全 文 ：荒漠草原豆科与禾本科牧草光合特性及产量研究
徐俊华
（淄博职业学院，山东 淄博 255000）
摘 要：比较分析了荒漠草原豆科与禾本科两科牧草的光合特性、产量及其主要影响因子。 结果表明：豆科牧草
净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）均高于禾本科牧草，两科牧草 Pn 日变化均呈单峰
型，并且豆科牧草峰值较禾本科牧草晚；豆科牧草 E日变化呈双峰曲线，禾本科牧草 E 日变化呈单峰曲线；豆科牧草
Gs日变化呈单峰曲线，禾本科牧草 Gs日变化基本呈下降趋势；两科牧草 Ci日变化趋势呈“V”型规律；豆科牧草叶面
积指数（LAI）、叶比重（SLW）、叶绿素 a/b 值营养成分和产量均高于禾本科牧草，具有更高的光合利用效率和营养价
值；豆科牧草根冠比（R/S）高于禾本科牧草，表明豆科牧草倾向于将更多的生物量分配到地下，而禾本科牧草将更多
的生物量分配到地上。 相关性分析表明，牧草光合特性更多影响其自身营养成分，土壤有机质及其有效成分更多影
响牧草产量。 综合分析比较，豆科牧草可作为荒漠草原区推广种植的优良牧草。
关键词：荒漠草原；豆科与禾本科；牧草；光合特性；产量
中图分类号：S54 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）13-0017-08
Research on photosynthetic characteristics and yield of
Legume and Gramineous forage in desert steppe
XU Jun-hua
(Professional School of Zibo, Zibo 255000, China)
Abstract: The photosynthetic characteristics, yield and the main influence factors of Legume and Gramineous forage
in desert steppe were compared and analyzed. The results showed that net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (E),
stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) of Legume forage were higher than those of Gramineous
forages. The daily variation of Pn of two kinds of forage were in single-peak curve, and the peak of Legume forage was
later than that of Gramineous forage. The daily variation of E of Legume forage showed bimodal curve, while Gramineous
forage showed single-peak curve. The daily variation of Gs of Legume forage showed single-peak curve, Gramineous forage
showed a declining curve. The daily variation of Ci of two kinds of forage were in “V” type. Leaf area index (LAI), specific
leaf weight(SLW), chlorophyll a/b, nutrients and yield of Leguminous forage which had higher photosynthetic efficiency and
nutritional value were higher than those of Gramineous forage. Root/shoot(R/S) ratio Leguminous forage was higher than that
of Gramineous forage, it showed that Leguminous forage allocated more biomass to roots. On the contrary, Gramineous
forage allocated more biomass to the ground. Correlation analysis showed that the photosynthetic characteristics of forage
influenced nutrients more, while soil organic matter (SOM) and its effective components influenced herbage yield more in
steppe desert. Comprehensive analysis and comparison shows that Leguminous forage can be used as good forage planting
on steppe desert.
Key words: desert steppe; Legume and Gramineous; forage; photosynthetic characteristics; yield
光是植物进行光合作用的能源，也是对植物光合
结构最重要和影响最大的环境因素 [1-3]，植物能够生长
繁殖的前提条件是能够对光具有较强的适应性和耐
性[1-2]。 荒漠地区植物在长期的自然选择和适应过程中
不断与环境相互协调，长期受干旱、少雨、强光辐射和
风沙等极端胁迫环境的影响，形成了一系列对脆弱自
然条件的适应机制和策略 [4-5]。 宁夏荒漠草原处于干旱
半干旱的农牧复合区，由于干早少雨、风蚀严重、土壤
瘠薄、植被稀疏等自然因素和过度放牧、矿化水灌溉
等人为因素， 造成该地区草地大面积退化和沙化，生
态系统十分脆弱 [6-7]，严重制约了草业的可持续发展和
利用，人工种植牧草是恢复该区植被、改善生态环境
的重要措施，如何科学地筛选适合当地环境的优良牧
收稿日期：2014-03-27
作者简介：徐俊华（1968-），女，讲师，E-mail：tiancongvipdiy
@163.com
广东农业科学 2014 年第 13期 17
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.13.019
草是当前的重任 [8]。 为此，本研究以荒漠草原豆科与禾
本科两科牧草为对象，比较分析其光合特性、产量以
及营养成分等指标，探讨了荒漠地区牧草光合作用及
生物量的分配模式对极端环境的适应方式和生存策
略，从光合生理生态及产量营养等方面揭示两科牧草
对荒漠气候的高适应性机制，旨在为荒漠地区大规模
人工栽培牧草、提高草业净生产力、发展草产业和促
进该区牧草可持续发展及生态环境的改善提供科学
依据和理论基础。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于宁夏盐池县花马池镇北王圈自然村，
地理坐标为 37°04~38°10 N、106°30~107°47E，该
区域地处宁夏东部，毛乌素沙地的西南缘，属于鄂尔
多斯台地向黄土高原过渡地带，地带性土壤主要有黄
绵土、灰钙土和淡灰钙土，非地带性土壤主要有风沙
土、 盐碱土和草甸土等。 该区具有典型的大陆性气
候，年均气温 7.7 ℃，极端最高气温 38.1℃，极端最低
气温-29.6℃，年降水量 280 mm，主要集中在 7~9 月，
年蒸发量 2 710 mm，无霜期 120 d，年平均风速 2.8
m/s，每年 5 m/s 以上的扬沙达 300 多次。 试验地为弃
耕盐碱地，土壤为风沙土，水资源缺乏，水质较差，矿
化度较高 [9-10]。
1.2 研究方法
2012 年 4 月设置试验小区 9 m×9 m，分别选取豆
科牧草（3 种苜蓿）和禾本科牧草（4 种冰草）种子（购
于宁夏银川西北农资城），每个处理 3 次重复，随机区
组排列。 5 月进行条播，行距 40 cm，试验期间采取同
样的管理措施，于播种前和全苗后各灌溉 1 次，自然
条件下让其生长，禁止放牧，定期除草。 播种前测定小
区（盐渍土）土壤肥力各指标：有机质（SOM）2.132 g/
kg，全氮 （TN）0.105 g/kg，全磷 （TP）0.213 g/kg，碱解
氮 9.321 mg/kg， 有效磷 4.057 mg/kg， 速效钾 78.236
mg/kg。
1.3 测量指标
1.3.1 光合特性的测定 （1）光合指标的测定：采用美
国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 系列便携式光合作用
测量系统， 于自然条件下对 7 种牧草进行气体交换光
合生理特征测定。 测定时间为 7月中旬（牧草生长旺盛
期）7:00~17:00（晴天无风），每 2 h 测量 1 次，连续重复
测定 3 d， 每种牧草选择 3 株健康合格苗进行重复测
定，每株按照上、中、下部选取年生的成熟叶片，采取轮
流测定的方法以消除测定时间上的误差。测量指标包括
净光合速率（Pn，μmol/m2·s）、蒸腾速率（E，mmol/m2·s）、
气孔导度（Gs，mol/m2·s）、胞间 CO2 浓度（Ci，μmol/mol）
等。
（2）叶绿素 a/b 值的测定：每隔 10 d 各小区随机采
取 10 株上、中、下部的叶片除去叶脉剪成细丝，参照
《植物生理学实验指导》 方法测量并计算出叶绿素 a/b
值[11-12]。
1.3.2 牧草质量及产量的测定 （1）叶面积及叶比重：
应用数字图像处理技术测定叶面积（包括叶柄），叶比
重（SLW）= 单位面积叶干重/单位叶面积。
（2）株高及分蘖数：每个小区固定选取有代表性的
植株 10 株，在大部分种子全苗（破土出苗）时记为第 0
d，以后每隔 10 d 测定绝对高度（从地面至植株最高部
位的高度），并记录其分蘖数。
（3）根长及生物量：待牧草生长旺盛期，通过人工
壕沟挖掘法将牧草根系从土壤中挖取出来， 将每株地
上与地下部分用塑料袋分开， 带回实验室用孔径 0.45
mm 的筛网流水冲洗，筛选出活根，用镊子拉直两端测
定单株根系总长度（精确到 0.1 mm），在 65℃（48 h）烘
干后测定其生物量干重（精确到 0.001 g）
（4）营养成分：牧草生长后期留测样品粉碎后进行
常规分析，测定牧草粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分含
量[9,13]
1.4 数据分析
数据处理采用 Excel 2007 软件， 图形绘制采用
Origin 7.5软件， 回归分析和统计检验利用 SPSS 18 软
件。
2 结果与分析
2.1 牧草叶面积指数
由图 1 可知， 两科牧草叶面积指数随时间呈先上
升后降低趋势，均在全苗后 40 d 达到峰值，在达到峰
值之前，豆科牧草以陇东苜蓿增长速率最快，平均每天
增长 0.031，其次是准格尔苜蓿和榆林苜蓿，平均每天
增长 0.021和 0.017； 禾本科牧草以沙生冰草增长速率
最快，在全苗后 40 d 时，豆科牧草和禾本科牧草叶面
积指数均达到最大， 陇东苜蓿叶面积指数分别比准格
尔苜蓿和榆林苜蓿高 27.3%、31.4%， 蒙农杂交冰草分
别比沙生冰草、蒙古冰草、扁穗冰草高 25.1%、42.4%和
51.6%，全苗后 40 d，两科牧草叶面积指数开始下降。整
体来看，在牧草生长期以内，豆科牧草叶面积指数远高
于禾本科牧草。
2.2 牧草叶比重
比叶重（SLW）是一个衡量植物相对生长速率的重
要参数，由图 2 可知，两科牧草叶比重随时间呈先上升
后降低趋势，全苗后 20 d 增长速度较快，之后增加趋
势变缓，在 40 d 达到峰值，在达到峰值之前，豆科牧草
平均每天增长率为 0.023，禾本科牧草平均每天增长率
18
C M Y K
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
叶
面
积
指
数
0 10 20 30 40 50 60
全苗后天数（d）
0 10 20 30 40 50 60
全苗后天数（d）
图 1 两科牧草叶面积指数随时间变化
10
8
6
4
2
0
叶
比
重
（ m
g/
cm
2 ）
0 10 20 30 40 50 60
全苗后天数（d）
0 10 20 30 40 50 60
全苗后天数（d）
图 2 两科牧草叶比重随时间变化
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
叶
绿
素
a/
b
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
全苗后天数（d） 全苗后天数（d）
图 3 两科牧草叶绿素 a/b 值随时间变化
为 0.018， 在 40 d 时， 两科牧草叶比重达到最大，40 d
以后，叶比重开始下降，豆科牧草平均下降率 0.097，豆
科牧草平均下降率 0.065，各时期豆科牧草叶比重值基
本保持榆林苜蓿>准格尔苜蓿>陇东苜蓿， 禾本科牧草
叶比重值基本保持蒙农杂交冰草>蒙古冰草>沙生冰
草>扁穗冰草冰草，局部有所波动。 整体来看，在牧草生
长期内，豆科牧草也比重远高于禾本科牧草。
2.3 牧草叶绿素 a/b值
由图 3可知，两科牧草叶绿素 a/b 值随时间呈单峰
曲线变化趋势，与叶面积和叶比重变化规律一致，在全
苗后 40 d 达到峰值，在达到峰值之前，豆科牧草平均
每天增长率为 0.531，增长速率随时间逐渐变大，禾本
科牧草平均每天增长率为 0.413，增长速率随时间逐渐
减小，在全苗后 40 d 达到最大，40 d 以后，两科牧草也
比重开始下降，豆科牧草平均下降率 0.456，禾本科牧
草平均下降率 0.313， 各时期豆科牧草叶绿素 a/b 值基
本保持榆林苜蓿>准格尔苜蓿>陇东苜蓿， 局部出现波
动， 禾本科牧草叶绿素 a/b值在各时期波动性较大；从
整体上看，在牧草生长期以内，豆科牧草叶绿素 a/b 远
高于禾本科牧草。
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
19
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2.4 牧草光合指标
图 4 显示了豆科与禾本科两科牧草光合指标的日
变化趋势，整体来看，7：00~17：00豆科牧草净光合速率
（Pn）、蒸腾速率 （E）、气孔导度 （Gs）和胞间 CO2 浓度
（Ci）均高于禾本科牧草。 由图 4A、a 可知，一天中豆科
与禾本科牧草净光合速率随时间呈单峰曲线， 豆科牧
草最大值出现在 13:00， 而禾本科牧草最大值出现在
11:00；光合速率上升及下降阶段，豆科牧草上升及下降
幅度均高于禾本科牧草； 各时期豆科牧草净光合速率
基本保持陇东苜蓿>榆林苜蓿>准格尔苜蓿规律， 禾本
科牧草净光合速率基本保持蒙农杂交冰草>沙生冰草>
蒙古冰草>扁穗冰草规律，局部有所波动。
30
25
20
15
10
5
0
-5
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
净
光
合
速
率
（ μ
m
ol
/m
2 ·
s）
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
12
10
8
6
4
2
0
蒸
腾
速
率
（ m
m
ol
/m
2 ·
s） 10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
580
560
540
520
500
480
460
360
340
320
300
280
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
测定时间 测定时间
图 4 两科牧草光合特性日变化
A
B
C
D
a
b
c
d
胞
间
CO
2
浓
度
（ μ
m
ol
/m
ol
）
气
孔
导
度
（ m
ol
/m
2 ·
s）
20
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由图 4B、b 可知，一天中豆科牧草和蒙农杂交冰草
蒸腾速率随时间呈双峰曲线， 禾本科牧草蒸腾速率随
时间呈单峰曲线， 豆科牧草蒸腾速率第 1 个蒸腾速率
峰值出现在 9:00， 第 2 个蒸腾速率峰值出现在 15:00，
而禾本科牧草蒸腾峰值出现在 13:00；两科牧草一天之
中蒸腾速率变化幅度基本一致。
由图 4C、c 可知，豆科牧草中榆林苜蓿和准格尔苜
蓿气孔导度随时间变化呈单峰曲线，峰值出现在 9:00，
陇东苜蓿气孔导度随时间变化呈双峰曲线， 第 1 个峰
值出现在 9:00，第 2 个峰值出现在 15:00；禾本科牧草
优于品质的差异导致不同品种之间的变化不规则性，
蒙农杂交冰草气孔导度随时间变化呈递减规律， 沙生
冰草和蒙古冰草气孔导度随时间变化呈双峰曲线，扁
穗冰草气孔导度随时间变化总趋势表现为递减规律，
局部有所波动。
由图 4D、d可知，两科牧草胞间 CO2浓度随时间变
化趋势呈“V”型，豆科牧草胞间 CO2浓度最小值出现在
13:00， 而禾本科牧草胞间 CO2浓度最小值出现在 11:
00，15:00 以后豆科牧草胞间 CO2 浓度基于平稳趋势，
禾本科牧草仍有增加趋势； 各时期豆科牧草胞间 CO2
浓度基本保持准格尔苜蓿>陇东苜蓿>榆林苜蓿， 禾本
科牧草净光合速率基本保持蒙古冰草>扁穗冰草>蒙农
杂交冰草>沙生冰草，局部有所波动。
2.5 牧草产量
根系的入土深度（根长）可反映植物抗旱能力的强
弱，干旱条件下，根系入土越深，说明植物抗旱能力越
强。由表 1可知，豆科牧草根长明显高于禾本科牧草，不
同品种牧草间均达显著差异水平，就根长而言，豆科牧
草抗旱能力较禾本科牧草强，豆科牧草中以陇东苜蓿抗
旱能力最强，禾本科牧草以蒙古冰草抗旱能力最弱。
根冠比
(R/S)
1.27
1.28
1.34
0.58
0.64
0.53
0.51
地下生物量
（g/m2）
79.6±9.5c
68.7±8.6d
98.90±11.2b
53.56±7.9e
55.19±6.9e
46.33±13.6a
50.01±7.5c
地上生物量
（g/m2）
62.50±6.1de
53.86±9.4e
73.56±9.1d
91.83±5.7c
85.97±6.2c
87.63±10.6a
98.65±11.3b
鲜重
(g/m2)
213.56±11.5c
256.34±10.3b
294.38±13.6a
146.98±17.3cd
112.45±15.1ab
196.32±9.8c
145.56±11.3cd
分蘖数
(个)
2.19±1.0d
3.98±1.6c
4.03±1.3bc
6.14±2.0a
5.07±3.7b
6.12±2.1ab
5.03±1.9b
根长
(cm)
69.15±3.5b
73.12±6.7b
81.45±5.2a
21.13±3.4d
35.17±2.4c
32.14±3.1c
19.81±2.0d
株高
(cm)
41.32±3.6b
34.54±5.7c
56.78±4.4a
13.13±2.9e
25.81±3.0d
42.44±4.2b
25.10±1.8d
榆林苜蓿
准格尔苜蓿
陇东苜蓿
蒙古冰草
扁穗冰草
沙生冰草
蒙农杂交冰草
豆科
禾本科
表 1 两科牧草品质及产量比较
品种
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 2 同。
类别
豆科牧草产量（鲜重）显著高于禾本科牧草，豆科
牧草中以陇东苜蓿产量最高， 不同品种豆科牧草表现
为陇东苜蓿>准格尔苜蓿>榆林苜蓿， 三者之间达显著
差异水平， 陇东苜蓿比准格尔苜蓿和榆林苜蓿分别高
37.4%和 64.4%。
根冠比（R/S）可以描述和显示植物的抗旱能力，抗
旱植物通过增加根的相对重量， 减少地上部分的相对
重量适应荒漠草原脆弱环境。 豆科牧草 R/S 显著高于
禾本科牧草，豆科牧草 R/S 依次为准格尔苜蓿＞榆林苜
蓿＞陇东苜蓿， 豆科牧草 R/S 依次为扁穗冰草＞蒙古冰
草＞沙生冰草>蒙农杂交冰草，就 R/S 而言，豆科牧草抗
旱能力较禾本科牧草强， 豆科牧草中以准格尔苜蓿抗
旱能力最强，禾本科牧草以扁穗冰草抗旱能力最弱。 从
地上-地下生物量来看，豆科牧草地下生物量明显高于
禾本科牧草，而地上生物量明显低于禾本科牧草，初步
表明了豆科牧草倾向于将更多的生物量分配到地下，
禾本科牧草将更多的生物量分配到地上， 这是两科牧
草通过调节地上与地下生物量的分配关系而适应脆弱
生态环境的一种繁殖策略。
2.6 牧草营养成分
在生长后期分别取两科牧草测定营养成分， 综合
比较结果（表 2）可知，豆科牧草各营养成分均明显高于
禾本科牧草， 其中豆科牧草各营养成分中以陇东苜蓿
最高，禾本科牧草各营养成分中以蒙农杂交冰草最高；
豆科牧草粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物
平均含量比禾本科牧草分别高 66.35%、75.21%、15.74%、
62.97%、24.75%。
2.7 牧草光合特性及产量的相关性分析
由表 3 可知， 荒漠草原牧草光合特性中净光合速
率（Pn）与 SOM、碱解氮、有效磷以及营养成分呈极显著
正相关；蒸腾速率（E）与 SOM、粗脂肪、粗纤维、粗灰分
呈极显著正相关，与 TN 和粗蛋白呈显著正相关；气孔
导度（Gs）与 TN、粗脂肪、粗纤维、粗灰分呈极显著负相
关，与 SOM、速效钾、粗蛋白、无氮浸出物呈显著负相
关；胞间 CO2 浓度（Ci）与 SOM、粗蛋白、粗脂肪、粗纤
维、粗灰分呈极显著负相关，与速效钾和无氮浸出物呈
21
C M Y K
无氮浸出物(%)
56.79±5.45b
50.13±3.56c
59.45±4.98a
55.45
45.15±5.01d
45.14±4.37d
44.34±4.12d
43.18±3.79d
44.45
粗灰分(%)
13.78±1.56a
10.56±2.01b
13.56±1.84a
12.63
7.16±2.03cd
6.13±1.45d
9.40±1.97bc
8.32±1.46c
7.75
粗纤维(%)
31.45±3.09b
34.78±2.56ab
36.12±4.01a
34.11
30.14±3.58bc
31.25±2.97b
29.36±2.45c
27.11±3.01d
29.47
粗脂肪(%)
6.12±0.98a
5.78±1.45ab
6.56±1.57a
6.15
3.16±0.78b
3.45±1.00b
3.22±2.58b
4.22±1.32b
3.51
粗蛋白(%)
14.25±2.23b
15.46±1.56ab
17.62±3.37a
15.77
9.12±1.98c
7.99±2.12d
8.38±1.45d
12.41±2.01bc
9.48
榆林苜蓿
准格尔苜蓿
陇东苜蓿
豆科平均值
蒙古冰草
扁穗冰草
沙生冰草
蒙农杂交冰草
禾本科平均值
豆科
禾本科
表 2 两科牧草营养成分比较
品种类别
显著负相关；牧草产量（鲜重）与 SOM、碱解氮、有效磷、
速效钾以及营养成分呈极显著正相关，与 TN 呈显著正
相关。 由表 3可知，荒漠草原牧草光合特性及产量影响
因子相关性分析结果表明， 牧草光合特性更多的影响
其自身营养成分， 而土壤有机质和有效成分更多的影
响牧草产量。
3 讨论
3.1 两科牧草质量及产量分析
牧草的生长发育受不同生育期功能叶的光合特
性、生理代谢和光合产物代谢的影响[1-3]。 本研究中的两
科牧草均未完成其生活史， 大多数停留在分蘖至拔节
期， 仅有少部分进入抽穗期， 牧草出苗后株高增长较
快，豆科牧草株高优于禾本科牧草，且叶面积较大，根
较长，表现出较强的抗旱能力，但分蘖数不及禾本科牧
草；禾本科牧草当年生长平缓，株高较低，根长较短，生
长状况较差，叶面积小，但分蘖数多。 这是两科牧草对
荒漠草原特殊环境的一种适应策略。 在牧草种植期间，
由于风沙土保水能力差， 土壤盐碱化程度高且养分较
为贫瘠，两科牧草产量普遍较低，但总体来看，豆科牧
草产量和营养成分均优于禾本科牧草。 因此，在生产实
践中应选择适宜的种植品种，适当推迟播期，使花粒期
推迟到光照充足的秋季，并配合肥水管理其提高产量。
3.2 两科牧草光合特性分析
植物的光合作用受到很多环境因素的影响，影响
光合速率大小的因素主要是气孔限制和非气孔限制
因素，即气孔的开张和叶肉细胞的光合活性 [14-15]。 本试
验结果表明， 豆科牧草在绝大多数时段的 Ci 变化方
向与其 Pn 变化方向相反，Gs 变化方向与 Pn 一致，因
此，豆科牧草光合速率绝大多数取决于非气孔限制因
素，即叶肉细胞的光合能力的变化主导其光合速率的
变化， 禾本科牧草在绝大多数时段的 Ci 变化方向与
其 Pn 变化方向相反，Gs 变化方向与 Pn 相反， 禾本科
牧草光合速率绝大多数取决于气孔限制因素。 对于这
两科牧草而言， 气孔的限制不再起到决定性作用，因
而这两科牧草光合速率日变化曲线呈“单峰”型，均未
出现常有的“光合午休”现象，豆科牧草 Pn 峰值较禾
本科牧草晚，主要是利用更多的时间合成更多的有机
物而达到增产的目的。 此外，水分状况也是影响植物
光合作用最重要的因子之一 [16]，豆科牧草具有较高的
E，说明其需水量较多，因此要加强水分管理以促进豆
科牧草健壮生长。
蒸腾作用在一定程度上反映了植物调节水分损失
的能力及适应环境的方式，与环境因子密切相关，主要
是由水蒸气浓度差及水蒸汽扩散阻力所决定， 前者是
环境因素，不受植物的生物学控制，而后者受植物生理
无氮浸出物
0.801**
0.214
-0.432*
-0.378*
0.415*
粗灰分
0.789**
0.717**
-0.701**
-0.754**
0.714**
粗纤维
0.732**
0.612**
-0.654**
-0.625**
0.743**
粗脂肪
0.658**
0.525**
-0.576**
-0.712**
0.901**
粗蛋白
0.756**
0.421*
-0.456*
-0.652**
0.845**
速效钾
0.301
0.256
-0.489*
-0.310*
0.841**
有效磷
0.856**
0.124
0.162
0.146
0.789**
碱解氮
0.812**
0.310
-0.210
-0.230
0.901**
TP
0.278
0.123
-0.145
-0.014
0.401
TN
0.396
0.423*
-0.568**
-0.231
0.512*
SOM
0.879**
0.745**
-0.456*
-0.874**
0.838**
Pn
E
Gs
Ci
产量
表 3 牧草光合特性及产量影响因子 Pearson 相关性分析
注：“**”、“*”分别表示相关性在 0.01、0.05 水平上显著（双尾）。
指标
22
C M Y K
活动所控制 [17-18]。 从本试验结果来看，导致两科牧草 E
下降的主要原因在于 Gs 的下降，气孔是植物叶片进行
气体交换的通道， 其闭合程度影响植物叶片水分散失
的多少进而影响蒸腾作用的强弱， 也是对外界环境适
应的一种表现[1-2,19-20]，两科牧草 E 与 Gs 变化趋势一致，
则主要是由于叶内外水蒸气压差的增大导致 E 的提
高， 达峰值以后水蒸气浓度减少从而加剧了植物体水
蒸腾扩散阻力导致 E下降。纵观全天，气孔阻力和叶内
外水蒸气压差交互主导或共同影响 E， 但从不同时段
来看，以气孔运动因素的影响占优势，即植物自身的生
理活动对 E有主要影响。
3.3 两科牧草光合特性与产量关系及其影响因子
荒漠草原牧草生存环境相对恶劣，它们的光合特
性反映了对特殊自然环境条件的响应和适应，其产量
是由光合作用产生的有机物质组成的，因此，可以认
为牧草产量的提高是通过改善其光合特性来实现
的 [21-22]。 本研究中，牧草的光合能力与其产量密切相
关，两科牧草各光合指标差异较明显，最终导致其产
量的差异； 叶面积指数是植物冠层生长状况的指标，
叶面积指数较大有利于捕获更多的光能 [23-24]，豆科牧
草叶面积指数高于禾本科牧草，可能是因为禾本科牧
草营养生长期对光照尤为敏感，用于叶生长的原料减
少，导致叶面积的增长速度较慢；叶绿素在光合作用
过程中起着接受和转换能量的作用 [25]，其含量的增加
有助于光合作用的进行，两科牧草叶绿素 a/b 值随时
间的变化呈单峰曲线变化趋势，并且豆科牧草叶绿素
a/b 值高于禾本科，为其进行光合补偿生长提供物质
和能量基础，也增强对弱光的利用率，保证了较高的
产量，同时也说明了豆科牧草能够在光照不足的情况
下增加对光能的利用效率，此外，发达的根系和较大
的 R/S 是植物适应干旱环境的生态机制，较大的 R/S
具有更强的抗干旱适应能力 [26]。 本研究中，豆科牧草
R/S 高于禾本科牧草，表明豆科比禾本科牧草对具有
更高的抗干旱能力。 从光合特性以及生物量的分配
来看来看，豆科牧草比禾本科牧草更适于在光辐射充
足、气温较高 、降水更少的环境下生长 ，这些生态适
应变化有其遗传基础，是植物长期适应不同的生活环
境分化的结果，是两科牧草适应其干旱、高温、强辐
射环境演化形成的重要生理特性 [1-2,21-22]。 因此，综合
光合特性及产量等指标筛选优良牧草是我们下一步
工作的重点。
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