全 文 ：　南京农业大学学报　2009, 32 (1):155-159JournalofNanjingAgriculturalUniversity htp://nauxb.njau.edu.cn
吴国盛 , 陈发棣 , 陈素梅 , 等.部分菊属与亚菊属植物的形态学聚类及亲缘关系分析 [ J] .南京农业大学学报 , 2009, 32(1):
155-159
部分菊属与亚菊属植物的形态学聚类及亲缘关系分析
吴国盛 , 陈发棣＊ , 陈素梅 , 赵宏波 , 房伟民
(南京农业大学园艺学院 , 江苏 南京 210095)
摘要:对 18份菊属植物 、 2份亚菊属植物及 2个两属间杂种的 24个形态性状和 1个生物学性状进行统计 , 并对获得的
信息数据运用数量分类学聚类方法进行聚类分析。结果表明:Dendranthemaarcticum与其他菊属植物的形态相差较大 ,
单独成一类 , 其他 21份材料聚为一类;野菊与菊花脑 、 异色菊与甘菊 、 龙脑菊与那贺川野菊两两间形态相似;毛华菊
与日本野生菊属植物有较近亲缘关系 , 日本野生菊属植物较我国野生菊属植物进化;亚菊属矶菊与纪伊潮菊间形态相
似 , 且与菊属植物形态相近 , 表明两属间有很近亲缘关系。本研究的形态性状聚类结果与传统分类结果基本吻合 , 表明
所涉及的性状指标可以作为菊属系统发生关系研究的有效辅助指标。
关键词:菊属;亚菊属;形态学;聚类分析;亲缘关系
中图分类号:S682.1　　　文献标志码:A　　　文章编号:1000-2030 (2009) 01-0155-05
Morphologicalcharactersclusterandphylogeneticrelationship
analysisofseveralDendranthemaandAjaniaspecies
WUGuo-sheng, CHENFa-di＊ , CHENSu-mei, ZHAOHong-bo, FANGWei-min
(CollegeofHorticulture, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
Abstract:Twentyfourmorphologicaland1 biologicalcharactersof18Dendranthemaspecies, 2Ajaniaspeciesand2 interspecific
hybridswereinvestigated, andtheobtainedinformationdatawereanalyzedbythequantitativetaxonomyclustermethod.Theresults
wereasfolows.Dendranthemaarcticumwasseparatelygatheredasabranch, andtheother21 speciesclusteredintoanother
group, andthisimpliedthatD.arcticumhadmoremorphologicaldiferencesthanotherspecies.Closerelationshipswereobserved
betweenD.indicumandD.nankingense, D.dichrumandD.lavandulifolium, D.japonicumandD.yoshinaganthum, respectively.
D.vestitumshowedarelativelycloserrelationshipwithJapaneseDendranthemawildspecies, andtheJapaneseDendranthemawild
speciesweremoredevelopmentalthantheChineseDendranthemawildspecies.AjaniapacificawassimilarwithA.shiwogiku
var.kinokuniense:theybothhadacloserelationshiptothetaxaofDendranthema.Theresultsobtainedthroughmorphologicalclus-
teranalysiswereoverallincocidencewiththeresultsofclassicalclassification, whichindicatedthatthemorphologicalcharacters
employedinthisstudycouldbeusedaseffectiveassistantcharactersforphylogeneticrelationshipsresearchesofDendranthema.
Keywords:Dendranthema;Ajania;morphology;clusteranalysis;phylogeneticrelationship
菊属是一个种内变异极为多样的属 [ 1 -2] , 属内各种间的划分历来存在争议 , 各分类群的亲缘关系十
分复杂 。在日本 , 亚菊属一直被作为菊属的一个组来处理 , 两个属间存在着广泛的物种间杂交 [ 3] , 给
菊属和亚菊属植物的分类学和系统发生关系研究带来了困难 。传统分类学根据形态学特征对植物进行区
分 , 它仍然是植物系统学最有效 、最直接的研究方法。由传统分类学与统计学及计算机技术结合产生的
数量分类学方法 , 则使基于形态学特征的研究更加高效 [ 4-6] 。该方法除能有效评价有机体的相似性并进
行归类处理外 , 还可用于分析种间亲缘关系 , 定量估量有机体或有机体性状的种系发生趋势及相对进化
速率等 , 因此在现代分类学研究中得到了广泛应用 [ 7-8] 。
已有采用数量分类法进行菊属系统发生关系研究的报道 [ 9-10] , 但大多数报道仅限于有限的数量性
状对少数分类群的分析 , 菊属的界定及属内许多分类群间的关系尚需进一步明确。因此 , 本研究选取了
有代表性的菊属及其近缘种属 22个分类单元 , 对其 25个性状进行调查与统计 , 并采用数量分类法进行
收稿日期: 2007-07-25
基金项目:国家自然科学基金项目 (30400308);上海市农委重点攻关项目 [沪农科攻字 (2006)第 4-3号 ] ;教育部新世纪优秀人才
支持计划项目 (NCET-06-0489)
作者简介:吴国盛 , 硕士研究生。＊通讯作者:陈发棣 , 教授 , 博导 , 研究方向为花卉遗传育种 , E-mail:chenfd@njau.edu.cn。
聚类分析 , 通过比较遗传距离推测种间亲缘关系 , 并与传统分类学结果进行比较分析 , 为菊属与亚菊
属 、菊属物种间亲缘关系和分组及栽培菊花起源的探讨提供数量分类学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
　　供试材料为南京农业大学 “中国菊花种质资源保存中心” 保存的 18份菊属植物 、 2份亚菊属植物
及 2个两属间杂种 , 共计 22个分类群。将每一个分类群作为一个分类运算单位 (operationaltaxonomic
unit, 简称 OTU), 计 22个 OTU(表 1)。除花矶菊和虹の滨菊为两属间杂种 , 其他均为野生种 , 采集
地点见表 1。
表 1　试验选用植物材料基本情况
Table1　Basicinformationofthetaxausedinthisstudy
编号
No.
材料
Materials
采集地或引种地
Collectionor
introduction
location
倍性
Ploidy
花色
Flowercolor
地理分布
Geographicdistribution
1 Dendranthemaarcticum(L.)Tzvelev 东京 Tokyo 10x 白 White 日本 Japan
2
D.arcticum(L.)Tzvelevsubsp.maekawanum
(Kitam.)Kitam. 广岛 Hiroshima 10x 白 White 日本 Japan
3 泡黄金菊 D.boreale(Makino)LingexKitam. 筑波 Tsukuba 2x 黄 Yelow 日本、 韩国 、 中国Japan, Korea, China
4 大岛野路菊 D.crassum(Kitam.)Kitam. 东京 Tokyo 10x 白 , 粉 White, pink 日本 Japan
5 异色菊 D.dichrumShih 河北 Hebei 2x 黄 Yelow 中国 China
6 野菊 D.indicum(L.)DesMoul. 南京 Nanjing 4x 黄 Yelow
中国 、 日本 、 韩国 、 俄
罗斯 China, Japan, Ko-
rea, Russia
7 野路菊 D.japonense(Nakai)Kitam. 东京 Tokyo 6x 白 , 粉 White, pink 日本 Japan
8
足 揩 野 路 菊 D.japonense(Nakai) Ki-
tam.var.ashizuriense(Kitam.)Kitam. 筑波 Tsukuba 6x 白 White 日本 Japan
9
濑户 野路菊 D.japonense(Nakai) Kitam.
var.debilisKitam. 松户 Matsudo 6x 白 White 日本 Japan
10 龙脑菊 D.japonicum(Makino)Kitam. 筑波 Tsukuba 2x 白 , 粉 White, pink 日本 Japan
11
若 狭 滨 菊 D.japonicum (Makino) Ki-
tam.var.wakasaense(Shimotomai)Kitam. 筑波 Tsukuba 4x 白 White 日本 Japan
12
甘菊 D.lavandulifolium (Fisch.exTrautv.)
LingetShih 河南 Henan 2x 黄 Yelow 中国 China
13
菊 花 脑 D.nankingense(Hand.-Mazz.)
Y.R.Ling 南京 Nanjing 2x 黄 Yelow
中国 (江苏)
China(Jiangsu)
14 阴岐の油菊 D.okienseKitam. 广岛 Hiroshima 4x 黄 Yelow 日本 Japan
15 萨摩野菊 D.ornatum(Hemsl.)Kitam. 广岛 Hiroshima 8x 白 , 粉 White, pink 日本 Japan
16 毛华菊 D.vestitum(Hemsl.)Ling 河南 Henan 6x 白 White
中国 (河南、 湖北 、 安
徽)China(Henan, Hu-
bei, Anhui)
17
那贺川野菊 D.yoshinaganthum(MakinoexKi-
tam.)Kitam. 筑波 Tsukuba 4x 白 White 日本 Japan
18
D.zawadskii(Herbich) Tzvelevvar.latilobum
(Maxim.)Kitam. 东京 Tokyo 2x 白 White
中国、 韩国 、 日本
China, Korea, Japan
19 花矶菊 D.×marginatum(Miq.)N.E.Br. 筑波 Tsukuba 8x — 日本 Japan
20 虹の滨菊 D.×shimotomaii(Makino)Kitam. 东京 Tokyo 6x 黄 Yelow 日本 Japan
21
矶菊 Ajaniapacifica(Nakai)K.Bremer＆
Humphries 千叶 Chiba 10x — 日本 Japan
22
纪伊潮菊 A.shiwogiku(Kitam.)K.Bremer＆
Humphries var.kinokuniense ( Shimot.＆
Kitam.)K.Bremer＆Humphries
筑波 Tsukuba 8x — 日本 Japan
　　注:“— ” 表示无舌状花。 “— ” indicatesthatrayfloretsareabsent.
1.2　研究方法
1.2.1　形态性状统计方法　所有材料进行常规栽培管理 , 保证环境与栽培条件一致 。从 2006年 10月
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至 2006年 12月 , 对试验材料进行形态学统计 。统计的形态性状包括:叶长 、 叶宽 、 叶柄长 、茎中部
粗 、花颈长度 、 萼片长 、 萼片宽 、花序径 、盘花径 、 舌状花长 、 舌状花宽 、 叶正面绒毛 、 叶背面绒毛 、
株高 、 茎色 、叶裂 、 花色 、舌状花数 、 管状花数 、 盛花期 (整株 50%花序开放)。每个类群选长势一
致 、有代表性的植株 5株进行性状登记 , 每性状登记 5次 , 取平均值 。形态性状的记载与统计参照李鸿
渐 [ 11]的标准。
1.2.2　形态性状分析方法　计算叶长 /叶宽 、叶长 /叶柄长 、 萼片长 /萼片宽 、花序径 /盘花径 、 舌状花
长 /舌状花宽 , 并将这 5组数据也添加到数据矩阵中。
上述形态性状可分为两类:数量多态性状 (quantitativemultistatecharacter)16个和定性多态性状
(qualitativemultistatecharacter)9个 , 共计 25个性状 。其中 24个为形态学性状 , 1个为生物学性状
(盛花期)。将 9个定性多态性状的原始数据按表 2的规则进行编码 , 组成形态数据矩阵。
表 2　定性多态性状的编码规则
Table2　Codingrulesofqualitativemultistatecharacter
性状 Character 编码规则 Codingrules
0 1 2 3 4 5
叶正面绒毛
Leafupsidetomenta 无 Abscent 极少 Least 较少 Litle 一般 Moderate 较多 Many 极多 Most
叶背面绒毛
Leafdownsidetomenta 无 Abscent 极少 Least 较少 Litle 一般 Moderate 较多 Many 极多 Most
株高 /cm
Heightofplant
低于 20
Lessthan20
20到 40
From 20to40
40到 60
From 40to60
60到 80
From 60to80
80以上
Morethan80
茎色
Colourofstem
白绿色
Whitegreen
绿色
Green
绿紫色
Greenpurple
紫色
Purple
叶裂
Leaflobes 浅裂 Lobate 中裂 Parted 深裂 Divided
花色
Colourofflower 黄色 Yelow 白色 White 粉色 Pink
舌状花数
Numbersofrayflorets 无 Abscent
16以下
Lessthan16
17到 26
From 17to26
27以上
Morethan27
管状花数
Numbersoftubulars
100以下
Lessthan100
100到 150
From 100to150
150到 200
From 150to200
200到 250
From 200to250
250以上
Morethan250
盛花期
Timeoffulbloom
10月上旬
EarlyofOctober
10月下旬
LateofOctober
11月上旬
EarlyofNovember
11月下旬
LateofNovember
12月上旬
EarlyofDecember
　　采用 SPSS11.0统计分析软件进行聚类分析。聚类方法选用层次聚类法。聚类过程为:1)对数量
多态性状和定性多态性状的数据进行标准化处理 , 使其具有可比性;2)选用欧式距离平方公式
(squaredeuclideandistance)计算样品间的距离;3)选用组间均联法 (betweengroupslinkage)计算类
间距离;4)生成 OTU聚类结果的树系图 (dendrogram), 即亲缘关系表征图 (phylogramtree)。
2　结果与分析
根据聚类分析结果 (图 1), 可将 22个 OTU分为两大类:Ⅰ类仅包括 D.arcticum一种;Ⅱ类包括
其余所有分类单位。根据距离系数又可将 Ⅱ类分为 4组:A组包括足揩野路菊 、 濑户野路菊 、 萨摩野
菊 、毛华菊 、阴岐の油菊 、 虹の滨菊 、 D.arcticumsubsp.maekawanum、 D.zawadskivar.latilobum、大岛
野路菊;B组包括野路菊 、 若狭滨菊 、 泡黄金菊;C组包括花矶菊 、 纪伊潮菊 、矶菊;D组包括野菊 、
菊花脑 、异色菊 、甘菊 、 龙脑菊 、那贺川野菊 。
D.arcticum为一主要分布于日本的十倍体物种 , 从形态聚类的结果可知 , 它与其他菊属种的亲缘关
系较远 , 在树系图中独自分为一类。 D.arcticum叶片正反面均无绒毛 , 管状花数较多 , 舌状花长度明显
大于其他种类。
花矶菊为矶菊与栽培菊花的属间杂种 , 花矶菊 、纪伊潮菊 、 矶菊单独聚一分支 , 说明与其他菊属植
物存在差异 。
野菊 、 菊花脑 、 异色菊 、 甘菊 、 龙脑菊 、 那贺川野菊同分在 D组 , 说明它们具有较近的亲缘关系 ,
除野菊和那贺川野菊为四倍体外 , 其余 4个均为二倍体 。并且野菊与菊花脑 、异色菊与甘菊 、 龙脑菊与
那贺川野菊两两间形态更相似 , 野菊和菊花脑引自南京;异色菊和甘菊分别引自河北和河南;龙脑菊和
157第 1期　　　　　　　　　吴国盛 , 等:部分菊属与亚菊属植物的形态学聚类及亲缘关系分析
那贺川野菊均来自日本。另外 , 其他采自日本
的种类均聚在 A组和 B组 , 显示了较近的亲
缘关系 , 表明物种间可能存在一定的地理隔
离 。值得注意的是 , 原产我国的毛华菊与其他
日本种聚在一起 , 与中国其他野生菊属植物野
菊 、菊花脑 、异色菊和甘菊在形态上有较大差
异 , 其叶长 /叶宽约为 1.0 , 且叶片背面密被
白色绒毛。
3　讨论
戴思兰等[ 9]对 10份中国野生菊属植物和
18个栽培菊花品种的 35个形态性状和 2个生
物学性状进行了统计 , 对获得的信息数据运用
数量分类学聚类方法进行了聚类分析 。聚类结
果中 , 大部分栽培菊花品种与部分中国野生菊
属植物 , 如毛华菊 、 野菊 、甘菊 、菊花脑等同
聚在一组 , 而小红菊 (D.chaneti)与紫花野
菊 (D.zawaski)聚在另一组。本研究选用了
24个形态性状和 1个生物学性状进行统计 ,
取得了相似的聚类结果 , 部分中国野生菊属植
物 , 野菊 、 甘菊 、 菊花脑 、 异色菊等聚在一
组 。且本研究还对若干原产日本的菊属植物进
行了形态聚类分析 , 它们大都聚在一起 , 显示
了较近的亲缘关系 , 表明中国原产的菊属植物
与日本菊属植物间存在较明显的地理隔离 。
在日本 , 亚菊属一直被作为菊属的一个组
来处理 , Kitamura[ 3] 、 Ohashi等 [ 12]认为形态变
图 1　基于形态性状的 22个分类群亲缘关系表征图
Fig.1　Dendrogramofphylogeneticrelationshipof22 OTU
basedonmorphologicalcharacters
图中编号同表 1。 1to22isthesameasthecodeinTable1.
异和遗传隔离尚不足以把菊属和亚菊属区分开 , 因为两个属间存在着广泛的物种间杂交 , 已报道至少有
20多个组合;此外 , 菊属一些物种与亚菊属的亲缘关系比菊属物种间亲缘关系还要近。所以 , Ohashi
等 [ 12]把矶菊 、 盐菊 (A.shiwogiku)等都归到了菊属 。本研究发现 , 矶菊 、 纪伊潮菊 、花矶菊同分在 C
组 , 其区别于其他菊属植物的主要特征是均无舌状花或舌状花极小。花矶菊是矶菊与菊属栽培菊花属间
杂种 , 与矶菊形态基本相似 , 但叶片比矶菊叶片小 , 有很小的舌状花 , 该结果表明矶菊 、纪伊潮菊相对
独立 , 但与菊属确有很近亲缘关系。
Ohashi等[ 12]把菊属种分为 3组 , Sect.Chrysanthemum, Sect.Ajania和 Sect.Arctanthemum。本文聚类
结果中 , D.arcticum已经从大部分菊组中分离出来 , 该结果与其分类体系是一致的。另外 , 从亚菊属与
菊属的关系看 , 欧美的分类体系也已很清楚地把它们分离出来 [ 13] , 但它们之间较近的关系也已经从一
些杂交结果得到支持 [ 14] 。因此还需要对亚菊属与菊属植物的关系进行更深入的探讨。
Nakata等[ 15]认为六倍体野路菊可能来源于四倍体的野菊和其他物种 , 并根据相同的舌状花颜色和
染色体数 , 推测野路菊和毛华菊有很近的亲缘关系。在本研究中 , 野路菊与野菊在形态上有较大差异 ,
分别归在 B组和 D组;毛华菊虽没与野路菊相聚 , 但与野路菊的两个变种聚在了一组 , 它们均为六倍
体 , 花白色 , 叶披白色绒毛 , 叶背绒毛多数。毛华菊与野路菊均具有广泛的种下变异 , 使得对其亲缘关
系的研究变得复杂。毛华菊是菊属中比较进化的一个野生种 , 它与日本野生菊属植物相聚不仅支持了日
本学者的观点 , 而且说明日本野生菊属植物相对我国野生菊属植物更为进化。另外 , AbdEl-Twab等 [ 16]
在进行 GISH分析时 , 无法将泡黄金菊 、 小红菊 、 野菊 、龙脑菊 、 甘菊 、 野路菊 、那贺川野菊和紫花野
菊等基因组区分开 , 表明它们的基因组有很高的同源性 , 彼此间亲缘关系很近 。本研究的形态聚类基本
上能将这些野生种区分开来 , 说明形态学统计方法仍然是研究菊属植物分类与亲缘关系最基本的方法。
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《中国植物志第七十六卷第一分册》 将中国菊属植物分为 2组 5系 , 即菊组 (Sect.Dendranthemum)
和苞叶组 (Sect.Chlorochlamys), 菊组内又分 5系 [ 1] 。本文聚类结果与其基本一致 , 如甘菊与紫花野菊
分属不同 “菊组 ” 下的 “系 ”;甘菊和 D.zawadskivar.latilobum分属于 D组和 A组;异色菊和毛华菊
也分属不同 “菊组” 下的 “系” , 分别分属于 D组和 A组。但部分聚类结果与其分类体系存在一定差
异 , 如毛华菊 、 野菊等都属于 “菊组 ” 下的 “野菊系 ”, 在本研究中它们分属于 A组和 D组。因此 ,
尚需通过其他证据来进一步阐明其亲缘关系与分类地位 。
由形态数据聚类得到的结果 , 与传统分类结果较为吻合 。数量分类方法可检验和重复 , 因此在研究
复杂的植物亲缘关系时应该充分利用 。本研究对菊属不同种做了较好区分 , 但由于菊属植物种内变异较
多 、物种间性状时有交叉 , 仅仅基于数量性状很难彻底阐明菊属复杂的亲缘和系统发生关系。本研究中
野路菊与其两个变种足揩野路菊 , 濑户野路菊 , 龙脑菊与其变种若狭滨菊 , D.arcticum与其亚种
D.arcticumsubsp.maekawanum均没有得到很好的聚合 , 因此需要借助能反映物种进化本质的遗传物质
的差异信息 。
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责任编辑:范雪梅
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