不易区分 ,但昆仑锦鸡
儿和吐鲁番锦鸡儿的特有位点分别为 34 和 16 ,因
此这两个种可能没有祖先 - 衍生的关系。Got t lieb
(1977)根据等位酶实验分析结果 ,提出同种种内居
图 1　昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿四个
居群的遗传距离聚类图
Fig. 1　Phenogram of UPGMA cluster analysis based
on Nei’ s genetic distance between t he four
populations of C. tur f anesis and C. polourensis
群间遗传距离通常小于 0. 05 ,同属不同种种间的平
均遗传一致度通常为 0. 67。本实验结果昆仑锦鸡
儿和吐鲁番锦鸡儿种间的遗传一致度 Ⅰ为 0. 674 1 ,
显著小于昆仑锦鸡儿 3 个居群间的遗传一致度
(0. 956 2 ～ 0. 964 9);种间遗传距离(0. 394 3)明显
551期　　　　　　　　　　　刘美华等:昆仑锦鸡儿(豆科)的遗传多样性研究
大于昆仑锦鸡儿的任意两个居群间的距离 ,说明两
个种间的遗传分化非常明显 。同时也表明 ISS R标
记可以有效鉴定近缘物种 。
3. 2 昆仑锦鸡儿和小沙冬青的遗传多样性的比较
昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿遗传多样性都比较
高 ,与锦鸡儿属其它植物 ,如柠条(Caragana spp.)
的研究结果一致(P :0. 796 ～ 0. 994 , H T :0. 301 , H S :
0. 248)(魏伟等 , 1999), 符合 Hamrick 和 Godt
(1990)提出的多年生 、远交的植物应该具有较高水
平遗传多样性的统计分析。新分化的年轻种具有较
高的遗传多样性(A radhya 等 , 1991;Batista 等 ,
2002)。锦鸡儿属植物起源和分化较晚(第三纪中新
世末至上新世初),青藏高原隆起 、内陆旱化导致本
属植物主要沿适应高寒旱化和干旱两个方向发生剧
烈分化(周道玮 ,1996)。昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡
儿都可能是新分化形成的种 ,可能它们继承的祖先
的遗传多样性就较高。
　　与上述两种锦鸡儿相比 ,同生境的珍稀濒危植
表 5　昆仑锦鸡儿和吐鲁番锦鸡儿的 AMOVA分析
T able 5　Analysis of molecular variance(AMOVA)for C. polourens is and C. tur f anensis using ISSR
变异来源
Source of va riance
自由度
d. f.
方差和
SSD
均方
MSD
变异组分
Variance component
总变异百分率
Percentage total(%)
显著值
P-value1)
C. polourensis
Among populations 2 53. 386 2 26. 693 1. 020 5 8. 30 <0. 001
Within populations 44 496. 188 2 11. 277 11. 277 0 91. 70 <0. 001
C. tur fanensis vs C. polourensis 1 377. 895 8 377. 896 14. 661 2 56. 53 <0. 001
Among populations /species 2 53. 386 2 26. 693 1. 092 9 4. 21 <0. 001
Within populations 59 600. 813 2 10. 183 10. 183 3 39. 26 <0. 001
Among populations 3 431. 282 0 143. 761 8. 634 1 45. 88 <0. 001
Within populations 59 600. 813 2 10. 183 10. 183 3 54. 12 <0. 001
Among species 1 377. 895 8 377. 896 15. 380 2 58. 92 <0. 001
Within species 61 654. 199 5 10. 725 10. 724 6 41. 08 <0. 001
　1) Signif icance tests af ter 1 000 permutation s
物小沙冬青的遗传多样性较低 (H T =0. 0638 , P =
25. 89%。)。遗传多样性的降低和丧失将使居群对
环境变化的反应潜力减小 ,导致居群易于趋于灭绝
(Frankham 等 , 2002)。汪小全等(1996)用 RA PD
标记对我国特有植物银杉(Cathaya arg yophy l la)
的遗传多样性研究认为 ,较低的遗传多样性可能是
使其濒危的原因之一 。由于小沙冬青和这两个锦鸡
儿的生境相同 ,而锦鸡儿生长良好 ,因此我们推测不
同的遗传多样性水平可能是造成它们生长状态不同
的主要原因之一 ,即锦鸡儿较高的遗传多样性水平
使其能具有更宽的遗传选择基础 ,从而能够适应不
断恶化的环境;较低的遗传多样性水平可能是导致
小沙冬青处于濒危状态的重要原因之一 。
本实验得到郝刚博士 、余艳和张林斌的热情帮
助 ,谨致谢意 
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571期　　　　　　　　　　　刘美华等:昆仑锦鸡儿(豆科)的遗传多样性研究