全 文 ：生物多样性 2005, 13 (3): 255-261 doi: 10.1360/biodiv.050030
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2005-01-28; 接受日期: 2005-04-02
基金项目: 国际科技合作重点项目计划(2001CB711103)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: luoyb@ibcas.ac.cn

四川黄龙沟兰科植物的多样性及其保护
李 鹏1,3 唐思远2 董 立2 罗毅波1*
寇 勇2 杨小琴1,3 Holger Perner2
1 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室, 北京 100093)
2 (四川省黄龙国家级风景名胜区管理局, 黄龙 624000)
3 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 由于独特的地理和气候条件, 中国兰科植物具有附生与地生种类数目大致相同的特点, 同时是世界上地生
兰科植物种类最丰富的地区。因此, 地生兰科植物的保护是中国兰科植物保护的重要内容, 而确定多样性中心对
制定就地保护策略具有重要意义。四川黄龙寺自然保护区内的黄龙沟长仅3.5 km, 海拔为3100–3569 m。通过对
沟内兰科植物种类、生境、居群状况以及繁殖情况等的综合调查, 我们发现该地共有兰科植物19属30种。这些兰
科植物生长于明显不同的两类生境: 一是林分稀疏、透光性好的疏林或灌木丛, 通常有钙华滩流贯穿其中, 有20
种兰科植物生长; 二是林分较密、透光性差的针阔混交林或针叶林, 无水流, 只有10种兰科植物分布, 包括黄龙沟
内仅有的4种腐生兰。黄花杓兰(Cypripedium flavum)、西藏杓兰(C. tibeticum)、无苞杓兰(C. bardolphianum)、广布
红门兰(Orchis chusua)、二叶红门兰(O. diantha)及少花虾脊兰(Calanthe delavayi) 等3属6个种, 以其极高的数量及
成片的分布组成黄龙沟兰科植物的主体。它们在种下水平存在不同程度的变异, 而且花期存在重叠与交替现象。
如此多的地生兰聚集在一条狭窄的沟内, 并且部分种类在沟内形成优势草本群落, 这种现象无疑是十分罕见的。
可以说黄龙沟是我国地生兰多样性中心之一。考虑到人为活动(旅游活动)的影响, 黄龙沟内丰富而宝贵的兰科植
物资源迫切需要制定出一个全面的保护策略以及采取切实可行的保护措施来进行保护。我们的研究结果为制定黄
龙沟兰科植物的保护策略和保护措施, 以及对黄龙沟内兰科植物进行长期的监测与研究提供了基础性的科学数
据。
关键词: 地生兰, 居群大小, 多样性中心, 保护策略和措施
Species diversity and flowering phenology of Orchidaceae in Huanglong
Valley, Sichuan
Peng Li 1,3, Siyuan Tang 2, Li Dong 2, Yibo Luo 1*, Yong Kou 2, Xiaoqin Yang 1,3, Holger Perner2
1 Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
2 Huanglong Administration of National Scenic Spot, Huanglong, Sichuan 624000
3 Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: China has rich terrestrial orchid resources, with the number of terrestrial orchid species equal
nearly to that of epiphytic orchids. From a conservation perspective, the Chinese terrestrial orchids deserve
considerable attention. Considering the huge areas of the temperate zone and alpine mountains of China,
where most terrestrial orchids are distributed, and the different abundance of terrestrial orchids in different
areas and different habitats, it is important to identify “hotspots” for the conservation of the Chinese terres-
trial orchids. Huanglong Valley, at an elevation of 3100–3569 m and only 3.5 km long, is the main landscape
feature of Huanglong Nature Reserve, Sichuan, China. It is also the largest travertine region in the world. In
this narrow valley rich terrestrial orchid diversity was found: a total of 30 orchid species in 19 genera were
•研究简报•
256 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷
兰科植物是被子植物中最进化的类群之一 ,
全世界约有 700属、 20 000–35 000种 (Dressler,
1993; Mabberley, 1997); 我国已知有171属、1247
种(陈心启, 1999)。兰科植物多为珍稀濒危植物,
全世界所有野生兰科植物均被列入《濒危野生动
植物物种国际贸易公约》的保护范围, 占该公约
中应保护植物的90%以上, 是植物保护中的“旗
舰”类群(罗毅波等, 2003)。我国政府对兰科植物
的保护十分重视, 在2001年底正式启动的“全国
野生动植物保护及自然保护区建设”工程中, 兰
科植物被作为15个野生动植物类群之一, 列入工
程建设的重点。兰科植物拟将全部被列入《国家
重点保护野生植物名录(第二批)》, 进而纳入《中
华人民共和国野生植物保护条例》的保护范围。
兰科植物广泛分布于除两极和极端干旱沙漠
地区以外的各种陆地生态系统中, 但在热带地区
具有最丰富的多样性 (Dressler, 1993; Gustavo,
1996)。根据生活型特点, 兰科植物可分为地生兰
与附生兰两种类型 (Benzing & Atwood, 1984;
Gustavo, 1996)。据估计 , 全世界兰科植物中
77%–80%的种类是附生类型, 并且仅分布在热带
和亚热带地区(Whigham & Willems, 2003), 一些
地生兰种类也可生长在热带地区。多数热带分布
的兰花种类生长在没有人为干扰的原始森林中
(Salazar, 1996)。相比之下, 温带地区的兰科植物
多样性要贫乏许多, 并且仅有地生兰分布。一般
认为温带地区兰科植物的分布常常与人为干扰密
切相关(Catling, 1996)。
中国典型热带地区所占面积不大, 因而不是
兰科植物种类最丰富的地区; 但由于中国跨越热
带、亚热带和温带3个气候带以及具有复杂的地理
环境, 特别是拥有广阔的亚热带地区和素有世界
屋脊之称的青藏高原等独特地理区域, 其相应的
兰科植物区系也是世界上独一无二的(陈心启和
吉占和, 1998)。在中国兰科植物组成中附生兰与
地生兰种类数目大致相同(624种地生兰, 586种附
生兰 ), 这一特点也是世界其他地区所没有的
(Luo et al., unpublished)。可以说中国是世界上地
生兰种类最丰富的地区 , 远高于加拿大和美国
(约190种)、欧洲地区(300多种)和澳大利亚地区
(300多种)(Whigham & Willems, 2003)。
我国的地生兰种类主要分布在西部横断山区
和北部温带地区。与其他生物类群一样, 兰科植
物的分布往往是不均匀的, 存在一些明显的“多
样性中心”、“生境多样性中心”或“特有中心”
等。确定这样的中心地区, 对制定兰科植物的就
地保护策略具有重要意义, 因而是一个应该优先
考虑的问题(罗毅波等, 2003)。
黄龙沟是四川黄龙寺自然保护区已开发的主
要景区, 也是世界上规模最宏大、结构最完整、
造型最奇特的喀斯特地貌景观。拥有3300多个彩
池及1.2 km长的钙华滩流, 被誉为“人间瑶池”,
是保护区对外开放的窗口 , 也是保护区被评为
“世界自然遗产”、“世界人与生物圈保护区”、“国
家地质公园”的主要依托部分。对黄龙沟生物多
样性的保护对整个保护区来说是最为重要的。根
据 2002年黄龙寺自然保护区管理局高级顾问
Holger Perner博士的初步调查, 保护区内共有兰
科植物种类31属58种(按照Dressler (1993)兰科植
物分类系统); 仅黄龙沟内就有18属28种(Perner,
个人通讯)(按照《中国植物志》的兰科分类系统,
应为16属24种)。Holger Perner博士的初步调查结
found in the valley, all of which were terrestrial orchids, including 4 saprophytic orchids. These orchids grew
in two different habitats: one was open shrub and forest margin with travertine stream flows, where 20 orchid
species occurred; another was relatively dense mixed coniferous broad-leaved forest without water flows,
where 10 orchid species were found. Cypripedium flavum, C. tibeticum, C. bardolphianu, Orchis chusua, O.
diantha and Calanthe delavayi were the main orchid species found in Huanglong Valley with abundant indi-
viduals. The florescence times of these terrestrial orchids overlapped because of the short growing season of
the alpine mountains. However, there were rich intraspecific variations in floral morphology in some orchid
species. Huanglong Valley could be considered one of the terrestrial orchid “hotspots” in China, and even in
the world. We believe our study results could supply basic data for generating specific management strate-
gies, long-term monitoring and study of terrestrial orchids in Huanglong Valley.
Key words: terrestrial orchids, species number, population size, hotspot, management strategy, long-term
monitoring
第 3 期 李鹏等: 四川黄龙沟兰科植物的多样性及其保护 257
果表明, 黄龙沟虽然只占整个保护区很小的一部
分, 但所拥有的兰科植物种类却占整个保护区的
一半以上。毫无疑问, 黄龙寺自然保护区的兰科
植物种类的丰富性, 特别是黄龙沟内的兰科植物
种类的多样性值得进一步调查研究。
仅仅了解一个地区内的兰科植物种类组成对
该地区兰科植物的保护并没有多大的帮助; 只有
当我们对该地区内每一种兰科植物生长在什么地
方, 它在该地区内是常见还是少见, 每一种有多
少个体, 有多少个体可以开花结实繁衍后代等数
据后, 才能对该地区兰科植物的保护提出切实可
行的保护策略和具体保护措施。本研究通过对四
川黄龙沟内兰科植物种类、生境及开花物候等进
行综合调查 , 来进一步摸清沟内兰科植物的种
类、分布、居群状况以及繁殖情况。希望我们的
研究结果能为制定该地区兰科植物保护策略和措
施提供科学依据, 为探讨人类活动对黄龙沟兰科
植物的影响以及大气候变化对黄龙沟兰科植物的
影响提供基础性的数据。
1 研究地点与方法
四川黄龙寺自然保护区地处四川省北部松潘
县 境 内 , 分 为 东 西 两 片 , 东 片 地 理 位 置 为
103°44′–104°04′E, 32°39′–32°54′N; 西片地理位
置为103°36′–103°42′E, 32°43′–32°48′N。南北长
31.5 km, 东西宽28.4 km。该区地处青藏高原东
部, 是青藏高原向四川盆地急剧下降的两大地貌
单元的一部分。黄龙沟是保护区内一条狭窄的山
沟, 长仅3.6 km, 海拔在3100–3569 m之间, 森林
覆盖率65.8%, 植被覆盖率88.9%。属典型的高原
温带 -亚寒带季风气候 , 平均降雨量758.9 mm,
5–9月的降雨量占全年的70%–73%。主要植被类
型为针阔叶混交林及针叶林, 土壤主要为钙华土
及山地暗棕壤(冉江洪等, 2002)。
2003–2004年 , 我们对沟内兰科植物进行了
拍照, 记录各种兰花的生境、位置、数目、花果
期等。为了解兰科植物的开花物候, 结合沟内地
形, 在兰花分布密集地区设置一个20 m×16 m的
样地, 于花期内统计主要兰花的开花情况。兰科
植物的鉴定和命名依据《中国植物志》17、18卷(郎
楷永等, 1999; 陈心启等, 1999)进行。
2 结果
2.1 黄龙沟内兰科植物的多样性
黄龙沟内共有兰花 19属 30种 (表1)。对比
Perner的调查结果 , 新发现了6个种 , 它们是峨
眉无柱兰 (Amitostigma faberi)、凹舌兰 (Coelo-
glussum viride)、紫点杓兰(Cypripedium guttatum)、
火 烧 兰 (Epipactis helleborine) 、 一 叶 兜 被 兰
(Neottianthe monophylla)与筒距兰一种(Tipularia
sp.)。其中凹舌兰属 (Coeloglussum)与火烧兰属
(Epipactis)为新发现属。
2.2 黄龙沟内兰科植物的生境
黄龙沟北高南低, 被上山、下山两条游览栈
道人为分成三部分。兰科植物可以生长在两类不
同的生境中: 一类生长在林分稀疏、透光性好的
疏林或灌木丛中, 通常钙华滩流贯穿其中; 另一
类生长在林分较密、透光性差的针阔混交林或针
叶林中 , 林中地表一般布满苔藓 , 土壤肥沃 , 无
水流。
(1)疏林及灌木丛。共20种兰科植物分布于这
类生境中 , 即单花无柱兰 (Amitostigma monan-
thum)、峨眉无柱兰(A. faberi)、凹舌兰、珊瑚兰
(Corallorhiza trifida) 、 无 苞 杓 兰 (Cypripedium
bardolphianum)、黄花杓兰(C. flavum)、西藏杓兰
(C. tibeticum)、紫点杓兰、褐花杓兰(C. smithii)、
火烧兰、角盘兰 (Herminium monorchis)、沼兰
(Malaxis monophyllos)、尖唇鸟巢兰(Neottia acu-
minata)、高山鸟巢兰(N. listeroides)、一叶兜被兰、
硬叶山兰(Oreorchis nana)、少花虾脊兰(Calanthe
delavayi)、广布红门兰(Orchis chusua)、二叶红门
兰(O. diantha)及小花舌唇兰(Platanthera minuti-
flora)。
这一类型群落的特征是乔木层树种很少, 郁
闭度很小, 仅有紫果云杉(Picea purpurea)、岷江
冷杉(Abies faxoniana)及一些槭树(Acer spp.)等 ;
而灌木层树种较多, 盖度为30%–40%, 主要物种
包括金露梅 (Dasiphora fruticosa)、细枝绣线菊
(Spiraea myrtillo)、湖北花楸(Sorbus hupehensis)、
西南樱桃(Prunus pilosiuscula)、峨眉蔷薇(Rosa
258 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷

表1 黄龙沟兰科植物一览表
Table 1 The orchids in the Huanglong Valley, Sichuan Province
物种
Speices
生活型
Life form
海拔(m)
Altitude(m)
花期(月)
Anthesis
(month)
果期(月)
Fruit time
(month)
数量(株)
Apro. No.
of inds.
花色
Flower color
生境
Habitat
单花无柱兰
Amitostigma monanthum
地生
Terrestrial
3150–3500 6–7 8–9 50 白、粉红
White, pink
林缘
Forest margin
峨眉无柱兰
A. faberi
地生
Terrestrial
3150 7 8–9 10 淡紫 Purple 草坡 Grass slope
少花虾脊兰
Calanthe delavayi
地生
Terrestrial
3100–3500 6–7 8–9 10000 黄 Yellow 林缘
Forest margin
布袋兰
Calypso bulbosa
地生
Terrestrial
3100–3300 5 6–7 40 粉红 Pink 林下
Forest
凹舌兰
Coeloglussum viride
地生
Terrestrial
3200 7 8 1 绿黄
Greenish yellow
林缘
Forest margin
珊瑚兰
Corallorhiza trifida
腐生
Saprophytic
3100–3300 6 7 100 黄绿
Yellowish green
林下、林缘
Forest & forest
margin
无苞杓兰
Cypripedium bardolphianum
地生
Terrestrial
3100–3400 5–6 7–8 10000 黄褐
Yellow brown
灌木林
Open shrub
黄花杓兰
C. flavum
地生
Terrestrial
3100–3400 6–7 8–9 10000 黄 Yellow 灌木林
Open shrub
紫点杓兰
C. guttatum
地生
Terrestrial
3100 7 8–9 10 白色具紫斑
With purple spots
山坡草丛
Grass slope
褐花杓兰
C. smithii
地生
Terrestrial
3100–3300 6 7–8 10 紫褐
Purple-brown
灌木林
Open shrub
西藏杓兰
C. tibeticum
地生
Terrestrial
3100–3500 7–8 8–9 10000 紫、紫红
Purple, purplish
red
灌木林
Open shrub
火烧兰
Epipactis helleborine
地生
Terrestrial
3150–3250 8 9 20 绿 Green 山坡草丛
Grass slope
裂唇虎舌兰
Epipogium aphyllum
腐生
Saprophytic
3350 8 9 10 黄 Yellow 林下 Forest
小斑叶兰
Goodyera repens
地生
Terrestrial
3150–3350 8 9–10 100 白 White 林下 Forest
卧龙斑叶兰
G. wolongensis
地生
Terrestrial
3150–3350 8 9–10 100 白 White 林下 Forest
角盘兰
Herminium monorchis
地生
Terrestrial
3100 7 8–9 50 黄绿
Yellowish green
草丛
Grass slope
二花对叶兰
Listera biflora
地生
Terrestrial
3350 7 8–9 30 绿 Green 林下 Forest
花叶对叶兰
L. puberula var. maculata
地生
Terrestrial
3350 7 8–9 30 绿 Green 林下 Forest
小叶对叶兰
L. smithii
地生
Terrestrial
3350 7 8–9 30 绿 Green 林下 Forest
沼兰
Malaxis monophyllos
地生
Terrestrial
3200–3300 6–7 8–9 1000 黄绿
Yellowish green
林缘, 草丛
Forest margin,
grass
尖唇鸟巢兰
Neottia acuminata
腐生
Saprophytic
3100–3250 7 8–9 20 黄褐
Yellowish brown
林缘, 草丛 Forest
margin, grass
高山鸟巢兰
N. listeroides
腐生
Saprophytic
3100–3250 7 8–9 10 淡绿
Pale green
林缘, 草丛
Forest margin,
grass
一叶兜被兰
Neottianthe monophylla
地生
Terrestrial
3450 8 9–10 20 粉红、白
Pink, white
林缘, 草丛
Forest margin,
grass
硬叶山兰
Oreorchis nana
地生
Terrestrial
3150–3300 6–7 8–9 1000 黄 Yellow 林缘 Forest
margin
广布红门兰
Orchis chusua
地生
Terrestrial
3100–3400 7–8 9–10 10000 粉红、白
Pink, white
林缘 Forest
margin
二叶红门兰
O. diantha
地生
Terrestrial
3100–3400 7–8 9–10 10000 紫红、白
Purplish red,
white
林缘 Forest
margin
小花舌唇兰
Platanthera minutiflora
地生
Terrestrial
3200–3400 6 7–8 100 黄绿
Yellowish green
林缘
Forest margin
筒距兰
Tipularia szechuanica
地生
Terrestrial
3250–3300 7 8–9 100 褐 Brown 林下 Forest
筒距兰一种
Tipularia sp.
地生
Terrestrial
3250–3300 7 8–9 10 褐 Brown 林下 Forest
蜻蜓兰
Tulotis fuscescens
地生
Terrestrial
3300 7 9–10 15 黄绿
Yellowish green
林下 Forest
第 3 期 李鹏等: 四川黄龙沟兰科植物的多样性及其保护 259
omeiensis)、四子柳 (Salix tetrasperma)、刺黄花
(Berberis polyantha)及忍冬(Lonicera spp.)等; 草
本层除兰科植物外 , 主要有糙野青茅 (Deyeuxia
scabrescens)及其他多种禾草类、圆穗蓼(Polygo-
num sphaerostachyum)等, 盖度亦较低。兰科植物
主要生长于林缘及灌木丛周围腐殖质较为丰富的
地方, 特别是灌木丛周围常可见成片的兰科植物
生长。黄龙沟内数量最多的杓兰类、红门兰类及
虾脊兰主要分布在这一类型群落中。
(2)针阔混交林或针叶林。该类生境乔木层树
种较密, 郁闭度可达70%–80%, 主要树种有青杨
(Populus cathayana)、糙皮桦(Betula utilis)、紫果
云杉、岷江冷杉、黄果冷杉(Abies ernestii)等; 灌
木层稀疏, 主要是蔷薇(Rosa spp.)、茶藨子( Ribes
sp.)、忍冬(Lonicera spp.)等; 草本层盖度很高, 接
近100%, 主要有多种禾草、橐吾(Ligularia sp.)、
圆穗蓼、太白韭 (Allium prattii) 、紫菀 (Aster
tataricus )、大菝葜(Smilax ferox)及苔藓等。在林
下分布的兰科植物有10种, 为布袋兰、珊瑚兰、
裂唇虎舌兰、小斑叶兰、卧龙斑叶兰、二花对叶
兰、花叶对叶兰、小叶对叶兰、蜻蜓兰、筒距兰,
这类兰花个体较小、叶较小或无叶, 喜阴湿环境
(表1)。它们主要生长于苔藓上, 其中斑叶兰、筒
距兰数量较多。
2.3 黄龙沟内几种主要兰花的开花物候
黄龙沟内多数兰科植物为散生型分布, 成片
分布的只有黄花杓兰、西藏杓兰、无苞杓兰、广
布红门兰、二叶红门兰及少花虾脊兰等3属6个种。
这6种主要兰科植物的开花情况见图1。可以看出,
杓兰属开花最早, 尤以无苞杓兰最早, 少花虾脊
兰次之, 红门兰属最晚。不同兰花的花期间存在
重叠与交替现象。除最早开花的无苞杓兰与2种红
门兰花期没有重叠外 , 其他每2种兰花之间均存
在不同时间的花期重叠。特别是黄花杓兰与西藏
杓兰之间、广布红门兰与二叶红门兰之间有较长
时间的花期重叠, 而少花虾脊兰与其他所有兰花
均有花期重叠。几种主要兰花的花期交替现象也
是十分明显的 , 无苞杓兰的开花峰值(拥有最多
开花植株数目的日期)是6月11日–13日 , 西藏杓
兰与黄花杓兰的是6月17日, 少花虾脊兰是7月10
日 , 广布红门兰是7月28日 , 二叶红门兰是8月3
日。
3 讨论
3.1 兰科植物多样性的形成
黄龙沟内发现兰科植物19属30种, 如此多的
地生兰科植物种类聚集在一条狭窄的沟内, 并且
部分种类在沟内形成优势草本群落, 这种现象无

图1 2004年四川黄龙沟6种主要兰科植物的开花物候
无苞杓兰、西藏杓兰、黄花杓兰、少花虾脊兰、广布红门兰、二叶红门兰所依据的统计植株数依次为327、226、462、
524、210、66株。
Fig. 1 Flower phenology of six main orchids in the Huanglong Valley, Sichuan, 2004. The recorded plant numbers of Cy-
pripedium bardolphianum, Cypripedium tibeticum, Cypripedium flavum, Calanthe delavayi, Orchis chusua and Orchis dian-
tha are 327, 226, 462, 524, 210 and 66, respectively.
260 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷
疑是十分罕见的。可以说黄龙沟是我国地生兰科
植物的多样性中心之一。兰科植物的生长和繁衍
对环境条件的要求较其他科的植物更为苛刻。之
所以在黄龙沟这样一个狭窄的地理范围内形成如
此丰富的兰科植物种类, 是与保护区独特的地理
位置及黄龙沟独特的小生境分不开的。
黄龙寺自然保护区位于横断山脉的川西高山
峡谷地区, 同时, 兰科植物中国-喜马拉雅和中国-
日本两个植物亚区在四川境内的分界线是从南坪
的九寨沟、松潘的黄龙寺、茂县、汶川、冠县的光
光山、宝兴、二郎山的天全以西、峨眉山、石棉、
冕宁、西昌、米易至攀枝花市(郎楷永, 1994)。黄龙
寺恰处于这条分界线上(郎楷永, 1994), 两个亚区
的兰科植物可能在黄龙沟内汇集在一起。
黄龙沟是一条由南向北, 逐渐隆起的钙华体
山脊, 每年4–11月水流从高到低缓缓流下, 地表
钙华成分主要是碳酸氢钙 , 每年以约3 mm的速
度在增厚, 水流所到之处, 地表开阔、水分充足,
在钙华丛中点缀着冷杉、云杉等乔木和杜鹃、小
檗等灌木丛, 环绕这些灌丛的是厚厚的苔藓, 这
一切为兰花提供了一个理想的生长环境。
Bournérias(1998)认为欧洲的地生兰在石灰
岩地区最为丰富。Whigham和Willems(2003)也认
为欧洲地生兰的90%分布在地中海地区, 特别是
地中海东部具有石灰岩土壤的岛屿上地生兰的多
样性尤为突出, 并且这些岛屿上还包括了许多特
有种类。因此, 我们认为黄龙沟中的钙华土是使
得该地区兰科植物如此丰富的最主要原因之一。
此外, 自保护区成立以来, 特别是1992年被评为
世界自然遗产之后, 主景区黄龙沟得到了较好的
保护。如严禁附近村民进山伐木, 严禁游客进入
彩池, 在保护脆弱的钙华地带的同时也保护了兰
科植物赖以生长的生境。
3.2 黄龙沟内兰科植物的生物学特性
兰科植物异交传粉和种下变异是常见的。黄
龙沟内许多兰科植物种类存在着种下变异, 主要
表现在花色、花形及花部大小等方面。特别在花
色上, 如广布红门兰、二叶红门兰、一叶兜被兰、
单花无柱兰等都明显地具有两种花色(见表1); 西
藏杓兰紫色的深浅度有明显的差别, 甚至发现有
3株有粉白色的; 黄花杓兰唇瓣上有的栗色斑点
很密集, 有的稀疏, 有的则完全没有斑点。除此之
外, 一些种类在个体大小、叶片大小、花数目上
也有变异, 如广布红门兰与二叶红门兰。这些兰
科植物的外部生境条件, 如阳光、水分、温度、
土壤、植被等是一致的, 变异应来源于遗传因素
或非遗传因素(如病毒感染等)(Jensen, 1959)。通
过2年的观察 , 没有现象表明它们受到过病毒侵
染, 它们的这些稳定的表型差异可能是由遗传因素
决定的。当然, 这尚需要其他实验如移栽等来进一步
证明。实际上, 植物种下稳定的变异是很常见的。巨
龙竹(Dendrocalamus sinicus)种下明显有“歪脚”、“直
秆”两种变型, 移栽实验表明它们是稳定遗传的(杜
凡等, 2001)。RAPD分析显示, 这两种变型之间的遗
传变异很大, 具有丰富的多态性, 表明了表型的差
异与遗传因素密切相关(李鹏等, 2004)。
黄龙沟内兰科植物花期存在着明显的重叠与
交替现象(图1)。实际上, 在5–10月间, 从最早开
花的无苞杓兰到最迟开花的一叶兜被兰 (9月开
花), 每个月都有不同的种类处于盛花期。不同兰
花花期不同虽然主要还是由其自身的生理学特性
决定的, 但对凤仙花属植物Impatiens pallida的研
究表明, 植物的开花时间确实也受到不同环境选
择压力的影响(Schemske, 1978, 1984)。黄龙沟兰
科植物位于高海拔地区(3100–3400 m), 生长季节
较短, 种类如此繁多的兰科植物势必产生一定的
花期重叠。兰科植物多为虫媒传粉, 传粉昆虫的
存在与否、数量多少对兰科植物的繁殖影响极大。
很多研究已经表明高海拔地区传粉昆虫多样性与
活动能力下降(Arroyo et al, 1985; Bingham, 1998;
Totland, 2001)。面对有限的传粉者, 黄龙沟内兰
科植物的花期重叠与交替可能也是对传粉昆虫选
择压力的一种适应(李鹏等, 未发表)。
当同域兰科植物物种花期重叠时, 一个潜在
的后果便是造成种间花粉传递(Waser, 1978)。若
种与种之间杂交亲和, 则会影响物种的稳定性与
多样性; 若种与种之间杂交不亲和, 则会造成花
粉的浪费 , 进而影响物种的繁殖成功率 (Waser,
1978; Galen & Stanton, 1989)。但一些研究表明,
不同的物种具有不同的花部形态, 致使相同的传
粉昆虫会用身体的不同部位携带花粉, 从而能够
有效避免种间花粉传递 (Sprague, 1962; Beattie,
1971; Levin & Berube, 1972; Stiles, 1975; Waser,
1978; Murcia & Feinsinger, 1996)。据笔者初步观
第 3 期 李鹏等: 四川黄龙沟兰科植物的多样性及其保护 261
察, 黄龙某些兰科植物, 如有重叠花期的少花虾
脊兰、广布红门兰及二叶红门兰正是利用了花部
形态的差异, 避免种间花粉传递。
上述工作为黄龙沟兰科植物的保护提供了一些
基本的科学数据。考虑到黄龙沟兰科植物如此丰富
的多样性, 兰科植物种类之间以及兰科植物与其他
植物、传粉昆虫和共生真菌之间的错综复杂关系, 我
们认为必须对黄龙沟兰科植物进行长期的深入观察
和研究, 才有可能制订出合适的保护策略, 使黄龙
沟的兰科植物按照其本身的规律自然发展。
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