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毛茛科与夹竹桃科等几个科的植物化学分类学(四)——菊科的植物化学分类学



全 文 :点 , 设计研究专为婴儿 、灼伤 , 手术 、 肿瘤、 尿毒
症或肝脏疾患使用的氨基酸输液配方 , 以满足
医疗上的需要 , 提高医疗的质量和水平 。
大力开展氨基酸输液的科研 、 生产和临床
使用 , 无疑将会进一步推动氨基酸发酵 、 合成和
提取等工业的发展 , 从而为促进氨基酸在医药、
食品 、 饲料 、化工原料等方面更广泛的应用 。
主要参考文献
[ 1 j D u d r i e k 等 : A刀 n S u r g , 1 7 6 , 2 5 9 , 1 9 7 2
[ 2 〕 G h ad im i H : ( T o t o l p a r e n t e r a l N u t r i t i o n) W i l e y
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F o v a n o v i e h P u b l
,
A e ad P
r e s
,
L o n d o n
,
1 9 7 4
毛莫科与夹竹桃科等几个科的植物化学分类学 (四 )
菊科的植物化学分类学
第二 军医大学药学系 苏中武综 述 *
菊科是种 子植物中最大 的一 科 , 包含有许 多经济植物。 供观赏的植物如大丽 花属 、 紫莞属 、 管
香蓟属 、 金鸡菊属 、 百 日草属 、 向 日葵属 、 金盏花属 、 万寿菊属 、 天人菊属 、 蜡菊属 以及其它许多属 , 而
以 菊属 的 菊花 ( `妙 sa , t h e二 , , 衅价衍, , )* * 尤 为著名 。 菊花原产我国及 日本 , 培 育品种极 多 ,
头状花序多变化 , 形色奇异。 本科许 多种类供食用 , 如离芭 、 筒篇 、 菊芋 、 莱豹 、 向 日葵等都是常见
的蔬食 。 药用植物 尤 多 , 中药菊花 、 野菊花 、 菌陈 、 青 篙、 红花 、 白术 、 苍术 、 木香、 蒲公英 、 千里 光 、 牛
芬 、 饮冬 、 紫莞 、 佩兰 、旋夜花 、 石 胡姜 、 旱莲草 、 大蓟 、 小 殉 、 菊叶 三 七 、 鬼针 草 、 鼠曲草 、 一 支黄花 、 苍
耳 、 稀签草…… 等都来源 自菊科 。 著名 的驱 虫药 山 道年和 艾 片 , 亦 由本科 的植物 中制 取 。 菊科还有
些植物如 银胶 菊属含有橡 胶 仁卜 们 。 近年发 现 菊料多种植物 含有倍半枯内醋类 , 具有强 心 、 抗痛 、 服
虫 、 镇痛… … 等作用而 引起注 意 。
然 , 不易与其它科混淆 。
菊科的植物分类学 科的特征
,多为草本 , 偶见湿生小草本 , 但真正水生的
菊科植物广布于全世界 , 热带较少。 T r ea se 很少 ; 半灌木或灌木 , 稀乔木。 有乳汁或树脂
报道约含 10 0 0 属 、 2 3 00 种 〔们 , 斋木保久则谓 道 。 叶互生 , 稀对生或轮生 , 全缘 、 有齿或分裂 ,
有 9劝 属 , 1 9 0 0 0 种 〔热 中国高等植物图鉴记载 无托叶 , 或有时叶柄基部扩大成托叶状 。 花两
有 : “约 1 0 0 属 , 25 0 0 ~ 30 0 0 种。 我国约有 性或单性 , 极少有单性异株 ; 五基数 ; 少数或多
趾 9 属 , 2 0 0 0 多种 ” 。 我国分布的主要 “ 属 ” 有 数聚集成头状花序或缩短的穗状 花序 , 为 1层
兔儿风属 、 香青属 、 艾属 、 紫苑属 、 艾纳香属 、 蟹 , 或多层总苞片组成的总苞所围绕 ; 头状花序单
甲草属 、 天名精属 、 菊属 、 蓟属 、 点头菊属 、 还 阳
参属 、 飞蓬属 、 鼠曲草属 、 葛艺属 、 火绒草属 、 豪
吾属 、 青木香属 、 千里光属 、 蒲公英属和斑鸿
菊属等 。 菊科虽是一个大科 , 包含的种类 占有
花植物总数的 l / 10 , 但组成它的种属则非常自
* 廖耀中、 苏元善 、邓瑜林、 周莎莎 、 王浒摘译部分资料并
绘制图表 , 徐岩校
编者按 : 本文第 (一 )~ (三 )部份分别刊载于本刊 1 9 78 年
第 3、 4 期及 1 9 7 9年第 4 期 -
一 10 3一
DOI : 10. 13220 /j . cnki . ji pr . 1980. 02. 006
普 属(A ch il le a)
腺柱菊属(A de n ot sy le s)
箱香菊属(Ae grt a u m)
兔儿风属(A in sl ic a a)
豚 草 属(A mbr o sia)
豚草族(A mbr o sie e a)
香 青 属(A n a Ph a l i s)
春黄菊族(A nt he mi de 韶)
春黄菊亚族(A nt he mi i dne a)
春黄菊属(A ot be mi s)
灰毛菊族(Ae rt ot i de e a)
灰毛菊属(A re t ot i s)
牛劳属(A re t iu m)
山金车属(A rn ie a)
艾 属(A re t mi sia)
紫苑属(A ste r)
紫莞族(A t se e r助)
术 属(A t rc at yI 0d, s )
鬼针草属 ( B id en s )
艾纳香属 (B l u m e a )
蟹甲草属 (C ac a l i a )
金盏花属 (C a l. d u la )
金盏花族 ( C al 幼d ul e幼 )
飞 帘 族 (C ar d u e n e )
飞 帘 属 ( C ar d u u s )
天名精属 , (C ar eP si u m )
红花属 ( C a r ht am u S )
矢车菊属 (eC n t au r e a )
石胡姜属 (C e n t i Ped a )
菊亚族 (C h r y s an ht e m i n a e )
菊 属 ( c h r y san t h e m u m )
舌状花亚科 ( C i e h o r o i d e a e )
菊芭族 (C i e h h o r i e ae )
菊芭属 (C i e h o r i u m )
蓟 属 (C i r s i u m )
菊 科 ( C o m p o s i t叻 )
假蓬属 (C o n y z a )
金鸡菊属 (C o r e o p s is )
点头菊属 (C r e m an t h o d i u m )
还阳参属 (C r e P i s )
管状花亚科 (C u r d u o id e明 )
菜蓟属 ( C押 a r a )
菜蓟族 ( C y n a r e a e )
大丽菊属 (D ah l i a)
漏芦属 ( E e h i n o p s )
酸肠属 ( E e li p t a )
地胆草属 ( E l e户 a n t o p u s )
艾里莫属 俘 r e m a n ht u s )
飞蓬属 ( E r i郎 r o n )
泽兰族 (E u p at o r i e ae )
天人菊属 (G a i l l叭i a )
格氏尼属 ( G a z a n ia )
大T 草属 (G e r b e r 压 )
鼠曲草属 (G n却 h a l iu m )
堆心菊族 ( H e l e n i e ae )
堆心菊亚族 (eH l e n i i n ae )
堆心菊属 ( H e le n i u m )
向日葵族 ( H e li a n t h e ae )
向日葵属 ( H e l ia 刀ht u s )
蜡菊属 ( eH li e h r y s u m )
苦草属 ( H y m e n o x y s )
旋复花属 ( I n u la )
旋复花族 (I un le 助)
葛芭属 ( L ac ut e a )
火绒草属 ( L e o n t o p o d i u m )
巢吾属 ( L i g u lar i a )
母菊属 ( M a t r ie ar ia )
假泽兰属 ( M i k a n ia)
帚菊木属 ( M u t i s i a )
帚菊木族 (M u t i s e朗 )
银胶菊属 ( P ar t h e n i u m )
帚菊属 ( P e r t y a )
蜂斗菜属 ( P e t a s iet s )
青木香属 ( S au s s u r e a )
鸦葱属 ( S c o r : o n e r a )
千里光属 (eS n e e i o )
千里光族 ( S e n e e io n e ae )
虾须草属 ( s h e a r a r i a )
水飞蓟属 ( iS l y b u m )
苦芭菜属 ( s o n e h u s )
万寿菊属 ( T ag e t e s )
蒲公英属 (T ar ax ac u m )
婆罗门参属 ( T r ag o P o g o n )
款冬属 ( T u s s i l昭。 )
斑鸿菊属 ( V e r o o n i a )
斑鸿菊族 ( V e r n o n i e ae )
苍耳属 ( x a n t hi u m )
百日草属 ( z in n ia )
一 10 4一
成份 :
苦艾素 ( Abs in t hin )
著草苦素 ( A el l l i i in )
土木香内醋 ( Al n atol o t a cn ) e
苦味堆心菊内醋 ( Am r al ani )
豚草内酗型 ( Am r bo撇 o l i des )
豚草内醋 ( Am br o s in )
安苦艾素 ( An b as in t hin )
牛芬试 ( Ar eti in )
J I金车内醋 ( Ar n i七o l i a e) A, B , e , D
山金车二醇 ( A r n id i o l )
山金车叶内醋 ( A r n i f o l in e )
芳香堆心菊内醋 ( A or m at ic in )
艾坦平 ( A rt a b i n )
苦艾内醋 ( A r t e m i s i n )
紫苑次俄 ( A st e r p r o sa p o n i n )
紫莞皂贰 ( A set r s a P o n in e )
术试元 ( A t r ac t y li ge n i n )
蜂斗菜内酮 ( B a k k o n o l id e )
甜没药烷 ( B i s a b o l e n )
旋复花内醋 ( B r i t an n i n )
金盏花二醇 ( C a le n d u l ad i o l )
金盏花皂试 (C a l e n d u l-a sa p o n i n )
菌陈烯炔 ( C a p i l l e n e )
茵陈二炔酮 (C a p i l l i n )
卡拉布酮 ( c ar ab r o n e )
天名精内醋 ( c a r p e s i a lact o n e )
红花贰 (C ar ht a m i n )
配式红花试 ( C a r t ha m o n e )
灰菊醋甲、 乙 ( C i n e r i n l , 亚 )
蓟苦素 (C n i e i n )
广木香内醋 ( c o s t u n o l i d e )
瓜叶菊碱 A · B (C r u e n t in e ) A , B
菜蓟酸 ( C y二 a r i n )
去氢广木香内醋 ( D e h y d r o e o e t u s 一a e t on e )
双氢堆心菊内醋 ( D ih州 r o h e l e n a li n )
榄香内醋 (E l e m a n o l id e s )
异苦地胆苦素 ( E l e p h an t in )
苦地胆苦素 ( E l e p h a n t o p i n )
长一枝黄花内醋 ( EI 0 n gat ol 记 e)佛木内醋 ( E r e m o p h i l an o l i d e )
泽兰氯内醋 ( E u p a e h l o r i n )
泽兰苦内醋 (卫 11 p a r o t in )
泽兰黄素 ( E u r at o r i n )
款冬二醇 ( F a r ad i o l )
肤喃佛木烷 ( F u r , n o e r e m o p h i lan es )
天人菊内醋 ( G a i l la r d i n )
桃牛儿内酗型 ( G e r m a e r an o 一i d e s )
愈疮内酣型 (G u a i an o l i d e s )
堆心菊内酗 ( H el e n al 过 )
苦草内醋 ( H y m e n o i n )
旋复花次内醋 ( I n u l i c i n )
旋复花凿醇 ( I n u set r o l )
茄克内醋 ( J ac q u e l i n i n e )
犹太艾内醋 ( J u d a i e i n )
葛芭鸦片 ( L ac ut e a r i n )
葛芭内醋 ( L ac t u e i n )
葛芭苦内醋 ( L aC ut e o p i e r i n )
寨吾内醋 ( L i gu la r an 0 1i d e )
母菊内醋 ( M a t r i e a r in )
墨西哥内醋 E ( M e x i e an i n E )
假泽兰内醋 ( M i k an o l i d e )
新红花试 ( N e o c a r恤 a m i n )
银胶菊内醋 ( p a r t h e n i n )
P o at
s s i u m e ar b o x y

at r a e t y l a t e
羽叶堆心菊内醇 ( P i n n at i f i d i n )
阔叶千里光碱 ( p l at y Ph y l l i n e )
假愈疮内醋型 ( p se u d o四 a in o l id e s )
秃穗内酣型 ( p s i lo st aC h y a n o l i d e )
秃穗内酗 ( p s i l o s t a e h y i n )
美丽天人菊硷 ( p u le h e l l id i n e )
美丽天人菊内醋 A , B , C , E ( p u lc h e l l i n A , B , C , E )
除虫菊醋甲 、 乙 ( P y r e比 r i n 1 . 1 1 )
除虫菊内醋 ( P y r e比 r o s i n )
万寿菊黄素 ( Qu e r e e t ag e t in )
山道内醋型 ( Sanj t o n o l id e s )
云木香内醋 ( S a u s su r e a lac t o n e )
紫莞酮 ( S h i o n o n e )
水飞蓟素 ( S i l y m a r i n )
一枝黄花酮 ( S o l i d眼e n n o n e )
一枝黄花酸 ( S o l i d ag o n i c ac id )
菱叶泽兰内醋 ( s t e v in e )
泽兰试 ( S et v i o s id e )
蒲公英凿醇 ( T a r a x a s t e r o l )
伪蒲公英凿醇 (沪一 T a r a x a s t e r o 一)
牛篙内醋 ( T au r e m i z i n , T a y Pe M “ 3 n H )
苦乳内醋 ( T e n u l i n )
a 一三硫茂 ( a 一T e r t h i e n y l )
管葛芭内醋 ( T u b e r i f e r i n e )
活迷内醋型 ( V e r m e e r a n o l i d e s )
活迷内酣 ( V e r m e e r in e )
斑鸿菊苦素 ( V e r n o l e P in )
斑鸿菊门苦素 ( V e r n o m e n i n )
维州堆心菊内醋 (V i r g i n o l id e )
苍耳醇 ( X an ht an ol )
叶黄内醋型 (X a n t h an o li d e s )
苍耳内醋 ( X a n t h in i n )
一1 0 5一
…洲 !。生或数个至多数排列成总状或聚伞状、 伞房状 、
圆锥状 ;花序托有窝孔或无窝孔 , 无毛或有毛 ;
粤片不发育而形成鳞片状 、 刺毛状或毛状的冠
毛 ; 花冠管状辐射相称 , 或两唇形 、 舌状而两侧
相称; 在头状花序中有同形的小花 , 即全部为管
状花或舌状花 , 或有异形小花 , 即外围为舌状
花 , 中央为管状花 ; 雄蕊 4~ 5 枚 , 着生于花冠管
上 , 花药合生成筒状而环绕花柱 , 基部钝或有
尾 ; 子房下位 , 1 室 , 具 1 直立的胚珠 , 花柱顶端
二裂。 果实为不开裂的连曹瘦果 (甸 p se la) , 往
往冠有宿存的冠毛 。 种子直立 , 种皮与外果皮
联合; 无内胚乳 ; 胚伸直 , 有 1 短的下位胚根 ,
子叶 2 片 , 稀 l 片 , 扁平或半圆柱形 , 有时内
卷 〔1一` J 。
目前菊科的分类 , 仍是沿用 B a n ht a m 奠定
的系统 , 变动不大。 分为两个亚科 : 管状花亚科
和舌状花亚科 ;前者包含 12 族 , 后者包含 1族。
管状花亚科
无乳管 , 常有裂生油管。 盘花之花非舌状。
斑鸡萄族 : 草本 、灌木或小乔木。 叶互生 。
头状花序具同形花 、 花冠管状而整齐 , 有 6 枚狭
窄的裂片 ,不呈黄色 ; 药的基部箭形 , 钝端 , 或较
少有短尾 , 具着生于离基部甚高的花丝 ; 花柱一
般深裂成为两条长而半圆柱形的尖裂片 , 冠毛
常为刺毛而多 。 最大的斑鸿菊属包含 70 种。
泽兰族 : 草本或灌木。 叶对生或互生 , 有
时轮生。 头状花序具同形花 ; 花冠管状而整齐 ,
一般具 5 枚短齿 , 不为纯黄色 ; 药之基部钝形 ,
基着; 花柱臂长 , 半圆柱状 , 有时棒状或于顶端
扁平 , 外边有收集毛 , 在裂片内方的柱头上方也
有收集毛 , 柱头面形成两条处于边缘的线 ; 冠毛
常为 5~ o 枚刚毛或鳞片组成 , 有时不存在。 其
中一个大属泽兰属包含 8 0 种以上 。
萦莞族 : 多年生或一年生草本 , 少数灌木
状 。 叶互生 。 头状花序具异形花 , 边花雌性或
中性 , 盘花两性或雌性 , 很少具同形花 ; 全部或
仅盘花的花冠整齐 ; 花药同泽兰族 ; 花柱臂扁
平 , 柱头有附片 , 柱头面形成 1 对极明显的边
线 , 外面密被收集毛 ; 冠毛种种 。 紫苑属 、 一支
黄花属 、 飞蓬属等均包含于此族。
旋搜族 : 体态种种。 叶一般互生 , 具绵毛 ;
有的种类叶具樟脑味。 头状花序为异形花或同
形花 ;所有花或仅盘花的花冠整齐 , 有 5 或 4 枚
短齿或裂片 , 通常黄色 ; 药有尾 ;-花柱臂种种 , 无 _
附片 , 冠毛上常有简单的或羽状小冠毛 。 其中
香青属 、 鼠曲草属与火绒草属较难区别 , 较明显
的差异为 : 香青属的总苞片膜质 , 鼠曲草属的两
性花均发育 ; 而火绒草属总苞片边缘膜质。
向 日葵族 : 通常为粗大草本或灌木 , 很少
为乔木。 叶对生或互生 。 头状花序由异形花组
成 , 边花雌性或中性 , 盘花为可孕或不孕的两性
花 ; 总苞的苞片常覆瓦状而成数列 , 多少草质而
无鳞片质的边缘 ; 小花为鳞片状苞片所护卫 , 心
花的花冠整齐 , 一般黄色 , 有 5 枚或 4 枚短裂
片 , 雌花及中性的小花花冠舌状而为三基数 , 亦
黄色 ; 花药基部钝圆形或为尖端 , 无尾 , 基部着
生 ; 在花柱臂上存在一个搜集毛冠。 果实有托
片 , 一般为 2~ 3 条坚硬的芒或鳞片 , 与果实的
主肋一致。 本族是一个大族 , 又分 10 亚族。 豚
草属 、 苍耳属 、百 日草属 、 向日葵属 、 金鸡菊属 、
金光菊属 、 稀签属 、 银胶菊属和酸肠属 、 大丽花
属等均奈这个族。
堆心 菊族 : 与向 日葵族相似 。 花序托无托
片 。 叶互生 。 堆心菊属 、 天人菊属和万寿菊属
都包含在本族 。 许多种类是观赏植物 。
春黄菊族 : 一般为草本 , 有时为灌木。 花
与向日葵族的相似 , 但总苞的苞片膜质边缘薄。
冠毛不存在或减退成一个环或杯。 这个族包含
两亚族 : 菊亚族和春黄菊亚族。 菊亚族缺乏小 4
花的苞片 ;母菊属 、 菊篙属 、 艾属和菊属等属之。
春黄菊亚族在花托上有小花的苞片 ; 春黄菊属 ,
与着草属等归入这一亚族 。
千里光族 : 草本 、 灌木 , 有时为乔木 。 一般
具互生叶 。 花同形或更通常为异形 ; 总苞镊合
状 , 一般由 1 轮相似的苞片组成 , 有时于下方多
少联合成为一杯 , 常有由较短鳞片组成的 1 个
附加外轮 ; 花托上一般无小花的苞片 ; 舌状花黄
色 , 有小苞片; 花柱及花药与向日葵族的相似 ,
但冠毛通常毛状 。 千里光属 、 款冬属 、 蜂斗菜
属 、 山金车属 、 秦吾属等都属于这一族 。 其中千
一 1 0 6一
里光属广布于全世界 , 约包含有 2 50 种植物 ,
是菊科中最大的一属 。
金盏花族 : 草本或灌木 。 叶一般互生 。 头
状花序由异形花组成 , 具一般舌状的雌性边花
及不育而整齐的 、 黄色或橙色的盘花 ; 小花的苞
片缺如 ; 花药基部有尖头 。 果实弧形 , 有乳突 ,
无冠毛 。 是较小的一族 。
灰毛菊族 : 也是一个小族 , 主产非洲 。 头
状花序由异形花组成 , 具舌状而雌性或不育的
边花 ; 花药基部有钝尖 。 冠毛不发达 。 包含灰
毛菊属和格什尼属等。
莱蓟族 : 一般为草本。 叶互生 , 有细刺或
粗刺。 头状花序由同形花组成 , 或具中性稀雌
性非舌状边花 ; 总苞多轮 , 向内长度递增 , 常为
刺状 ; 花托被有多数刚毛 ; 花药一般有尾 ; 花柱
在花柱臂下增厚 , 即在增厚处有搜集毛 , 或于臂
下具有密聚的搜集毛冠。 冠毛一般有毛 。 包含
漏芦属 、 牛劳属 、 飞帘属 、 蓟属 、 菜蓟属 、 水飞蓟
属 、矢车菊属 、 红花属 、 术属等 。
帚菊木族 : 灌木状攀援植物或 多年生草
本 。 具叶卷须 。 头状花序具同形花或异形花 ; 边
花二唇形或无 , 稀为舌状 ; 盘花整齐而具深裂的
瓣片 , 或二唇形 。 大多数种类产南美洲 。 大丁
草属 、 帚菊属和帚菊木属等均归此族 。
舌状花亚科
有网结的乳管 , 油管罕见 。 所有花 的花冠
均舌状 。 只有 l 族 。
菊笆族 : 多数草本 , 稀为灌木 、 乔木 。 头状
花序具同形花 , 舌状花冠平头而有 5 齿 ; 药基箭
形 ; 花柱的分枝纤细 , 有乳头 。 瘦果常狭窄或扁
平 , 有时伸出成为着生冠毛的长嚎 , 冠毛常为简
单的或多列羽状的刚毛 。 葛芭属 、 苦芭菜属 、 鸦
葱属 、 婆罗门参属 、 还阳参属 、 蒲公英属都属此
族 。
以上除灰毛菊族植物外 , 其余 12 个族中的
一些种类我国有分布。
1 2个分族检索表
1
. 头状花序有伺形或异形的小花 ,心花非舌状 ;植物无乳汁。
2
. 花药的基部钝或微尖 。
3
. 花柱分枝圆柱形 , 上端有棒锤状或稍扁而钝的附器 ;头
状花序盘状 , 有同形的管状花 ,叶常对生 · · · … …泽兰族
3
. 花柱分枝上端非棒锤形 , 或稍扁而钝 ; 头状花序辐射
状 ,边缘常有舌状花 , 或盘状而无舌状花。
4
. 花柱分枝通常一面平一面凸形 , 上端有尖或三角形
附器 , 有时上端钝 ; 叶互生 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …紫莞族
4
. 花枝分枝通常截形 , 无或有尖或三角形附器 , 有时分
枝钻形。
6
. 冠毛不存在 , 或鳞片状 , 芒状 , 或冠状。
6
. 总苞片叶质 。
7
. 花序托通常有托片 ;头状花序通常辐射状 , 极
少冠状 ; 叶通常对生 · · · · · · · · · · · ·… … 向日葵族
7
. 花序无托片 ;头状花序辐射状;叶互生 · · · … …
· ” ” ’ . ” 二 ` · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …堆心菊族
6
. 总苞片全部或边缘干膜质; 头状花序盘状或辐
射状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … 春黄菊族
6
. 冠毛通常毛状 ;头状花序辐射状或盘状 ;叶互生…
二 ` · ` , · ’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …千里光族
. 花药基部锐尖 ,戟形或尾形 ;叶互生。
8
. 花柱分枝细长圆柱形 , 钻形 , 先端渐尖 , 无附器 ;头状花
序盘状 , 有同形的管状花 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …斑鸿菊族
8
. 花柱分枝非长钻形 ;头状花序盘状 , 无舌状花 , 或辐射
状而有舌状花。
9
. 花柱上端无被毛的节 , 分枝上端截形 , 无附器 , 或有
三角状附器 。
10
. 头状花序的管状花浅裂 , 不作二唇状
1
. 冠毛通常毛状 , 有时无冠毛 ;头状花序盘状 , 或
辐射状而边缘有舌状花 · · · · · · · · ·… …旋搜花族
n
. 冠毛不存在 ;头状花序辐射状 · · ·… …金盏花族
1 0
. 头状花序盘状或辐射状 ; 花冠不规则深裂 , 或作
二唇状 , 或边缘的花舌状 · · · · · · · · · · ……帚菊木族
9
. 花柱上有稍膨大的被毛的节 , 枝以上分枝或不分枝 ,
头状花序有同形管状花 , 有时有不结实的辐射状花
… … ` · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ` · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 菜蓟族
头状花序有同形舌状花 ; 花柱分枝细长条形 , 无附器 ; 叶
互生 ;植物有乳汁 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… …菊芭族
( 1
一 6〕
菊科包含如此多的种类 , 科内的分类有很
多困难 。 十九世纪 Cas i n i ( 1 8 2 6
,
1 8 2 9
,
1 8 3 4 )
,
B a nt h a m ( 1 8 7 3 )和后来的 H o ffm a n n
( 1 8 9 4 )奠定的各族分类系统 , 至今仍未有很大
改变。 进一步对各族内的详细分类则遇到很多
的困难 。 近来 C r o qn u ist ( 1 9 5 5 ) 和 P o l ja kvo
( 1 9 6 7 )曾经概括这方面分类学者的意见 。 菊科
的分类主要依据 : 花柱分枝形状 , 花药基部附器
的存在或退化 ; 头状花序托有无托片 ; 管状花或
一 10 7一
舌状花 ;同形花头状花序的小花全部孕性或部
分孕性 , 或 自外列向内列有变型花冠 ; 总苞形
状 ; 有冠毛或退化或缺如 ; 乃至营养器官的特征
如叶对生或互生 。 因为菊科没有一个能全部表
现其原始时期的特征的代表 , 所以直至现在仍
千篇一律地在选择最主要的特征的基础上进行
分类 , 这是困难的根源 , 也是许多分类学者持不
同意见的症结所在。 在这样的情况下 , 应用化
学特征来分类非常有利 〔卜幻 。
菊科的植物化学分类学
菊科是一个 `年轻的科 , , 所以富含次生物
质。 菊糖完全代替了淀粉作为多聚糖贮存在于
菊科 , 这是一很重要的化学特征 , 但这种成分在
有关的科如桔梗科中或多或少地亦有分布 , 而
对菊科科内的分类则无更多的意义 。 生物碱存
在于菊科一些族的大多数种类中 , 但从它们的
数量 以及它们的结构来看尚未有足够 的依据。
只有千里光族例外 , 这个族的许多种类含有千
里光纳碱型生物碱 , 特别是广泛分布的千里光
属 。 关于植物化学分类学的研究 , 菊科中的多
聚乙烯 、 映喃及其硫杂茂衍生物等成分的报道
很多。 B o hi m a n n 等研究了 10 0 0 种以上的植
物 , 这些植物全部含有不同类型的乙烯化合物 ,
特别是含 10 、 13 和 14 ~ 18 个碳原子的 , 对菊科
来说是有价值的分类特征 「” 一幻 。 菊科植物含存
的次生物质中 , 目前研究得较深的是倍半菇内
酷类 。 近年发现菊科的倍半菇内醋迅 速 增加 ,
1 9 6 8 年仅 1 7 0 种 , 1 9 7 0 年即增至 3 5 0 种 。 目前
已知的倍半菇内酷已有 5 0 0余种 , 大多数起源于
菊科植物。 在生源上 , 它们是由反式 , 反式焦磷
酸寮子油醋先经环化而后氧化而成 。 已知菊科
植物的倍半菇内醋有如下列表式所示的各种基
本类型 。 它们都是补内醋。 除佛木内醋 类外 ,
所有这些补内醋基团经常是连接在 6 位或 8 位
上 。 这个简单表式有利于说明菊科中各个族系
统发育关系的一系列规律。 (表 1 )
一 10 8一
倍半菇内醋在伞形科、 木兰科 、 樟科 、 八角
科 、 马兜铃科 、 防己科和爵床科植物中均有发
现 , 而菊科植物中比较常见 〔卜幻 。 现将本科各
族含存的倍半菇内醋类成分分别 举例叙述 于
下 :
斑鸿菊族
本族含存咙牛儿内醋型和榄香烷型的倍半
菇类化合物。 例如膜鳞斑鸿菊 丈Ve r o耐 a 妙-
, e o ol eP 蕊 s) 中的斑鸿菊苦素和斑坞菊门苦素 ,
都属于榄香烷型的内酷 ;而高苦地胆 ( lE eP ka 。 -
t吵“ 5 e la 扭s) 含存苦地胆苦素和异苦 地胆苦
素等 , 则属咙牛儿内酷 , 上述这几种成分均具
有抑制肿瘤生长的作用 。 最近从巴西产的斑坞
菊族植物 (万邝 , a ” ht “ : e al ae笋。 e) 木油中分得
的广木香内醋和二氢 一月一广木香内醋 , 也均属
愧牛儿内酷型 , 而 er e m a n bt in 则例外地是 愈
疮内酷化合物 ; 这三种成分均能阻抑血吸虫尾
拗对皮肤的穿透 。 从同属植物 ( E . 照夕az 。 蕊s)
中获得新帷牛儿内酷型成分 g a y az e n of id e , 具
有同样的活性 〔” 一们 。
b a o d任a 。 。 . = S t e诉 a er b a耐 a` ” 。哪 ) 含存一种
具有甜味的试 ,称为泽兰贰 , 高浓度时味苦 , 但
其甜味为蔗糖的 15 0~ 30 0 倍 ; 从该植物的叶可
获得 6~ 10 外 的贰 。
汾一导淋厂” . `u / 、 、 l’4R二 H 择兰苦内 . 黄叶饰兰内 . `。 刃 - 二 。
R = ( ,丈 11 , 乙限 泽兰艺内自
本族的另一假泽兰属中的攀援假泽兰
(iM k
a瓜 a s c a ” d e , s ) , 含有假
泽兰内醋等 4 种拢牛儿内醋型
成分 , 而假泽兰 内酷具有抑制
金黄色葡萄球菌和酵母菌生长
的作用〔 2 , 日, ’ “一川
紫莞族
暇泽兰内碱
暇 麟一二班娜菊苦 , 一丫 苦地胆苦素U
资 , 。粉广木香内西 伍户间。 I迹
泽兰族
本族植物含存的倍半菇内醋除蜷牛儿内酷
型和榄香烷内酷型 以外 , 尚有愈疮内醋型和假
愈疮内醋 型 (豚草内酷型 ) 。 例如 圆 叶泽兰
(E呼 at or 伽 , or 扭。浮价行、 , )中提出的泽兰苦
内醋、 泽兰氯内醋等 8种均是抑制肿瘤生长的
活性成分 , 它们的碳环骨架都属愈疮内醋型 。 菱
叶泽兰 ( E . 从。 , b ifo “ a = S t e“ a , h o附 bifo “ a )
的菱叶泽兰内酷则属假愈疮内酷型 〔“一 ’ “ 〕。 附带
提到这个属的另一种植物巴拉圭泽兰 ( E . 介 -
紫莞族植物都不含倍半菇类内酷 , 但一支
黄花属的植物则含有二菇类内醋 。 长一枝黄花
( 5 0 “ da g o e l o 。邵 t a ) 含长一枝黄花内酷 A , B ,
C
,
D
,
E ; 同属植物高一枝黄花 ( 5 . a l t云s滋州 a )
含一枝黄花酸 ; 加拿大一 枝 黄花 ( s . ca , , “ -
d e , 蕊 s) 含一枝黄花酮 ; 均系二菇化合物。 中药
紫苑 ( A st “ t盯 t盯落翎 s) 的根含紫莞皂贰 , ` 水
解后生成紫莞次皂贰 , 再进一步水解则生成常
春藤皂贰元和葡萄糖。 紫莞还含一种带有六元
D 环三菇衍生物 , 称为紫苑酮 。
旋覆族
本族植物含存的倍半菇内醋有较多的类型
如咙牛儿内醋型 、 榄香烷内醋型 、 山道内醋型 、
愈疮内酷型 、 叶黄内酷型 、 假愈疮内酚型和活迷
内醋型等 。 例如从中药土木香 (你“ la 五e le 雨 -
。 , )油中提得的土木香内醋、 异土木香内醋和
二氢土木香内醋等均系山道内醋型。 土木香是
理气 、 止痛 、 开胃中药 , 土木香内醋具有杀肠虫
作用 , 亦能抑制植物种子发芽和幼苗的生长 。 在
同属植物大花旋覆 (几 , al b rz’ at ” , 公` a) 中含有
旋覆花内酷 , 则属于假愈疮内醋型 ( 旋覆花内
醋可以致吐并刺激鼻粘膜 。 又如本族的另一个
属 G ie g er ia , 含有 4 个类型的内醋化合物。 该属
的` . a sP 邵 a 含的 g面 g州” 是愈疮内酷型 , 而
一 1 0 9一
习沁 C仓心、 l
l丫勺丫` 淤补土木香内目 旋理花内舀
_琴上皿 _欠 _了 、 丫 入 叹/ 丫 \“入人 、了 ~山 \/ 杖了一仗` 成/ .一 血 一 犷”
O心 H C O3里声丫八 助丫李入况℃体护仆苍耳内目 苦草内曲
生 l
创户 10 0
群 i ge ri i n ne, 则是假愈疮内酷型 。 该属的另一
种植物 ` . 叻艺ca , a 含有活迷内醋型的活迷内
醋和两种叶黄内酷型的g a f r i n i n e及 g r is e n i n e 。
一绵羊误食含有活迷内酷的 G e ig er ia 属植物时可
弓 l起呕吐 。
起绵羊死亡的毒素 , 其结构式还 未完全肯定
6[ 一 9] , 它是与 g af ir n in e 等结构类似的倍半菇类
内醋 , 但这个属奈属于向日葵族 〔6 , 。
近二十年来对豚草属 、 银胶菊属的倍半菇
内醋有较多的研究。 从豚草属得到豚草内酪 、 银
胶菊内醋和秃穗内酷等。 前两者属于假愈疮内
醋型 , 后者属于秃穗内醋型。 这些假愈疮内醋
也同样发现于银胶菊属 。 豚草属的一个近缘属
溉雏耳草内确 P井 五 O 姆件 。。价产入`仆举厂认认〔目宜功团巴 ,/ 栩胶菊内舀 R二 O H 秃旅内随 I v盈. g . lh活迷内西
G r“ , , . 比彩 。八
z 丫 天名“ ’ `协户〕 卡~
天名精 ( C a呼而。 , a b, o t a o o记 e s ) 的果实
含天名精内醋是愈疮内醋型 , 而另一成分卡拉
布酮则是叶黄内醋型 。
本族植物多数含幽醇类、 黄酮类和其它菇
一类 , 例如旋覆花 (加。 la aj P o耐` a) 含旋覆花街
醉 ; 艾纳香 (召之“ , ae 呱 ls a州诱 r a ) 含左旋龙
脑 〔 3, ` 一`。 , o
向 日葵族
本族植物中发见的倍半菇内酷的类型亦较
多样 , 主为帷牛儿内醋型 、 愈疮内醋型 、 叶黄内
醋型 、 假愈疮内酚型以及秃穗内醋型等。 苍耳
(万公。 ht 俪。 st 娜仇盯执 , )的果实含苍耳醇和异
苍耳醇 , 以及苍耳属植物中普遍存在的苍耳内
酷 , 都属叶黄内醋型 (苍耳内酷型 ) 。 苦草 (勿 -
洲胡口砂 5 od o翔匆 )中的苦草内醋 , 是一种能引
I va 属植物中 , 除含愈疮内醋型 、 假愈疮 内醋
型 、 叶黄内酷型的倍半菇内酷外 , 尚含山道内
醋型的 , 有些是环裂衍生 物 , 例如 vI a n g u l in
[ 3 , 5 ~ 1 2〕
本族的鬼针属和金鸡菊属中有双硫茂化合
物即 5 一甲基 一『一丁二烯一 2 , 2’ 一双硫茂 。 苍耳中
含一降血糖成分称为 P ot as is um ca r ob xy at r ac -
yt l
a t e 〔 3 , ` 3 , 。
` ,灯以乒服一~ “
5一甲荟 一` 一丁二灼一乙岁 一双城茂
堆心菊族
本族是一个小族 , 但含存的倍半菇内醋有
多种类型 : 掩牛儿内酷型 、 山道内酷型 、 愈疮内
醋型 、 假愈疮内醋型、 叶黄内醋型和活迷内酷型
等 。 例如从堆心菊属多种植物中存在的堆心菊
内酷 , 有抗人体病源真菌的作用 。 苦味堆心菊
(H
e l e瓜 “ 附 a娜 a邝娜)中含有苦乳内酷 ; 牛误食
苦味堆心菊 , 则牛乳变苦 。 苦味堆心菊另含两
种倍半菇类 : 一种是苦味堆心菊内醋 , 在动物实
验显示的镇痛作用超过吗啡 ; 另一种是芳香堆
一 1 1 0一
心菊内酷 , 具有显著的抗癌活性 。 这些内酷都
是假愈疮内酷型 。 而维州堆心菊 (H . 诉`舒而 -
比较普遍存在于艾属 。 犹太艾 ( A材 e , 云咖 孙一
粼娜场喃内 . 朋 苦 乳内 .九杯

ha 粼试
H共苦艾内曲 犹太文内目
苦味堆心菊内琦 芳香堆心菊内口
` “ ` ) 则含两种愈疮内醋型的倍半菇 : 维州堆心
菊内醋和墨西哥内醋。 羽叶堆心菊 ( H . 孙 , -
da 介a) 中分得的犹太艾内醋 , 也属此类型。 犹
太艾内醋的药理试验中发现对心肌收缩力增强
的作用比地高辛还强 。 同属牛篙 (A . at “ sr’ c a)
中发现的牛篙内醋 ,亦是一种强心剂 , 已应用于
临床满 ’ 们 。 我国从黄花篙 ( .A 娜” “ a) 分离出
一种新的抗疟有效成分青篙素 , 是一种具有环 ·
内过氧基的倍半菇内醋 。 艾属植物尚含有咙牛
汽汽丫伞维州堆心菊内舀 璧西解内幽 公 羽叶堆心菊内酸 令 OR’锡胃 离君 O 文坦平 `
、 t沪而 , )中没有假愈疮内酷型的而含山道内
酷型的羽叶堆心菊内酷 〔 ” 一幻 。
在天人菊属中 , 美丽天人菊 ( aG 云l la 丫d玄a
P , cI h
e
al )含天人菊内醋和美丽天人菊内醋 A ,
B
,
C
,
D
,
E 以及美丽天人菊碱。 天人菊内醋具
有抗癌活性。
0 一 O沉 IH J和 勺协久 ”倒汀林, J ’ 一 丫犬 。 OH 丫杯了 丫美丽天人菊内附 A讼 :oH ) 一雀 美丽天人菊内肺 B下= H美丽天人菊内脚二R = C以 .H 3甲弋只习 卜三时
儿内醋型和愈疮内醋型的倍半菇。 如苦艾 ( A一
ab sy 耐瓜。 , )含有艾坦平和苦艾素和安苦艾素 ,’
前者是愧牛儿内醋型 , 后两者是愈疮内醋型倍
半菇的二聚物 , 为苦味药及驱虫剂 。
艾属 、 著属和母菊属以及菊属的部分植物
均含母菊内醋 , 是愈疮内酿型的构造 。 曹属中
着草苦素也属此类型 ; 而白花除虫菊中的除虫 ,
菊内醋则 是 属 于 掩 牛儿 内醋型 (无 驱虫作·
共丽夭入菊碱爪0
万寿菊属植物含 a 一三硫茂。 万寿菊含万寿
菊黄素及其 7 位葡萄搪俄。 万寿菊黄素为 3 , 5 ,
6
,
7
, 3 , , 4`
一六轻基黄酮 。
春黄菊族
春黄菊族是较大的一族 , 但含存的倍半菇
内醋只有傀 牛儿内醋型 、 山道内醋型和愈疮内
醋型。 山道内醋型如山道年可在艾属蛔篙等多
种植物中获得。 还有结构类似的苦艾内醋 , 也
母菊内阶 蔺草片素 称虫菊内吸
用) 〔 , , 卜 ` , , ’ `” 。 `
此外 , 菊族白花除虫菊和红花除虫菊 ( .c
co ` ct’ 。 。 , ) 则另含有驱虫成分一除虫菊醋甲 、
乙和灰菊醋甲、 乙。 艾属中则多含有炔类化合
一 1 1 1一
物 , 如茵陈筒 ( A . c砂公枷对s) 中的茵陈烯炔、 茵
陈二炔酮等。 石胡英属植物则多含五环三菇 , 例
如鹅不食草 ( Co t妒南 a 俪耐形 a) 含蒲公英醇
和山金车二醇等及其醋类 〔 5一 `。 ,。
千里光族 :
本族有两个特点 , 一是包含一些富含生物
碱的属 ; 其次是所含倍半菇内醋为特殊的佛木
内醋型和蜂斗内醋型 , 也有假愈疮内醋型的。
千里光属富含生物碱 , 所谓千里光纳碱型
生物碱 , 例如阔叶千里光碱和瓜叶菊 ( eS 肛 c初
`川 e耐“ s) 含存的瓜叶菊碱 A , B 。
O二 C~ 一 ~ 一一一双一一` 一一一一毛 = O} 1卜下灭工 c H’ “
瓜叶菊旅 A R城二. H一布0
瓜叶菊喊日 R二 C . H “ 伪
本族多属植物含存佛木内醋型和蜂斗内醋
型的倍半菇类化合物 ,例如素吾属和蜂斗菜属 。
箭叶囊吾 (肠 g 。勿万` 而厉而` a) 中的豪吾内醋和
蜂斗莱 (尸时 a碗 se aj 户。 。介“ s ) 的蜂斗内醋。 而
山金车属则已证明含有愈疮内醋型倍半菇的特
征 , 如山金车 ( A f戒 c a . 0 。 ` a , a ) 的叶中含有双
氢堆心菊内醋和山金车内醋 A 、 B 、 C、 D ;而在长
叶山金车 ( A . le ” g价 ls’ a) 中获得山金车叶内
酷 。
令斗补科 淤1· a a瓜{ 沂 、 。维吾内助 蜂斗内确 山金车 `叶 )福内助
结 构 式 化 合 物
在南非的几种千里光属植物中 , 曾经分离
到甜没药烷型的和映喃佛木烷型的倍半菇类化
合物 〔1 5 , 。
金盏花族
是研究工作不 多 的小族 。 已知金 盏花
(C
a le ,而 al q lj 艺c伽 ial s) 含有橡胶 、 肌醇 、 四褚
类色素、 五环三菇类等 ; 金盏花皂贰和金盏花二
醇是三菇类化合物 , 后者和山金车二醇非常类
似。本族植物中尚未发见倍半菇类内醋 〔” , 5 , “ , , 〕。
灰毛菊族
亦未见有含存倍半菇类内醋的报道 。 本族
的一些属具有乳管 5[ 一 。: 。
菜蓟族
本族包含药用植物颇多。 但多数含有它类
成分 , ` 含倍半菇类内醋的不多。 如术属含挥发
油 ,而其中的一种胶术 (水绍`妙l姑 g 。哪 , 诱 ar )
含有一毒贰 , 尤贰元是菇类化合物但不是倍半
菇内酷。 红花属则含黄酮类成分 。 牛芬 ( A。 -
而, , 2习净a) 果实中的牛劳贰和水飞蓟 ( s’ yt -
, 二 , 娜 a万 a 。 。 , )果实中的水飞蓟素则都系木
脂体类化合物 ; 而另一保肝利胆成分即从菜蓟
( yC
, , a cs o ly . 讹 ) 提出的菜蓟酸 , 已证 明
为 1 , 6一二咖啡酞鸡纳酸。 本族的卡林菊属和
术属尚含有乙炔或 乙烯类化合物。 蓝刺头属含
生物碱。 菜蓟族植物含存的倍半菇内醋主为帷
牛儿内醋型和愈疮内酷型 。 例如蓟属的蓟苦素
是傀牛儿内醋 ; 木香 ( s a o s 。 , a laP Pa) 有多种
内醋 : 广木香内醋是傀牛儿内醋型 (参见斑鸿菊
族节 ) , 去氢广木香内醋是愈疮内醋型 , 而云木
香内醋则是榄香内醋型的 〔 3 , 卜 “ ,。
双氢堆心菊内醋
山金车内醋 A
山金车内醋 B
山金车内酗 C
山金车内脂 D
H
C ( ) C H 3
C O C H ZC H ( C玛 ) 2
C O C H (C H a )
C O C (C 3H ) 二 C ZH
本族若干属植物均含 五 环 三菇 , 如款冬
(介st’ 勿 90 fa far 、 ) 和山金车中均含款冬二醇
和山金车二醇 〔卜 ` 0 , 。
介气 泌价丫译 一 、 ,价一O 0
去氢广木香内西 云木香内肠
即松袱;冲段》
u 只〕H 比一失」 一 _ . _ 汁 〔祀 H ,
不 甘兀 汗刃 甘 佣 H 3
.苦,汀`.
O卿
一 1 12一
带菊木族
本族植物的化学成分甚少研究 , 未发见有
倍半菇类内酷。 有几个属有乳管 , 最近在帚菊
属的多种植物中发现四环三菇类化合物〔 ,们 。
菊芭族
本族植物具有乳管而不含存炔类及其有关
化合物。 含存的倍半菇类内醋主要为山道内醋
型和愈疮内醋型 。 葛芭属的几个种的乳汁 , 称
为葛首鸦片 ,供麻醉性镇咳药用 。 毒葛首 ( L ac -
扭翔 vs’ or sa ) 的葛首内醋和葛首苦内醋为有效
成分 , 均属愈疮内醋型 , 与少量蓑若碱伴存于毒
葛芭中。 另有山葛芭 ( L . l ac 萝耐 at a) 和卷心葛
芭 (L · aS ivt a va r · ` aP t’ at a) 的乳汁亦供药用 。
在苦葛首属中除发现愈疮内醋型 的茄克 内醋
外 , 还发见 山道内醋型的管葛营内醋。
粉· 薰
沁二
本族的一些属含有五环三菇类化合物 , 如
蒲公英属多种植物含蒲公英醇 和 假蒲英醇 〔5 -
1 0」
现归纳上述 13 族含存倍半菇内酷 的情 况
于表 2 。
H e r o u t 认为 , 斑鸿菊族植物只能完成忧牛
儿内醋的生物合成过程 , 唯一例外的是在这族
内也发见榄香内醋型的倍半菇 , 所 以这一族是
菊科中比较原始的一族 , 但这是在七十年代初
期的看法 ; 近年来在本族植物中也发现愈疮内
醋型的化合物。
泽兰族植物除含愧牛儿内醋型 、 榄香内醋
型的倍半菇外 , 尚有愈疮内醋型的和假愈疮内
醋型 , 所以这个族在内酿合成的进程中比斑鸿
菊族要先进一程 。
紫苑族是尚未发现倍半菇内酷的一族。
旋覆族则又较泽兰族更前进一程 , 它包含
的内酷有咙 牛儿内醋型、 山道内醋型 、 愈疮内醋
型 、 假愈疮内醋型 、 叶黄内醋型和活迷内醋型 。
本族中的 G ie g er ia 属 , 就含存假愈疮内醋型 、 叶
黄内醋型和活迷内醋型等三个比较复杂的进化
类型的内醋。
有兴趣的是苦草属植物的内醋和 G e ig e r ia
属的倍半菇内醋很相似 , 同样也是牲畜毒剂 , 但
是分类学者往往把这个属放在向日葵族或堆心
菊族内。 在植物分类学上 , 对向日葵族与堆心菊
族的分族一向有些争议 。 过去认为这两族的区
别 , 仅在于向日葵族植物的花序托通常有托片 ,
头状花序通常辐射状 , 叶通常对生 ; 而堆心菊族
植物的花序托无托片 , 头状花序辐射状 , 叶互
生 ; 似乎很勉强 。 事实上有很多例外的情况 , 例
如天人菊属通常是列在堆心菊族内 , 仅仅由于
下部的叶是互生的 , 实际上它们的花序托上是
有托片的。 虾须草属的花序无托片 , 叶为互生 ,
可是归在向日葵族内。 从这两族含存的倍半菇
内醋来看 , 也很近似 。 两族都含有较宽广的范
围 , 即从帷牛儿内醋型开始 , 派生山道内醋型 ;
另一派支衍生愈疮内醋型 ; 从愈疮内酪型开始 ,
向日葵族植物又派生假愈疮内醋型和叶黄内酚
型 , 再从假愈疮内醋型衍生秃穗内醋型 ;而堆心
菊植物从愈疮醋型开始只派生假愈疮内醋型而
不派生叶黄内醋型 , 再从假愈疮内醋衍生活迷
内酷型而不衍生秃穗内醋型 。 因此 T O m a n 认
为 , 这两个族应合并为一个族 , 而保留堆心菊这
一群作为堆心菊亚族置于向日葵族下 。
在向日葵族中如果将豚草 属及 其 近 缘属
(苍耳属 、 I va 和 F r a n s e r i a )从向日葵族中分出 ,
就可有趣地看到向日葵族余下的内醋与堆心菊
族中分布的极为相似。 可以说明向日葵族中大
多数的内醋产生的生物化学变异是存在于豚草
属及其近缘属中 (见表 3 ) , 因而它们比之向日
葵族其余的属要进化 。 为此目前植物学书刊上
经常争论豚草属及其近缘属在菊科中的分类方
案。 一种方案是成立豚 草科 ( A m b r o s i a e e a e )
作为靠近菊科的一个科 ; 第二种是成立豚草族
( A m br os ie ae )置于菊科中 , 第三是作为一个亚
一 1 1 3一
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一 1 14一
表 3.向日葵族的倍半枯内西分布状况
研究过的
植物种数
拢牛儿内醋型 {山道内醋型
向日葵族
豚草科
2( 3 )
愈疮内醋型 假愈疮内醋型
族科
盆司生竺匕 ! 2( 4) 5( 6 )1 1( 2 2) 28 ( 1 2)
族豚草亚族( A mb o ri si na e )置于向日葵族下 。
春黄菊族虽是个大族 , 但限于其生物合成
的能力 , 所含的倍半菇类内酷仅有忱牛儿内醋、
山道内醋和愈疮内醋三个类型 。 可见春黄菊族
是近似斑鸿菊族的 。 春黄菊族植物能从忧牛儿
内酷型转变为山道内醋型和愈疮内酷型 ; 而斑
鸡菊族植物则具有将愧牛儿内醋转变榄香内醋
的能力。
菊科的倍半菇内醋分布的显著特点是佛木
内醋型化合物仅见于千里光族。 佛木内醋型化
合物进一步经生物合成为蜂斗 内醋型 的化合
物 , 亦仅见于本族 。 这两个类型的内酷曾作蜂
斗属植物的分类依据 。 除千里光族外 , 佛木内
醋化合物亦 曾见 于腺柱 菊属的 A d” Os yt les
a :l’ a 对a 中; 在这以前 , 腺柱菊属是置诸泽兰族
,’ 中 , 现在是合理地被安排在千里光族内。 千里
光族植物还含有千里光纳碱型的生物碱 。 相反
地千里光族缺乏 乙烯化合物。 这些都足以说明
千里光族植物有比较统一的系统发育 的标 志 。
应是一个独立的族 。 千里光族中唯一矛盾是山
金车属的特殊性 , 千里光族中的假愈疮内酷化
合物仅见于山金车属 , 该属又是千里光族中唯
一含有乙烯类化合物的属 , 所以从化学成分 的
角度来考虑 , 这可以说是千里光族的任何一个
亚族 ( S e n e e i o n e a e , O ht o n n i n e a e , 和 L i ab i -
n e a e) 都没有的复杂特征 。 因此考虑千里光族
不应包含山金车属 。
金盏花族植物是缺乏倍半菇内醋的 。
菜蓟族已经研究的大多数种类都不能从愧
牛儿内酷型化合物进一步环化 , 只有菜蓟属和
青木香属能使转化产生愈疮内醋型倍 半菇类 ,
但不能产生山道内酷型化合物 。
灰毛菊族和帚菊木族均未经详细研究。
最后是舌状花亚科的菊芭族 。 这个亚科的
主要特征主要是头状花序有同形的舌状花 。 至
于连合乳管的存在与否亦不足成为此族的分类
依据 , 因为斑鸿菊族 、 菜蓟族 、 灰毛菊族和帚菊
木族也都具有不 同程度发育的乳管 。 本族的菊
首属 、 葛首属等几个属内亦发见山道内醋型和
愈疮内醋型的倍半菇类 。
H er o u t的示意图 (见下页 ) , 说明菊科儿个
族的演化关系 。 图的中心环是假设的原型 , 几
个同心性环 , 说明各种倍半菇内酩型的进化程
度 。 越是 “ 高级构造 ” 的内醋离图的中心愈远而
处于周边的位置。 从示意图可见 , 形态特征的
进化演变与研究结果大致符合 , 例如斑鸿菊族
比较接近 中心位置 ; 豚草族在周围的位置并与
其亲缘相近的向日葵族的进化相平行。 至于千
里光族在周边的位置及其分离的位置 , 也都不
是足以令人惊奇的发现 〔5~ 们 。
近年对菊科的植物化学分类 学的报道很
多 , 如从千里光属植物中分离到多种倍半菇化
合物 , 象尖齿千里光 ( eS ” e c`0 0砂 o d o ” t “ s )含有
甜没药烷类化合物 。 甜没药烷类广布于菊科植
物 , 但甜没药烷 8 一当归酸醋类则仅在千里光属
发现 , 因此这些化合物在植物化学分类学上很
为重要 〔, ”〕 。
W鳍 e n i t z 和 J e f f r e y对菊科的分族都有新
的安排 , 但许多分类学工作者都认为千里光族
在自前分族的分类位置不够恰当 。 Sm al l 提出
千里光族是原始的 , 千里光属是菊科最早发生
的属 , 并且由之而直接或间接地衍生本科所有
其它属 。 这种见解为近年许多植物化学分类工
作者所否定。 B o ult er 等对菊科 8 个族 (紫莞
族 、 旋覆族 、 向日葵族、 春黄菊族、 千里光族 、 金
盏花族 、 菜蓟族和菊首族 )中的邓 个种 , 进行质
体蓝素氨基酸顺序的研究 。 根据质体蓝素的氨
基酸顺序的记录 , 认为菊营族和菜蓟族 ; 向日葵
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H e or ut V 示 意 图
倍半菇内脂 :
G e 一枕牛儿内醋型 E I一榄香内醋型 S A 一山道内醋型
G
u 一愈疮内幽型 A M一豚草内醋型 (假愈疮内醋型 )
V e 一活迷内幽型
(按叶油内醋型 ) E R 一佛木内醋型
X A
一叶黄内醋型 (苍耳内醋型 )
B A
一蜂斗内酮型
P乐秃穗内醋型
族、 千里光族和金盏花族 ; 紫莞族和旋覆族之间
各有较近的亲缘关系。 虽然不能光凭质体蓝素
这样简单的蛋白质的氨基酸顺序记录来制订一
个确切系统发育图 , 但能揭示出菊科的各族间
的亲缘关系 ; 并初步认为菊科的假设祖先是菜
蓟族 〔 1 7 : 。
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