全 文 ：第４０卷　第６期
２０１２年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４０ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１２
网络出版时间：２０１２－０５－２２　１６：３２
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１２０５２２．１６３２．０２０．ｈｔｍｌ
紫苞雪莲花期繁殖分配及花部特征
与海拔高度的相关分析
＊
王一峰，裴泽宇，刘启茜
（西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
［摘　要］　 【目的】对不同海拔高度下的菊科风毛菊属植物紫苞雪莲（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ）１０个居群的
花期繁殖器官特征和繁殖分配进行研究，为探讨紫苞雪莲如何与胁迫环境相适应及提高其繁殖分配率提供科学依
据。【方法】２００９－０９，在位于青藏高原东缘的甘肃甘南藏族自治州，于不同海拔下（３　０５０，３　２００，３　３００，３　４００，３　５００，
３　６００，３　７００，３　８００，３　９２５，４　０００ｍ）采集１０个居群的紫苞雪莲，每个居群取２０株样品，测定紫苞雪莲的性器官长度、
花粉数、个体大小及繁殖分配，并分析各个指标与海拔高度间的相关性。【结果】紫苞雪莲个体大小与海拔高度呈极
显著负相关（Ｐ＜０．０１），紫苞雪莲繁殖分配与海拔高度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），个体大小与繁殖分配呈极显著负
相关（Ｐ＜０．０１），花药和花丝长度及花粉数与海拔高度呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），花柱长度与海拔高度呈极显著正
相关（Ｐ＜０．０１），花丝长度与花粉数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），花柱长度与花粉数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５）。【结论】
海拔高度对紫苞雪莲的个体大小及繁殖分配有重要影响，随着海拔升高，植株可获取的资源总量降低，分配给繁殖器
官的相对资源量增加，并且在花粉数随着海拔的升高而减少的情况下，紫苞雪莲通过花柱长度的增加来提高柱头对
传粉昆虫的感受性，从而在一定程度上提高了其繁殖成功率。
［关键词］　紫苞雪莲；海拔高度；个体大小；繁殖分配；性器官
［中图分类号］　Ｑ９４８ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１２）０６－０１９５－０６
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ＷＡＮＧ　Ｙｉ－ｆｅｎｇ，ＰＥＩ　Ｚｅ－ｙｕ，ＬＩＵ　Ｑｉ－ｑｉａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｓｅｘｕａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｈｏｗ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ　ａｄａｐｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｒａｉｓｅｄ　ｉｔｓ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｕｃｃｅｓｓ　ｒａｔｉｏ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｉｎ　Ｇａｎａｎ　Ａｕｔｏｎｏｍｙ　Ｓｔａｔｅ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔ－
ｅａｕ，ｔｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ（３　０５０，３　２００，３　３００，３　４００，３　５００，
３　６００，３　７００，３　８００，３　９２５，４　０００ｍ）ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　２００９，ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｅｘｕａｌ　ｏｒｇａｎｓ，ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍ－
ｂｅｒ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｍ　ａｎｄ　ａｌ－
ｔｉｔｕｄｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ：Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｅ（Ｐ＜０．０１），ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｅ（Ｐ＜０．０１），ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａ－
＊ ［收稿日期］　２０１１－１１－２９
［基金项目］　国家自然科学基金项目（４０９３０５３３）；西北师范大学植物学重点学科项目
［作者简介］　王一峰（１９６４－），男，山东滕州人，教授，硕士生导师，主要从事植物学和植物生态学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｉｆｅｎｇ６４８１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2012.06.003
ｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ａｎｔｈｅｒ　ｌｅｎｇｔｈ，ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ
ａｌｔｉｔｕｄｅ（Ｐ＜０．０１）ａｎｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｙｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｅ（Ｐ＜０．０１），ａ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｓｔｙｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ（Ｐ＜０．０５）．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｌｔｉｔｕｄｅ，
ｔｏｔａｌ　ａｃｑｕｉｒｅｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｌｏｃａｔｉｎｇ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ
ｎｕｍｂｅｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｅｌｏｎｇａｔｅｄ．Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ
ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｓｅｘｕａｌ　ｏｒｇａｎｓ
　　达尔文通过早期的博物学观察发现，植物生长
的基本活动就是从环境中获取资源、利用资源并对
资源进行分配［１］。植物的资源分配主要是繁殖分配
和性分配，其中繁殖分配是植物生活史理论的热点
问题，它是指植物将可利用资源分配到繁殖体与营
养体的比例，影响这种比例的因素是多方面的，如个
体大小、密度、竞争、环境资源状况等［２］。青藏高原
海拔较高、气候寒冷、温差大、常年多风、太阳辐射
强，生态因素复杂。与低海拔地区的植物相比，处于
高海拔地区的植物通常具有不同的繁殖分配形
式［３］。分析个体大小依赖的繁殖策略是理解植物繁
殖资源分配的前提［４］。繁殖分配的大小依赖性反映
了资源获取和繁殖分配在一个有限资源库的权衡，
该权衡理论认为，如果分配给繁殖的资源量增加，那
么将导致分配给存活、生长的资源量减少，进而影响
到植物未来的生长与繁殖活动。可以说，权衡关系
是生活史进化理论的最基本假设［５］。除了影响繁殖
分配外，海拔对植物的个体大小同样会产生影响。
Ｋａｗａｎｏ等［６］的研究发现，随着海拔升高，繁殖分配
增加，个体大小一般也会随着海拔的升高而减少。
Ｆａｂｂｒｏ等［７］比较了２０种 （１０个科）生长在低海拔
（６００ｍ）和３０种 （１５个科）生长在高海拔 （２　７００
ｍ）地区的植物，发现生长在高海拔地区植物的繁
殖分配远远高于低海拔地区的植物，证明与低海拔
地区的植物相比，有性繁殖对高山植物具有更为重
要的作用。在高寒生态系统中，昆虫的多样性、丰富
性以及活动性都有所降低［８］。花作为被子植物的繁
殖器官，比其他所有类群有机体的繁殖器官均表现
出了更高的变异性［９］。在种群内，繁殖分配可能依
赖于有机体的条件或资源状况，如果雌雄适合度由
于个体大小或资源条件的差异而受到不同的影响，
那么可以预测植物会根据对２个适合度影响大小的
不同而调整繁殖分配［１０］，从而以变异的形式作为手
段之一来实现交配成功，提高繁殖成功率。
风毛菊属植物的所有种在亚洲几乎都有分布，
在我国主要分布于西南和西北高海拔的青藏高原、
天山、横断山区和喜马拉雅山，这里也是风毛菊属的
“现代分布中心”［１１］。
本试验以分布在青藏高原的紫苞雪莲为研究对
象，初步探讨了该物种繁殖分配与海拔的相关性，旨
在为紫苞雪莲的繁殖分配对青藏高原独特生态环境
的适应性研究提供科学依据。
１　研究区概况
本试验材料均采自位于青藏高原的甘肃省甘南
藏族自治州，该地区经纬度为１００°４５′～１０４°４５′Ｅ、
３３°０６′～３５°３４′Ｎ，境内海拔１　２００～４　８００ｍ，平均气
温１．７℃，年降雨量４００～８００ｍｍ。该区地处青藏
高原东北边缘，地势西高东低，地形复杂。全州面积
为４．５万ｋｍ２，现辖合作市和碌曲、码曲、夏河、舟
曲、迭部、卓尼和临潭７县［１２］。
２　材料与方法
２．１　材　料
紫苞雪莲（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ）属多年
生草本植物，高２０～５０ｃｍ；其根状茎平展，茎直立，
带紫色，被白色长柔毛；叶呈条状披针形或宽披针
形，边缘具锐细齿，最上部叶片为苞叶状，椭圆形，膜
质，紫色，全缘；头状花序４～６个，于茎顶密集成伞
房状，总苞片４层，边缘或全部呈暗紫色，被白色长
柔毛；管状花冠紫色。
２．２　样品采集
２００９－０９，在甘肃甘南藏族自治州，从低地到高
山共选择１０个不同海拔，即３　０５０，３　２００，３　３００，
３　４００，３　５００，３　６００，３　７００，３　８００，３　９２５，４　０００ｍ。
在每个海拔随机挖取整株植株，每个居群中取样２０
株（表１）。样品分株编号，分别统计每株的头状花
序数及小花数。在紫苞雪莲盛花期，从不同编号的
６９１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
样品中分别随机取出１０朵小花，分装入样本瓶，用
ＦＡＡ固定液（Ｖ（体积分数７０％乙醇）∶Ｖ（甲醛）∶
Ｖ（冰乙酸）＝１８∶２∶２）固定。
表１　紫苞雪莲采样地概况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
取样数
Ｓａｍｐｌｅ　ｎｕｍｂｅｒ
海拔／ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｉｏｎ
采集日期
Ｄａｔｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
１　 ２０　 ３　０５０ 临潭Ｌｉｎｔａｎ　 ２００９－０９－０８ 山坡草地 Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｍｅａｄｏｗ
２　 ２０　 ３　２００ 合作 Ｈｅｚｕｏ　 ２００９－０９－１０ 山坡灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｓｈｒｕｂ
３　 ２０　 ３　３００ 卓尼Ｚｈｕｏｎｉ　 ２００９－０９－１１ 路边岩石Ｒｏｃｋ　ｏｆ　ｒｏａｄｓｉｄｅ
４　 ２０　 ３　４００
卓尼光盖山
Ｇｕａｎｇｇａｉｓｈａｎ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｏｆ　Ｚｈｕｏｎｉ ２００９－０９－０６
山坡草地
Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｍｅａｄｏｗ
５　 ２０　 ３　５００
卓尼大峪沟
Ｄａｙｕ　ｄｉｔｃｈ　ｏｆ　Ｚｈｕｏｎｉ ２００９－０９－２０
山坡草地
Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｍｅａｄｏｗ
６　 ２０　 ３　６００ 夏河Ｘｉａｈｅ　 ２００９－０９－１７ 山坡灌丛 Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｓｈｒｕｂ
７　 ２０　 ３　７００ 迭山Ｄｉｅｓｈａｎ　 ２００９－０９－１５
山坡草地河边
Ｈｉｌｓｉｄｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｆ　ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ
８　 ２０　 ３　８００
夏河县桑科草原
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｘｉａｈｅ ２００９－０９－０９
沙地Ｓａｎｄｌａｎｄ
９　 ２０　 ３　９２５
临潭县莲花山
Ｌｏｔｕｓ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｔａｎ ２００９－０９－１８
路边 Ｒｏａｄ　ｓｉｄｅ
１０　 ２０　 ４　０００ 玛曲 Ｍａｑｕ　 ２００９－０９－１２ 灌丛Ｓｈｒｕｂ
２．３　测定项目及方法
２．３．１　性器官长度　随机抽取性器官完整的小花
朵，用镊子将雌、雄器官分离，用毫米尺测量花丝、花
药及花柱的长度，并记录。
２．３．２　花粉数　在花药未裂的花中取其所有的花
药，将其置于盐酸溶液（Ｖ（蒸馏水）∶Ｖ（盐酸）＝１∶
３）中，于８０℃下加热４ｈ。水解，然后移入０．５ｍＬ
的乳酸－甘油（Ｖ （乳酸）∶Ｖ（甘油）＝３∶１）混合液
中，涡流搅动３０ｓ，移入血球记数板，每次取样约０．１
ｍＬ，每个样滴４次，每次记数４个角的４个方格
（０．１ｍｍ），取４次的平均值估算每朵花的总花粉
数［１２］。统计每个海拔高度采集的２０株紫苞雪莲的
总小花数求其平均值，作为不同海拔高度下每株紫苞
雪莲的小花数。从与所取样品编号相同的样本瓶中，
随机取出１０朵花药未裂的小花，按上述方法估算出
每朵小花的花粉数，计算其平均值作为不同海拔下每
朵小花的花粉数，再乘以（相同海拔）每株的小花数，
即为不同海拔下每株紫苞雪莲的总花粉数［１２］。
２．３．３　个体大小与繁殖分配　将采集样本置烘箱
中于８０℃下烘干２４ｈ后，用电子天平（１／１０　０００
ｇ）称取质量。取１／２开裂的花药称量各繁殖器官
（雄蕊群、雌蕊群、心皮、花被）及同一样本营养部分
（根、茎、叶）干质量。个体大小用营养部分（根、茎、
叶）干质量表示；繁殖分配为总花干质量占营养部分
干质量的百分比，即花期繁殖分配。
２．４　数据分析
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１７．０进行
分析，用ＯｒｇｉｎＰｒｏ　８绘图。
３　结果与分析
３．１　紫苞雪莲个体大小与海拔的关系
图１显示，紫苞雪莲的个体大小与海拔高度呈
极显著负相关（Ｐ＜０．０１），即随着海拔的升高，紫苞
雪莲的个体逐渐变小。
图１　紫苞雪莲个体大小与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图２　紫苞雪莲繁殖分配与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
７９１第６期 王一峰，等：紫苞雪莲花期繁殖分配及花部特征与海拔高度的相关分析
３．２　紫苞雪莲繁殖分配与海拔的关系
图２显示，随着海拔高度的增加，紫苞雪莲繁殖
分配比例不断增加，并且繁殖分配与海拔高度呈极
显著正相关（Ｐ＜０．０１）。
３．３　紫苞雪莲个体大小与繁殖分配的关系
图３显示，个体大小与繁殖分配呈极显著负相
关（Ｐ＜０．０１），表明随着紫苞雪莲植物个体的增大，
繁殖分配会相应减小。这说明植物个体越大，对繁
殖的绝对投入越高，但其相对的繁殖分配越低，小个
体的繁殖分配则相对较高。
３．４　紫苞雪莲性器官与海拔的关系
图４～７显示，紫苞雪莲花药和花丝长度及花粉
数与海拔均呈极显著的负相关（Ｐ＜０．０１），花柱长
度与海拔呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），表明随着海
拔的升高，紫苞雪莲花柱变长。
图３　紫苞雪莲个体大小与繁殖分配的回归分析
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
图４　紫苞雪莲花药长度与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．４　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ａｎｔｈｅｒ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图５　紫苞雪莲花丝长度与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．５　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图６　紫苞雪莲花粉数与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．６　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图７　紫苞雪莲花柱长度与海拔的回归分析
Ｆｉｇ．７　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｓｔｙｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
３．５　紫苞雪莲不同性器官之间的关系
由图８和图９可见，紫苞雪莲花丝长度与花粉
数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），表明花丝越长，花粉数
越多；花柱长度与花粉数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），
表明花粉数越少，花柱越长。
８９１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
图８　紫苞雪莲花丝长度与花粉数的回归分析
Ｆｉｇ．８　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ
图９　紫苞雪莲花柱长度与花粉数的回归分析
Ｆｉｇ．９　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｉｏｄｏｓｔｅｇｉａ　Ｈａｎｃｅ
ｓｔｙｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｎｕｍｂｅｒ
４　讨　论
植物的生长除与本身生态习性有关外，与周围
的环境条件如海拔也有很大的关系。本研究结果表
明，随着海拔的升高，紫苞雪莲个体变小，这是其对
高山胁迫环境的适应。由于高海拔地区的紫外线强
度大且温度低，其中生长的植物株高的降低对提高
植物的结籽率及吸引昆虫访花有着积极的作用，较
矮的植株所形成的温暖花部环境可以吸引更多的传
粉者访花［１３］。一般认为，随着海拔的升高，植株可
获取的资源总量降低，因此投入到繁殖的绝对资源
量应该减少，但繁殖分配（分配给花的相对资源量）
则有所增加［７］。本试验结果表明，紫苞雪莲繁殖分
配随海拔高度的增加而增大，说明随着海拔升高，生
长期缩短，输送给植物的可利用资源减少，植物为了
提高生存效率，尽可能分配较少的资源给营养器官，
而较多资源用于生殖来完成生活史。因此，高海拔
植物的繁殖分配更高［３］。
Ｗｅｉｎｅｒ等［４］提出，植物繁殖分配与个体大小呈
线性关系模型，即个体大小与繁殖分配是一种简单
的线性负相关。本试验结果与 Ｗｅｉｎｅｒ等［４］的研究
结论一致，即紫苞雪莲繁殖分配随个体增大而减少，
这可能是繁殖代价随个体增大的一个直接结果，繁
殖代价的增大可以部分地解释为对繁殖结构的分配
增加［１０］。繁殖分配的大小依赖性实际上是植物获
取资源时在植株内产生生理权衡的结果。在高山环
境中，植物生长过程面临复杂且不稳定的多种外界
环境因素的干扰，随着植株个体的增大，植株受动物
取食、踩踏以及强风、冰雹等袭击的可能性也随之增
大，因此大个体植株的繁殖代价通常较高，相应地需
要对繁殖支持结构投入更多的资源，从而使繁殖分
配降低［１４］。
在青藏高原的东缘，高山地带的低温会降低昆
虫的访花频率及活动能力，而且传粉昆虫物种的相
对丰富度和每种植物获得访问的昆虫数量均随海拔
升高而降低［１５］。在高海拔地区，传粉昆虫的访花率
降低，但可由其他机制来维持授粉的平衡。如Ｂｉｎｇ－
ｈａｍ等［８］研究表明，传粉昆虫访花率的降低不一定
会限制其授粉作用。在高海拔地区，虽然传粉者的
多样性和活动能力均较低海拔地区有所降低，但这
可由花柱的伸长，即通过提高柱头对传粉昆虫的感
受性来加以补偿。本研究中，紫苞雪莲的花粉数及
花药和花丝长度也均随海拔的升高而降低，但花柱
长度却随着海拔的升高而增长，花柱长度的显著变
异提高了柱头对传粉昆虫的感受性，弥补了因昆虫
数量减少等不利因素带来的影响，进而使得传粉者
来访时最先触碰到柱头，从而保证了传粉昆虫能够
更加成功而有效地对减少的花粉进行传播［１２］。这
说明植物会根据外界环境的改变，调节其对繁殖性
状的资源分配，通过对繁殖策略进行适应性调整来
最大限度地保障其繁殖成效。
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