全 文 ：第 2 卷第 3期
20 0 0年 9 月
遵义师范高等专科学校学报
j o u n la l o f Z u n y i N o n l : a I G〕 I le g e
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2
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2 0 0 0
景天科植物酸代谢及其变形
龚 宁
(遵义师专生物 系 )
摘要 本 文介绍 了景天科植物酸代谢的基本概念及其三种变形 : 无 效 C AM 、 循环 C八M 和 循环 C A M :
C A M
,卜间型 。
关键词 景天科植物酸代谢 无效 CAM 循环 ( ,八M 循环 C A M : C A M 中间型
景 天 科植物酸代谢 ( :(r as su la ce an ae id 化合物的合成如苹果酸脱梭都很活跃 ,脱竣放
m et a bo il cm 简称 (汰M )是植物三大光合碳代 出的 Cq 由 aC vil n 循环重新固定 , 此时气孔
谢之一 , 是适应旱生环境的一种光合类型 。 近 关闭 ,常由于脱竣快于 ( :q 固定而向体外放
十儿年关于 C八M 研究的工作非常之多 , 而且 出 (工毛;阶段 W , 出现在下午的始半期 ,此时气
涉及的 内容非常广泛 ,包括 C A M 植物的生 孔又微微开放 , R 。 ib s co 和 P E P 梭化酶同时起
理 、 生态 、生化 、结构和分布等诸方面 。 本文仅 作用 ,是一 由 R 。 b p 梭化向 P E P 梭化过渡的阶
就 (汰 M 的一般概念及 C A M 的变形作一介 段 。 但四个阶段的划分不是绝对的 ,随植物的
绍 。 种类及环境条件的不同而有所不同 。
1 C AM 植物的特征 2 C AM 植物的类型
ir :澎 ’ 1在 19 8 5 年 的综述中对 c AM 列 了 以M 植物可分为两类 2[] :
三条标难 : ( l) 有机酸含量有昼夜波动 ; (2 )贮 2 . 1 专一 c A M (O1 i)1 g at e (汰M )植物 : 在
藏碳水化合物如淀粉 、多聚葡萄糖或可溶性 己 个体发育中始终进行 C A M ,也不因环境条件
糖呈与有机酸相反的昼液波动 ; (3 ) P E P 按化 改 变 而 改 变 其 光 合 型 。 如 大 叶 伽 蓝 菜
酸及脱竣酶的活性均高 ; ( 4 )在具有叶绿体的 ( K al an ch oe da igr e nlo nt ian a ) 、 落 地 生 根
细胞中也具有大的贮藏液泡 ; ( 5 )紧包绿色组 ( B r y o p h y llw m p i ,: n a t u m ) 、 瓦 松 ( O osr t a e h y s
织具有一定的肉质化程度 ; ( 6) 晚上进行气体 if m br iat us )等 。 `
交换 。 2 . 2 兼性 CA M ( f a e u l t a t iv e 以M )植物 :
典型 :(A M 植物的气体交换模式分为四 在个体发育的某一阶段或在某些环境条件下
个阶段川 : 阶段 工 , 梭化阶段 , 出现在整个晚 表现为 C A M 。 如费德琴伽蓝菜 ( lrI yoP hvl u m
上 ,特征是固定 (从 成多苹果酸 , 苹果酸被逐 fed t sC h en ko i )的幼叶表现为 几 型而成熟叶表
至液泡 中贮藏 , 贮藏的 碳水化合物转化 为 现为 〔汰M 型叫 , 土三七冈 (段 du m 。 12印 n )和
P E P 以作梭化底物 , 因此 , 经过阶段 I ,苹果 长药景天 ( Sed u m 印 ec t ab il e )在春夏季为 几
酸增加了 ,贮藏碳水化合物减少了 , 二者呈相 型 , 秋天 就 自然转 变为 (认M 型 ; 番杏科
反的波动 ;阶段 1 , 出现于光期的开始 ,特征是 ( iA oz ac ae l) 的一些种在正常条件下是 姚 型 ,
对 〔从 的吸收 出现一高峰 , 常伴随着气孔导 遇水分胁迫时可 转变为 C八M 型〔’ 了, 露 花 [ 5 1
度的增高 ,此时既有 田: 固定成苹果酸 , 也有 ( M e s e m b r y an t h e m u m ( b r d i f o l iu m ) 、 土 三`{一 , 喻际 c( 。催化的挽化作用 ,是 一 由 P E I , 怨化 七 〔` 〕 、长药景天 (未发表 )均如此 ,在浇水时为
向 R d ) p 经化 的逐步转化过程 ; 阶段 m ,碳水 马 型 , 受水分胁迫时转变为 C八M 型 , 伽菜
9 2
·
龚 宁 ·景天科植物酸代谢及其变形
( K
a la n eh o eb l osf s eld ia na )的幼叶 , 在长 日照下
很少或没有 CA M 活性 ,短 日照能诱导幼叶成
为 CA M [ 6〕。
3 CA M 的变形
(汰M 可受外界环境条件的影响而产生各
种变形 ,现分述如下 :
3
.
1 无效 C A M ( CA M 一 id l in g )
1 9 7 3 年 , s z ar e k 等 [ 7 1 发 现 o p u n t ia
ha isl ar i
s 在失水时气孔昼夜关闭 , 植物具有持
续而低的昼夜酸波动但几乎没有气体交换 ,他
们认为这些植物在以 C AM 途径对呼 吸放出
的 ( I 无进行再循环 , 这就是无效 CA M , 这种
现象已在许多植物中发现〔“ 一川 。
水分胁迫下对 O p u n t ia 和 K a l a n e ho e 的萤
光研究推论而出如下假说 :无效 C A M 可保持
光系统的完整 , 阻止强光下的光氧化 , 因为作
为末端电子受体的 C q 基本上由苹果酸脱梭
而来〔’ “了。 无效的以M 植物在干旱期保持生
理 、代谢上的其它特性 , 以便一旦复水 ,它们可
以进行通常的以M 代谢 〔` “ 〕。 所以无效 cA M
是植物在极度干旱条件下籍 以生存的一 种
C A M 变形 。
3
.
2 循环 C A M ( C A M 一 e y e l i眼 )
某些兼性 G 入M 植物在一定条件下 , 表现
为 几 型的气体交换 , 夜间无 Cq 固定 , 但具
有某种程度的昼夜 酸波动 〔” , ’ 3」, 此 即循环
C A M
o
景天科 ( c ar s ul ac ea n) 甲某些植物表现为
10 0 % 几 型气体交换 , 无昼夜酸波动 , 而另一
些植物表现为 10 % 几 型气体交换但有昼夜
酸波动厂’ 4〕。 这些研究表明演化由 10 。% (毛型
通过循环 C A M 然后到完全 CA M 。
W
e lw i t s e h i a m i r a b ib i一一 种 生 长 于N a m ib b沙漠的裸 子植物 , 是具有各种 C A M
变形的典型例子 。 1 971 年发现其 护3C 值为 -
14
.
4%
。 , 由于它不是 q 植物 , 高的 护3 C 值说
明它是 c AM 植物仁’ 5 〕 , 1974 年又有报导指出
它的 P E P 梭化酸如苹果酸酶活性均高 , 有机
酸昼夜波动幅度为高值 60 衅 q · g 一 ’ FW 和低值
48 衅 q’ g 一 ’ FW , 具有暗中 (从 固定产 Cq 标
记指出萍果酸和 P G A 是初产物 。 19 83 年有
报导指 出 生 长 于 加 利 福 利 亚 温 室 中 的
w
e lw i t s e h ia 的 a , 3 C 值为 一 2 4 . 4 一 一 2 5 . 8偏 ,
并且其幼株具有昼夜酸波动〔’ “ 〕 , 但晚上无气
体交换 , 表现为循环 CA M 。 vo vn il ae t 等〔`7 〕
报导 N am b ib 沙漠中央的 w e lw i t s e h i a 具有 3C
的气体 交换 并且 没 有 昼 夜酸 波 动 , 说 明
W e lw i t s e h sa 是 几 植物 。
如此 , w e lw st s e h i a 就被报导为 几 、 C A M
及循环 CA M 植物 。 所以 , W e lw it s e h ia 可能潜
存着 C A M 和循环 (汰M 活性 ,在某些情况下 ,
执行 CA M 功能 , 高的 护“ G 值支持这一总结 ,
但由于 W el w i t sc hi a 的蒸腾和气孔导度一般都
较低 〔` “ ] ,高的 护3 c 值可能与水分有关 。
循环 C A M 的生物学意义还清楚 , 从生理
生态的角度看 ,循环 C A M 可能是各植物在干
旱条件下进行完全 C AM 代谢而存在的 , 当循
环 C AM 植物受干旱时 , 它们转变为 CA M 或
无效 CA M , 这样 , 在气孔关闭时可通过 CA M
途径对呼吸释放的 以二毛进行再循环 , 从而使
光合得到保持 , 一旦水分再度充足 ,植物即进
行典型的 几 气体交换但保持有机酸波动的能
力 ’` `」。
3
.
3 循环 ( :A M : CA M 中间型 ( C A M -
e y e l i n g : C A M i n t e二 e d ia t e )
19 5 5 年 , s ip e 、 和 T in g〔` 3 ]发现一种附生
植物 P e p e omr i
a
aC m p t
o t r i e h a 的成熟叶片具有
介于循环 C A M 与 C A M 之间的中间型碳代
谢 , 白天和晚上几乎有等量 的气体交换 , 他们
把这称为循环 C AM 二C A M 中间型 ,循环 CA M
仅在白天吸收 C q , C A M 主要在晚上吸收 ,然
而 , .P aC m l,t ot ir hc a 的成熟叶在白天和晚上均
吸收 Cq 。 这种植物也存在多种形式的碳代
谢 ,随水分胁迫的增加 , 幼叶从循环 C A M 到
C A M 最后到无效 C A M , 成熟叶从循环 CA M :
C A M 中间型到 C A M 最后到无效 CA M 。
能白天和晚上全天持续吸收 ( I 无的气体
交换模式我们〔`“】在露花 、 土三七和长药果天
中也有发现 。
·
9 3
·
第 2卷第 3期 遵义师范高等专科学校学报 20 0 0年 9月
4结果语
综上所述 ,景天科植物酸代谢是比较复杂
的 , C A M 植物能以其特有的方式灵活多变地
适应环境 。
C AM 是适应干旱 、节约用水的光合类型 ,
但并非高生产力的光合类型 ,植物以 几 方式
进行光合生长更快 。 几 向 C A M 的转变与适
应干旱有关 ,而一旦水分充足 , C A M 又可逆转
为 几 以进行快速生长 ;无效 CAM 可能是植
物在极度干旱条件下保持生存的一种变形 ,至
于循环 C A M 的 出现 , 可 能是植物 既要 以
(认M 方式适应干早环境 , 又要在水分充足时
进行 几 光合而伴生的现象 。 但循环 C A M :
CA M 中间型报道不多 , 各种变化的机理也还
有待进一步研究 。
参考文献
川 T i眼 IP . C r aS u lac ean a e id me t a曰 iam . nA n · Rve ·
P lan t P h外101 , 19 85 , 3 6 : 5 9 6
[ 2 ] 压mon d CB
.
C r aS
u la e o n
a e id m e t a曰 ism : A
cu ir比 i t y in con tex t
. 内 I n . R ve . P lan t P h” 101 ,
197 8
,
29 : 37 9
一
4 14
〔3 ]J o n es M I3 . T h e e f ec t o f lea f a g e on lea f esr is t an e e
an d C (沁 e x e h a l l g e of t h e CA M p la n t B r y o p h yl lunr
fed tsc h en ko i
.
P lan t
a , 19 75
,
12 3 : 9 1
一
96
【4」张维经 , 刘 小平 , 文建 雷 , 等 . 土三七 ( Sa 」u m
ia
~
)光合作用的季节转变和 C AM 的诱导。 植
物生理学报 , 19 87 , 13 (3 ) : 23 6 一2 4 1
【5〕张维经 ,尉亚辉 ,毛宗渊 . 水分胁迫下露花光合型
的转变 。 植物生理学报 , 1 987 , 13 ( 2 ) : 2 17 一2 20
[ 6 〕 I3ur lfert J , M u ller D , K lu罗 M et a l·
P h( 〕 t0 P e n团 ism an d C r as u la e aen ac id
m e t a曰 ism . 1 . 1~ u no ligo ca l a n d k ine t ie
ve id en e es for d i ffenr
t aP t t
e
nr
s o f PE CP iso f
o
m
l s
in pho t叩er ide ie a lly in d u e i ble a n d no idn u e ib le
O 、 M P la n t s . P lan t a , 198 2 , 15 4 : 32 6一33 1
【7 」zS aer k SR , oJ hn son H B , iT gn IP . 1为℃ u gh t
ad a p t a t i
o n
i
n o 四 n t i a b as iliar s . iS gn if ie a e e of
r ce y e lin g e ar l x们 t hor u g h C r a外 u la e aen
a e id
me
t a曰 i” . lP ant P h邓101 , 19 73 , 5 2 : 53 9 一 54 1
【8] 晓 n 刃 I l d CB , 3 m d er M M , B u r is R H . aP t h aw ys of
( I 毛 if ax t ion i n t h e CA M p lan t K a lan e ll 犯`
d苗g 即 10 n t ian 1
.
Cb r e la t ion 侧 t h 占13 C va ! u e
d u ir明 g p o u th 田 ld aw t er s tesr
.
A us t
.
J
.
P lan t
P h iys ol
,
19 76
,
3 : 78 7
一
7 99
[9 ]R
a
dy er L
,
iT 昭 I p . s h ifst i n th e e ar 比 n m et a目 ism
o f X
~
i
e扒〕5 d an 即 y i H . uH m b ( C u e ur b iat eaen )
bour g h
t a加 u t by aw t e r s tesr
.
1
.
G e n e r a l
e ll a r a e t esr
t ics
,
P lan
t p ll y s iol
,
19 83
,
72 : 6 0 6
一
6 10
[ 10 }R a dy er L
,
iT gfl IP
.
CA M
~
id li昭 in lo ”
~( A s C I币 ad an e aen ) . p ih 又O6 y n t h . R es , 198 3 , 4 :
20 3
一
2 11
[ 11〕iT 吧 I P , aR dy er L , R聊 la t ion o f 几 ot CA M
s h if st
.
I n : iT n g IP
,
iG bbs M (司 S ) . C r a s u la e aen
a e记 M e扭 加 lisnr . R co k v i!l e : A n l . , x二. P la n t
Ph邓 10 1, 19 82 , 19 3 一2 07
仁12 ]晓mon d 印
.
C冶r lx ) n c界 lin g an d t he st a b i li ty o f th e
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t o s” th e t ie a p p ar t u s . In : T i眼 I P , iG b bs M
(司 s ) . C r出如u la cean cA
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e t a比 lisnl . R oc k v il le :
八门 1 5 龙 . p la n t p h iys ol , 19 82 , 1 12 一 127
[ 13 ] 5 1娜 D , T i n g IP . C A M a n (】C A M 一m浏 if ie a t ion s in
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.
P lan t P h邓10 1 , 19 85 , 7 7 :
5 9
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[ 14 ] T e ` JA . p ho 姗” t he t ie var ia t ion in t h e
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,
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e t a比 lism . R co k v ille : 八刀 1 .
默 . p lan t p h iys o l , 198 2 , 2 44 一 2 59
[ 15〕K lu罗 M , T in g IP , C r aS u la e ea n A e id M et a曰 ism .
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[16 ] T in g xP
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e l俪 t cs h ia . P la n t 段 i ! e t t , 198 3 , 32 : 2 79一2 85
【17」Vb n w i ller t DJ , E l lez BM , Br in e k nr a n n E e t a l·
Cq g努 e x e h a ll g e a dn tanr sp iar t ion o f W
e l州 tcs h ia
m i ar bi lis H由 k . f . in t h e e e n t ar l N am bib d e s e rt .
(关。 〕 1眼 ia , 198 2 , 55 : 2 1一 29
【18 〕龚宁 ,尉亚辉 ,张维经 . 兼性景天酸代谢物 Cq
气体交换模式的环境调节 . 植物学报 , 1992 , 34
( l )
: 5 1
一
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(审稿 阂婉 责任编辑 朱彬 )