全 文 ：广 西 植 物 G o i h a i a Z ( 4 ) : 1 6 5一 z 了0 . 1 0 5`
中国夹竹桃目的形态演化趋势及其进化系统 `
李 秉 滔
( 华南农学院 )
提 要
本文探讨了中国夹竹桃目主要器官分类性状的进化趋势 , 发现了中国夹竹桃目有关花曹 、 花
冠 、 副花冠 、 雄蕊 、 花粉 、 子房和果实等分类性状密切关系和演化的规律性 ( 图 1 ) , 从而在作
者参考蒋英教授工作成就的基础上 , 提出了中国夹竹桃目各分类群的进化系统 ( 图 2 ) 。
一 、 主要器官的演化趋势
中国夹竹桃目包含夹竹桃科和萝擎科。 有关这二个科的形态演化规律性特征的观察和研
究 , 在国内没有人搞过 , 在国际上也未见有报导 。 由于我国夹竹桃 目植物种类十分丰富 , 吸
引了作者渴望对它们的认识和了解 。 通过长期的形态解#lJ , 从而发现了类群之间有规律性演
化特征 , 这些特征是 :
一 、 礼粉 : 颗粒状花粉 , -叫卜 四合花粉 - - ) 凝结成花粉块 , 构成特殊的花粉器 。 如图 1
( I A , D )
。
二 、 花冠形状 : 花冠漏斗状一争高脚碟状 - ) 辐状 , 如图 1 ( Z A , D ) 。
三 、 花冠裂片的排列形式 : 花冠裂片的排列由向左一今向右覆盖 -州卜镊合状排列 。 如图
1 ( 3 A , D )
。
四 、 花警裂片的排列形式 : 花警裂片的排列由镊合状 .一 ) 双盖覆瓦状排列 。 即由 5枚警
片互不覆盖至互相覆盖 , 此覆盖的形式是 2 枚警片在内面 , 2 枚在外面 , 另 1 枚兽片的一边
在内面 , 而另一边在外面的特殊排列 。 如图 1 ( 4 A , c ) 。
五 、 花药形状 : 花药卵状长圆形 , 基部圆 , 花丝较长 - ~ 卜花药箭头状 , 基部具药耳 , 花
丝短一 ) 花药卵形 , 花丝扁而短- ) 花药顶端具有一个圆形或卵圆形的 透 明膜 片 。 如图 1
( S A , D )
。
六 、 雄蕊的着生位置 : 雄蕊着生于花冠筒的喉部一》 巾部一令基部 - 》 雄蕊与雌蕊粘生成一中心柱 , 称合蕊柱 。 如图 1 ( 6 A ~ E ) 。
七 、 副花冠的着生位置 : 副花冠着生的位置与雄蕊的相同 , 即着生于花冠筒的喉部 - - 》
中部- - ) 基部一洲卜着生在花丝筒上一 ) 着生于花药的背面 。 如图 1 ( 7 A , F ) 。
八 、 雄蕊与柱头的离合 : 雄蕊与柱头离生 .州卜靠合 - .今堆蕊与雌蕊粘 生 , 花 丝 合生成
. 本文蒙蒋英教授生前的指导和审阅文稿 , 作者深表怀念 。
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. 种子:
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夹竹桃科 ( A p o e y n a e e a e ) 一一 ” 萝摩科 ( A s e l e p i a d a e e a e )
图 1 中国夹竹桃目主要器官演化特征示意图
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1 个有蜜腺的筒 ( 称合蕊冠 ) , 花药联生成一环而腹部贴生在柱头上 。 如图 1 ( S A ` C ) 。
九 、 腺体 : 夹竹桃目的腺体是托叶演变而成的 , 着生位置由生于叶腋内 呈 针 状 或钻状
~曰~ 卜叶腋外一生于叶柄上面的沟槽内 , 成小瘤状腺体一生于叶柄顶端 ( 即叶片的基部与叶柄的连结处 ) , 腺体成小瘤状 , 丛生 。 如图 1 ( g A ~ C ) 。
十 、 子房 : 子房全续豁- ) 子房 2 裂 。 如图 1 ( 10 A 、 C ) 。
十一 、 果实类型 : 浆果一核果 - 今葫果一葺美果 。 如图 1 ( 1 1 A 、 D ) 。十二 、 种子 : 种子无毛一》 种 子两端具缘毛 ~ 一》 种子顶端具丰富白色绢质的种毛 。 如图
1 ( 12 A一 D ) 。
十三 、 性状 : 乔木 . . 今灌木- ) 藤本和草本 。
二 、 中国夹竹桃 目系统发育的亲缘关系
中国夹竹桃 目 ( 妊 P oc 夕。 al e : ) 各分类群之间的亲缘关系是非常密切的 ( 图 2 ) 。 夹竹
桃科 ( 且P o e夕n a c e a e ) 的花粉一般为颗粒状 ( p o l l e n : : a n u l a : e ) ( 图 i : I A ) , 而进化
较高的夹竹桃亚科 ( A P oc 卯 io d ae e ) 一些属 , 如罗布麻属 ( A P oc yn 。。 iL n n . ) 和白麻属
( P
o a e , 。 “ 。 B a i l l . ) 则与萝擎科 ( A s e l。 P` a d a e e a e ) 的杠柳亚科 ( P e r `P l o e o `d e a e ) 同样
为四合花粉 ( p ol le n t e tr a d ) ( 图 1 : I B , C ) 。 但夹竹桃科的花粉绝大多数是直接从花
药转运 , 并无特殊转运组织 , 而萝擎科的花粉 已有特殊之花粉器 〔 p o l i n a r i u m ( p ol l e n -
aP aP ar ut
s ) 〕转运 ( 图 1 : I C ” D ) 。 萝擎科进化较低的杠柳亚科的花丝是分离 的 , 并
且着生在花冠上 ( 图 1 : 6 D ) , 这与夹竹桃科的花丝分离 , 并着生 在 花 冠 上 ( 图 1 : 6
A , C )是相 同的 。 属于杠柳亚科较原始的族 , 其副花冠与花丝是分离的 ( 图 1 : 7 D ) ,
如海岛藤族 ( G万m an nt h o r e a e ) , 这在亲缘上与夹竹桃科相近 , 但是杠柳亚科较进化的 族的
副花冠与花丝合生 , 如杠柳族 ( 尸 er i lP oc ae 。 ) , 这与萝擎科的其他各亚科的副花冠与花 丝
合生相 同 。
夹竹桃科的鸡蛋花亚科 ( P l u o e r `o ￡d e a e ) 和狗牙花亚利 ( E , 。 a t a 。 ` o `d e a e ) 的果实 为
浆果 、 核果 、 葫果 ( 图 1 : n A 一 ) C ) , 种子 1 个或几个 , 数量少 , 无种毛 ( 图 1 : 12 A ) 。
只有鸡蛋花族 ( P l u o e r i e a e ) 及鸡骨常山族 ( 月l s t o n i o a 。 ) 的果实为曹荚果 ( 图 z : i 1 D ) ,
种子顶端具翅或两端具长缘毛 ( 图 1 : 12 B ) 。 夹竹桃亚科的果实较为进化 , 全部为普英果
( 图 1 : n D ) , 且其种子的顶端具有丰富而较种子长 5 一 ( 倍 的白 ( 黄 ) 色 绢 质 的 种毛
(
c o m a ) ( 图 1 : 12 C ) , 这与萝酸科一样 , 使它们在自然环境中易于借助气流传布种子 。
雄蕊与副花冠的相对位置之演化 ( 图 l : 6 A 、 E , 图 1 : 7 A ~ F ) 和花药形态的 特
征 ( 图 1 : S A , D ) , 是夹竹桃科到萝摩科进化的主要特征 。 夹竹桃科的雄蕊和副花冠一
般从着生在花冠简的喉部 ( 图 1 : 6 A , 图 1 : 7 A ) , 花药为长圆形 , 基部圆形 ( 图 1 :
S A )
, 与柱头离生 ( 图 1 : S A ) , 进化到它们着生在花冠筒的较深部位 ( 中部至基部 )
( 图 1 : 6 B~ C , 和图 1 : 7 B , C ) , 其花药 已演变为箭头状 , 基部有耳 (图 1 : S )B ,
腹部与柱头粘生 ( 图 l : S B ) 。 这种特征 , 鸡蛋花亚科和狗牙花亚科为前者的代表 , 夹竹
桃亚科为后者进化的代表 。 夹竹桃亚科与杠柳亚科非常接近 , 特别是杠 柳 亚 科 中 的 海 岛
藤族雄蕊和副花冠着生于花冠筒的喉部以下 , 花药箭头状 , 花丝离生等是相同 的 。 杠 柳 族
( 尸 e ; i P I。 。 e a e ) 的雄蕊和副花冠着生于花冠悠门基部 , 与花丝逐渐演变为合生 , 这就同萝
摩科的其他亚科亲缘相近 。
萝擎科的雄蕊位置从着生于花冠简的荃部向雌蕊部位转移 , 并且与雌 蕊 粘 生 成 1 中心
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柱 , 称合蕊柱 ( g y n os et m iu m ) ( 图 1 : 6 D ` E ) , 花药彼此联生成一环 , 而腹部粘生在
柱头基部的接触面 , 从而使雄蕊与雌蕊在保证传粉的机制上有高度专化 , 并在药隔顶端长出
一层内弯的膜质附属体 ( m e m b r a n a c o n n e c it vi ) , 保护花粉的发育 , 花粉藏在 1 层软 韧
的薄膜内而成花粉块 ( p o l l i n i u m ) ,并通过花粉块柄 ( e a u d i e u l a ) 而系结于着粉腺 ( r e t i -
n a C u l u m ) 上 ( 图 i : i D ) ;花丝合生成为 i 个有蜜腺的筒 ,称合蕊冠 ( g y n o s t e g i u m ) ,
副花冠向着合蕊冠的位置转移 , 并着生于合蕊冠 _上 ( 图 1 : 7 E ) 。 这种从雄蕊与副花 冠着
生位置的演化规律 , 即从花冠筒喉部一- ) 花冠筒中部一卜花冠筒基部一 ) 雌蕊 , 并与雌蕊粘生成合蕊柱 ( 图 1 : 6 A ~ E , 图 1 : 7 A ~ F ) , 花药由长圆形至箭头状 , 并与柱头分离
至与之粘生 ( 图 1 : S A ” C ) ; 花丝由离生至生成筒状 ( 合蕊冠 ) 等的演化过程 , 也可以
看出夹竹桃科到萝擎科在进化上显示直接而递进的转变 。
除狗牙花亚科具有假托叶外 , 夹竹桃科和萝擎科均无托叶 , 其托叶已在夹竹桃科时演变
成为在叶腋内或叶腋间的钻状或线状腺体 ( 图 1 : g A ) , 此腺体着生的部位特征 , 是从外
部识别夹竹桃科与萝擎科植物的最简易的方法 。 萝摩科的腺体丛生于叶柄顶端 ( 即叶片基部
与叶柄连接处 ) ( 图 1 : g C ) 。 夹竹桃科有些属的腺体着生于 叶柄上面的沟槽 内 ( 图 1 :
g B )
, 如鸡蛋花属 ( P I“ m e r f a L i n n . ) , 止泻木属 ( H o l a r r h e n a R . B r . ) 。 这些腺体位
置的演化 , 即从叶腋内或叶腋夕!一叶柄沟槽内一叶柄顶 ( 图 1 : g A ` C ) , 乃 是 夹竹桃科到萝擎科进化的外部特征 。 至于花警裂片内面基部的腺体亦属此现象 , 由夹竹桃科的花
警内腺体时有时无 , 进而到萝蘑科逐渐为常规性存在 。
中国夹竹桃科根据其雄蕊着生位置 、 花药形态特征 、 子房室合离 、 花冠裂片先向左后向
右旋转覆盖排列 ( 图 1 : 3 A一 B ) 和果实类型等进化 , 区分为鸡蛋花亚科 、 狗牙花亚科和
夹竹桃亚科 ( 图 2 ) 。 鸡蛋花亚科是夹竹桃科较原始的亚科 , 其雄蕊着生于花冠筒的喉部 ,
花药长圆形 , 基部圆形 , 无药耳 , 心皮一般为合生 , 果实为浆果 、 核果 、 茹果和替英果 , 种
子 1 个至几个 , 无毛或具翅或两端有长缘毛 。 根据果实类型 、 心皮合离和种子特征等 , 鸡蛋
花亚科分为五个族 ( 图 2 ) : 山橙族 ( M e l o d ` n e a e ) 和萝芙木族 ( R a 。 。 o I J i e a e ) 是本亚 科
较原始的族 , 前者为浆果 , 后者为核果 。 黄蝉族 ( A l le o an d ae e ) 较前二族为进化 , 因为果
为葫果 。 鸡蛋花族 ( 尸 lu m er `e a e ) 和鸡骨常山族 ( A ls ot in e ae ) 为臀英果 , 前者的种子 顶
端具翅 , 后者种子两端有长缘毛 ( 图 1 : 1 2 B ) 。 狗牙花亚科是夹竹桃科较原始类型 , 它虽
具有与夹竹桃亚科相同的曹英果 , 但其内 、 外果皮都是薄而脆 , 且种子无毛 ; 它的雄蕊则与
鸡蛋花亚科一样 , 其花药 为长圆形 , 基部无药耳 , 与柱头离生 , 惟独它具有假托叶呈针状或
三角状 , 基部扩大而合生 。 这些发育不良的假托叶乃是马钱科 ( L o g an f ac ea e ) 的遗留物 。
夹竹桃亚科具有发达的葺英果和种子顶端具有丰富的种毛 ( 图 1 : 1 2 C ) 。 除夹竹桃亚科进
化较低的止泻木族 ( H ol a r r h e o e a e ) 雄蕊形状 、 与柱头分离还保留鸡蛋花亚科特征外 , 其他
各族的雄蕊着生位置已到达花冠筒的中部至基部 , 花药也全部演变成箭头状 , 基部有药耳 ,
腹部与柱头粘生等较高进化 。 倒吊笔族 ( W lr’ g ht f e ae ) 的花冠裂片向左覆盖和 无 花 盘 等 ,
均为演化过程中一部分停滞的现象 , 但具有发达的副花冠则表现 其 进 化 较 高 。 同 心结 族
( 尸 a r : 。 n : i e a e ) 的花冠裂片向右覆盖 , 有发达的花盘 , 围绕子房的周围 , 保护子房发 育 ,
较倒吊笔族进化 。 直立木本的夹竹桃族 ( 且 P oc , n e a e ) 与攀援藤 本的 花 皮 胶母藤族 ( E c d y -
; a nt h。 : 。 a 。 ) 它们花药顶端均为内藏 , 比倒吊笔族和 同心结族的花药顶端伸出花喉之外较 为
进化 。 花皮胶藤族一般花细小而多 , 具有丰富的乳汁。 思茅藤族 ( E州 g 万n e a e ) 的子房为半下
位 , 是 中国夹竹桃科植物进化最高的族 。
中国萝摩科的系统发育特征较为明显 ; 其性状 、 果实 、雄蕊和副花冠着生位置及种子特征
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等没有象夹竹桃科那样复杂 。 本科根据四合花粉的结构和花丝的离合程度一与花粉块及其藏在
短药室的数量分别分为杠柳亚科 、 螂鱼藤亚科 (S e。 。 。 on 沉 d。 。 。 )和马利筋亚科 ( A“ l e川 ,
d io de
a。 ) ( 图 2 ) 。 杠柳亚科产生四合花粉 , 承载在匙形的载粉器上 ( 图 1 : I C ) , 载
粉器的基部有一个粘盘 , 花丝离生 。 鱼即鱼藤亚科和马利筋亚科的花粉联 合 成 块 状 , 称花粉
块 , 花丝亦合生 , 比杠柳亚科较为进化 。 鱼即鱼藤亚科每花药藏有花粉块 4 个 , 每药室 2 个 ,
但无花粉块柄 ; 而马利筋亚科则每花药藏有花粉块 2 个 , 每药室仅有 1 个 , 且具有发达的花
粉块柄 , 着粉腺通过花粉块柄将相邻花粉室的两个花粉块连结起来 ( 图 1 : I D ) , 着粉 腺具
有粘性 , 能粘着于来采蜜昆虫的头部或脚上 , 在昆虫离开时 , 将整个藏有花 粉 的 花是粉器带
走 , 停留在另一朵花时 , 柱头将花粉块粘住 , 且分泌氨基酸逐渐将花粉块的胶膜洛化而使花
粉散出柱头 _ _仁, 以达到异花受粉的作用 。 花粉块柄具有一吸湿性 , 当其干燥时 , 就将两个花粉
块拉出来 , 增加了附着在昆虫脚上的牢固性 。 所以萝擎科在进化土远比夹竹桃科为先进 。
杠柳亚科根据雄蕊和副花冠的着生位置 , 副花冠 一与花丝 离合特征分为海岛 藤 族 ( G夕二 -
an
o ht 。 er a e ) 和杠柳族 ( 尸。 : 印 loc o ae ) ,前者雄蕊和副花冠着生于花冠筒内面中部之 _匕, 副
花冠 一与花丝离生 , 其亲缘近于夹竹桃亚科 , 为杠柳亚科中较原始的族 。 后者雄蕊和副花冠着
生于花冠筒内面的基部 , 副花冠与花丝合生 , 其亲缘则近于萝酸科中的其他亚科 , 是杠柳亚
科 、一扫较为进化的族 。
螂鱼藤亚科的螂鱼藤族 ( S ce a o on o ae ) , 其花药顶端具有膜质的附属休 , 覆盖着花粉
器 , 对花粉发育有保护作用 , 比之花药顶端无膜质附属体的弓果藤族 ( T 。 二 oc ar P ae 。 ) 来得
进化 。
马利筋亚科的马利筋族 ( A : 。 le 万 a d 。 。 。 ) 花粉块下垂 , 牛奶菜族 ( M ar : d 。 。论 。 。 ) 的花
粉块直立或平展 , 两族的花药顶端均具有膜质附属体 。 它们与吊灯花族 ( C er o P e州 。 a e ) 比
较 , 虽然后者花药顶端无膜质附属体 , 但它具有发达的肉质杯状的副花冠 , 将合蕊柱完全包
藏起来 , 通常此杯状的副花冠顶端具有 5 一 10 条伸出的舌状片 ,也能对花粉块器起保护作用 。
吊灯`花族的花冠裂片顶端粘合 , 裂片间有空隙 , 花冠具有许多花斑 , 能引诱昆虫传粉 ; 花粉
块较粗大 , 为增加粘性 , 其内侧边缘还具有透明薄边 。 从萝摩科各分类群的比较 , 吊灯花族
是萝孽科中进化最高的族 。
从本 目的形态演化趋势和各分类群之间的密切关系 , 显示出中国夹竹桃 目的系统发育是
十分清楚的 , 它的进化系统 ( 图 2 ) 是十分有意义的 。
O N T H E T R E N D S O F M O R P H O L O G I C A L
D I F F E R E N T I A T IO N A N D E V O L U T IO N A R Y
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