全 文 ：收稿日期:2006-02-20
基金项目:甘肃省教委(041-15);甘肃省科技厅(3ZS041-A25-008);甘肃省自然科学基金(3ZS051-A25-024).
作者简介:王一峰(1964-), 男 ,山东滕州人 , 教授 ,在读博士研究生 , 主要从事植物学和植物生态学研究.
＊通讯作者.E-mail:w angyifeng6481@yahoo.com.cn
文章编号:　0490-6756(2006)05-1132-05
青藏高原东缘五种风毛菊属植物的核型研究
王一峰1 , 2 , ＊ ,巩红冬1 ,高素芳1 ,梁万福1
(1.西北师范大学生命科学学院 ,兰州 730070;
2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 , 兰州 730000)
摘要:报道了产于青藏高原东缘五种风毛菊属(S aussurea DC.)植物的染色体数目和核型 ,研
究结果表明 ,五个种的染色体数目分别是:紫苞雪莲(Saussurea iodostegia)2n =32;长毛风毛
菊(Saussurea hieracioides)2n=32;柳叶菜风毛菊(Saussurea epilobioides)2n =24;小花风毛菊
(Saussurea parvi f lora)2 n=26;变裂风毛菊(Saussurea vari iloba)2 n =26 ,均为二倍体.核型
公式为:紫苞雪莲(S.iodostegia)2 n =2 x =32=8m +16sm + 8st ,属 3B 型;长毛风毛菊(S .
hieracioides)2 n=2 x =32=18m+14sm ,属 2B 型;柳叶菜风毛菊(S .epi lobioides)2 n=2 x =
24=12m+10sm+2st ,属 2B型;小花风毛菊(S .parvi f lora)2 n=2 x =26=24m +2sm ,属 2B
型;变裂风毛菊(S .vari iloba)2 n=2 x=26=6m+16sm+4st ,属 3A型 ,五个种的染色体中均
未发现随体.
关键词:风毛菊属;紫苞雪莲;长毛风毛菊;柳叶菜风毛菊;小花风毛菊;变裂风毛菊;核型
中图分类号:Q942　　　文献标识码:A
风毛菊属(Saussurea DC.)植物除少数种为半灌木外 ,其余皆为一年生 、二年生或多年生草本.全世
界约 400余种 ,分布亚洲与欧洲.我国己知近 264种 ,遍布全国[ 1] .该属植物中的许多种类 ,如水母雪兔子
(S .medusa)、雪兔子(S .gossypiphora)和苞叶雪莲(S .obvallata)等是极有前途的药用植物.目前有关该
属植物染色体数目和核型的资料仅有部分报道[ 2-5] ,本文报道了产于青藏高原东缘五种风毛菊属植物的
核型研究结果 ,以求为该属植物的细胞分类学 、植物遗传学 、系统演化及对该属植物资源的综合开发利用
积累资料和提供依据.
1　材料和方法
1.1　材料
实验材料及采集地点见表 1.凭证标本存放于西北师范大学生命科学学院植物标本室.
1.2　方法
将实验用风毛菊种子于室温下萌发 ,当根长至 1 ～ 2cm 时在上午 9 ～ 11时用 0.002mol/L 8-羟基喹啉
和0.005%秋水仙素等量混合液预处理 2h ,然后用卡诺固定液固定 24h ,在 60℃、0.1mol/ L 盐酸中解离
9min ,再用 45%冰醋酸软化 30min ,水洗后用改良品红和石炭酸品红染色液依次染色 ,常规压片 ,镜检 ,选
择理想的分裂细胞.
按第一届全国植物染色体学术讨论会(1984)约定的标准 ,每种选择 30个细胞进行染色体计数 ,核型
取 5个细胞的平均值.测量染色体长短臂 ,计算染色体相对长度和臂比.核型分析按经第一届全国植物染
2006年 10月
第 43卷第 5期
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edi tion)
Oct .2006
Vol.43　No.5
色体学术讨论会修改后的 Levan等(1964)的命名系统[ 6] ,染色体核型按 Stebbins(1950 、1971)提出的原则
分类[ 7] ,染色体相对长度指数(I.R.L)按郭幸荣(1972)提出的方法计算[ 8] ,核型不对称系数(As.K%)按
Arano(1963)的方法计算[ 9] .
表 1　实验材料及其采集地点
Tab.1　The materials and sampling locality
学名 分布 生境 凭证标本号 采集地点
紫苞雪莲
S .iodostegia
山西 、河北 、北京 、内蒙古 、辽宁 、
吉林 、黑龙江 、陕西 、宁夏 、甘肃
山坡草地 、山地草甸 、
林缘 、盐沼泽 2005195
甘肃卓尼
海拔 3200m
长毛风毛菊
S .hieracioides
甘肃 、青海 、湖北 、四川 、云南 、
西藏
高山碎石土坡 、高山
草坡 2005134
甘肃玛曲
海拔 3520m
柳叶菜风毛菊
S .epilobioides 甘肃 、青海 、宁夏 、四川 山坡 2005150
甘肃玛曲
海拔 3420m
小花风毛菊
S .parvif lora
河北 、山西 、宁夏 、甘肃 、青海 、
新疆 、内蒙古 、四川
山坡阴湿处 、山谷灌
丛中 、林下或石缝中 2005127
甘肃临潭
海拔 2620m
变裂风毛菊
S .variiloba 甘肃 路边山坡灌丛 2005126
甘肃临潭
海拔 2620m
2　结果与分析
模式照片 、核型图和核型模式图见图 1 ～ 5;核型分析数据和结果见表 2 ,3.
图 1　紫苞雪莲模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.1　The chromosome , karyo types images and ideog rams of S .iodostegia
图 2　长毛风毛菊模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.2　The chromosome , karyo types images and ideograms of S .hieracioides
1133第 5期 王一峰等:青藏高原东缘五种风毛菊属植物的核型研究
图 3　柳叶菜风毛菊模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.3　The chromosome, kary otypes images and ideog rams of S .epilobioides
图 4　小花风毛菊模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.4　The chromosome , kary otypes images and ideog rams of S .parv if lora
图 5　变裂风毛菊模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.5　The chromosome, kary otypes images and ideog rams of S .variiloba
由表 2和表 3可以看出 ,紫苞雪莲和长毛风毛菊的染色体数目为 2 n=32 ,小花风毛菊和变裂风毛菊
的染色体数目为 2 n=26 ,而柳叶菜风毛菊的染色体数目则为 2n =24;紫苞雪莲 、柳叶菜风毛菊和变裂风
毛菊均由中部(m)、亚中部(sm)及亚端部着丝点(st)染色体组成 ,而长毛风毛菊和小花风毛菊则只由中部
(m)和亚中部着丝点(sm)染色体组成 ,五种风毛菊属植物中均未发现端部着丝点染色体(t);紫苞雪莲 、长
毛风毛菊 、柳叶菜风毛菊和小花风毛菊均由长染色体(L)、中长染色体(M2)、中短染色体(M1)和短染色体
(S)等四种染色体组成 ,而变裂风毛菊则只由长染色体(L)、中长染色体(M2)和中短染色体(M1)等三种染
色体组成;五种风毛菊属植物中均未发现随体 ,且都是二倍体;长毛风毛菊 、柳叶菜风毛菊和小花风毛菊的
核型属 2B型 ,紫苞雪莲的核型属 3B型 ,而变裂风毛菊的核型则为 3A型.本实验所研究的五种风毛菊属
植物中也均未发现 B染色体 ,这和已报道的有关风毛菊属植物核型研究的结果是相一致的[ 2-5] .
本实验所研究的五种风毛菊属植物的染色体数目有 32 、26和 24三种类型(文献报道的还有 28 、30两
种类型[ 2-5]);核型有 3B 、2B和 3A三种类型(文献报道的还有 2C 、2A 两种类型[ 2 , 3]);染色体相对长度变
异范围从 6.26 ～ 10.22(差值=3.96)(文献报道的还有 2.71 ～ 5.07 ,差值=2.36[ 3] )到 6.19 ～ 14.20(差值
1134 四川大学学报(自然科学版) 第 43卷
=8.01)(文献报道的还有 2.70 ～ 11.01 ,差值=8.31[ 3]);染色体长度比的变异范围为 1.63∶1 ～ 2.60∶1(文
献报道的还有 4.00∶1[ 3] );核型不对称系数的变异范围为 59.09 ～ 68.67.这些数据充分表明风毛菊属植物
的染色体核型在种间具有丰富的多样性.
在传统分类上紫苞雪莲属雪莲亚属(Subgen.Amphilaena),长毛风毛菊 、柳叶菜风毛菊 、小花风毛菊
和变裂风毛菊则均属于风毛菊亚属(Subgen.Saussurea)风毛菊组(Sect.Saussurea).本实验的研究结果表
明变裂风毛菊(核型为 3A 型)在风毛菊亚属风毛菊组中是较为原始的类群 ,而传统分类则认为变裂风毛
菊是风毛菊亚属风毛菊组中较为进化的类群[ 1] ,这有待于更进一步的研究来确立变裂风毛菊在风毛菊属
植物系统演化中的确切位置.
表 2　五种风毛菊属植物染色体参数
Tab.2　The parameters of chromosomes of 5 Species of Saussurea
种名 编号
相对长度(%)
短臂+长臂=全长
臂比及
类型
相对长
度指数
种名 编号
相对长度(%)
短臂+长臂=全长
臂比及
类型
相对长
度指数
紫苞雪莲
1 4.51+6.01=10.52 1.33(m) 1.68(L)
2 3.01+6.70=9.71 2.23(sm) 1.55(L)
3 3.01+6.01=9.02 2.00(sm) 1.44(L)
4 2.31+4.74=7.05 2.05(sm) 1.13(M2)
5 2.31+3.81=6.12 1.65(m) 0.98(M1)
6 1.39+4.62=6.01 3.33(st) 0.96(M1)
7 1.50+4.39=5.89 2.92(sm) 0.94(M1)
8 1.73+4.05=5.78 2.33(sm) 0.92(M1)
9 1.39+4.28=5.67 3.08(st) 0.91(M1)
10 2.08+3.47=5.55 1.67(m) 0.89(M1)
11 1.62+3.81=5.43 2.36(sm) 0.87(M1)
12 1.16+4.05=5.21 3.50(st) 0.83(M1)
13 1.16+3.70=4.86 3.20(st) 0.78(M1)
14 1.39+3.24=4.63 2.33(sm) 0.74(S)
15 1.16+3.35=4.51 2.90(sm) 0.72(S)
16 1.62+2.43=4.05 1.50(m) 0.65(S)
长毛风毛菊
1 3.81+5.96=9.77 1.56(m) 1.56(L)
2 3.71+4.49=8.20 1.21(m) 1.31(L)
3 2.73+4.59=7.32 1.68(m) 1.17(M2)
4 2.25+4.98=7.23 2.22(sm) 1.16(M2)
5 2.25+4.78=7.03 2.13(sm) 1.12(M2)
6 2.44+4.39=6.83 1.80(m) 1.09(M2)
7 2.34+4.39=6.73 1.88(sm) 1.08(M2)
8 2.44+3.61=6.05 1.48(m) 0.97(M1)
9 2.44+3.52=5.96 1.44(m) 0.95(M1)
10 2.54+3.32=5.86 1.31(m) 0.94(M1)
11 2.54+2.83=5.37 1.12(m) 0.86(M1)
12 1.37+3.71=5.08 2.71(sm) 0.81(M1)
13 1.86+3.12=4.98 1.68(m) 0.80(M1)
14 1.46+3.42=4.88 2.33(sm) 0.78(M1)
15 1.56+3.22=4.78 2.06(sm) 0.77(M1)
16 1.07+2.83=3.90 2.64(sm) 0.62(S)
小花风毛菊
1 4.43+6.10=10.53 1.38(m) 1.37(L)
2 3.55+5.43=8.98 1.53(m) 1.17(M2)
3 3.33+5.54=8.87 1.67(m) 1.15(M2)
4 3.33+5.43=8.76 1.63(m) 1.14(M2)
5 3.22+4.66=7.88 1.45(m) 1.02(M2)
6 3.55+4.21=7.76 1.19(m) 1.01(M2)
7 2.22+5.43=7.65 2.45(sm) 1.00(M1)
8 3.22+4.32=7.54 1.34(m) 0.98(M1)
9 3.55+3.88=7.43 1.09(m) 0.97(M1)
10 3.10+3.99=7.09 1.29(m) 0.92(M1)
11 3.22+3.55=6.77 1.10(m) 0.88(M1)
12 2.22+3.55=5.77 1.60(m) 0.75(S)
13 2.00+2.99=4.99 1.50(m) 0.65(S)
变裂风毛菊
1 2.68+7.54=10.22 2.81(sm) 1.33(L)
2 2.81+6.13=8.94 2.18(sm) 1.16(M2)
3 3.70+4.85=8.55 1.31(m) 1.11(M2)
4 2.94+4.98=7.92 1.70(m) 1.03(M2)
5 2.04+5.75=7.79 2.81(sm) 1.01(M2)
6 1.66+6.00=7.66 3.62(st) 1.00(M1)
7 2.55+4.98=7.53 1.95(sm) 0.98(M1)
8 3.32+3.96=7.28 1.19(m) 0.95(M1)
9 2.04+5.11=7.15 2.50(sm) 0.93(M1)
10 2.55+4.47=7.02 1.75(sm) 0.91(M1)
11 2.17+4.73=6.90 2.18(sm) 0.90(M1)
12 1.66+5.11=6.77 3.08(st) 0.88(M1)
13 2.30+3.96=6.26 1.72(sm) 0.81(M1)
柳叶菜风毛菊
1 6.19+8.01=14.20 1.29(m) 1.70(L)
2 4.77+6.59=11.36 1.38(m) 1.36(L)
3 3.61+4.78=8.39 1.32(sm) 1.01(M2)
4 4.00+4.26=8.26 1.06(m) 0.99(M1)
5 4.00+4.13=8.13 1.03(m) 0.98(M1)
6 2.32+5.68=8.00 2.44(sm) 0.96(M1)
柳叶菜风毛菊
7 2.45+5.17=7.62 2.11(sm) 0.91(M1)
8 2.84+4.65=7.49 1.64(m) 0.90(M1)
9 1.80+5.16=6.96 2.86(sm) 0.84(M1)
10 1.68+5.16=6.84 3.08(st) 0.82(M1)
11 2.58+4.13=6.711 .60(m) 0.81(M1)
12 2.45+3.75=6.20 2.53(sm) 0.74(S)
1135第 5期 王一峰等:青藏高原东缘五种风毛菊属植物的核型研究
表 3　核型分析结果
Tab.3　Results of kary otype analy sis
种名 染色体相对长度变异范围
染色体
长度比
臂比大于
2/1 的占 核型公式
染色体长
度组成 核型
核型不对
称系数
紫苞雪莲
S .iodostegia 4.05～ 10.52 2.60∶1 0.75
2n=2 x=32=
8m+16sm+8st
2n =32=6L+2M2
+18M1+6S 3B 68.67
长毛风毛菊
S .hieracioides 3.90～ 9.77 2.50∶1 0.38
2n=2 x=32=
18m+14sm
2 n=32=4L+10M2
+16M1+2S 2B 63.18
柳叶菜风毛菊
S .epilobioides 6.20～ 14.20 2.29∶1 0.33
2n=2 x=24=
12m+10sm+2st
2n =24=4L+2M2
+16M1+2S 2B 61.34
小花风毛菊
S .parvif lora 4.99～ 10.53 2.11∶1 0.07
2n=2 x=26=
24m+2sm
2 n=26=2L+10M2
+10M1+4S 2B 59.09
变裂风毛菊
S .variiloba 6.26～ 10.22 1.63∶1 0.54
2n=2 x=26=
6m+16sm+4st
2n =26=2L+8M2
+16M1 3A 67.56
　　本实验经多次重复对比发现:用 0.002mol/L 8-羟基喹啉和 0.005%秋水仙素等量混合液在暗处非离
体预处理 2h 后中期分裂相细胞多 ,染色体收缩适度 、平直 、分散良好 、形态和缢痕也清晰.染色时先用改良
品红染色液预染 3min ,再用石炭酸品红染色液染色 3min ,临压片时又用改良品红染色液退色 1min ,这样可以
在压片时很大程度地提高细胞的分散度 ,染色体的染色效果也明显增强 ,便于风毛菊属植物的核型分析.
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A Study on Karyotypes of 5 Species of Saussurea
in the Eastern of Qinghai-Tibet Plateau
WANG Y i-feng 1 , 2 , GONG Hong-dong1 , GAO Su-fang1 , LIANG Wan-fu 1
(1.College of Life Science , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 ,China;
2.State Key Laboratory of Arid Agroecology , Lanzhou Universi ty , Lanzhou 730000 ,China)
Abstract :The chromosome numbers and the karyotypes of 5 species of Saussurea in the eastern edge of Qing-
hai-Tibet Plateau are studied.The result shows that the chromosome numbers are:S .iodostegia 2n =32;S .
hieracioides 2n=32;S .epi lobioides 2n =24;S .parv i f lora 2 n =26;S .varii loba 2n =26 , They are all
diploid.And the karyotype fo rmulae are as follow s:S .iodostegia 2n =2 x =32=8m +16sm +8st , kary-
otype belongs to stebbings 3B type;S .hieracioides 2 n =2 x =32=18m +14sm ,karyotype belongs to steb-
bings 2B type;S .epi lobioides 2n =2 x =24=12m +10sm+2st , karyo type belongs to stebbings 2B type;S .
parvi f lora 2n=2 x =26=24m+2sm , kary otype belongs to stebbings 2B type;S .varii loba 2n =2 x =26=
6m+16sm+4st ,karyotype belongs to stebbings 3A type.No satellites have been found in these 5 species.
Key words:Saussurea DC.;S .iodostegia;S.hieracioides;S.epilobioides;S.parvi flora;S.variiloba;karyotype
1136 四川大学学报(自然科学版) 第 43卷