全 文 ：＊基金项目:国家自然科学基金(30270119 , 30470118)和山西省自然
科学基金(20021079)资助项目。
串珠藻科分类系统述评及主要分类特征的评价＊
谢树莲　姚　戈
(山西大学生命科学与技术学院 ,太原 030006)
摘　要:串珠藻科 Batrachospermaceae 是淡水红藻中最大的一个科 ,包括约 120 种。自建立至今 , 该科的分类系统几
经变化。本文综述了串珠藻科分类系统的研究进展 ,并对主要形态特征的分类价值进行了分析。
关键词:串珠藻科　串珠藻属　分类系统　分类特征评价　综述
Change and Development of the Classification Systems of
Batrachospermaceae(Rhodophyta)and Evaluation of Its Main Characteristics＊
XIE Shulian　YAO Ge
(School of Life Science and Technology , Shanxi University , Taiyuan 030006)
Abstract:Batrachospermaceae is the most diversified family of freshw ater red algae , including about 120 species.The clas-
sification system of this family has been modified fo r many times from its building to now.This paper deals w ith the ad-
vances of classification system of Batrachospermaceae and analyses tax anomic values of main characteristics.
Key words:Batrachospermaceae , Batrachospermum , classification system , evaluation of characteristics , review
　　串珠藻科 Batrachospermaceae 是淡水红藻中最
大的一个科 ,包括约 120种[ 1] ,占全部淡水红藻的半
数以上 。自 Roth1797 年建立串珠藻属 Batrachos-
permum 至今已有 200多年[ 2] ,其间 ,串珠藻科有些
属种的归属几经变化 ,其分类系统的研究一直是有
关学者非常关注的研究领域。该科所采用的各级分
类特征及分类价值分析也在不断研究和逐步完善 。
1　串珠藻科分类系统的研究
1797年 ,Roth 以一个未定名的种建立了串珠藻
属 ,但他只引证了该种的几个异名 ,其中仅 Chara
gelatinosa 是正确的[ 2] 。1800年 , Roth 将该种命名
为 B .moni li forme Roth ,作为该属的模式种[ 3] ,然
而 ,这一命名不符合国际植物命名法规。1801年 ,
才由 De Candolle正确命名为 B .gelatinosum (Lin-
naeus)De Candolle[ 4] 。
1824年 ,Agardh 建立了串珠藻科 ,当时包括 4
属 ,蠕枝藻属 Mesogloia(=Helminthocladia)(现属
海索面目蠕枝藻科),串珠藻属 ,红索藻属(现属串珠
藻目 ,红索藻科)和竹枝藻属 Draparnaldia(现属绿
藻门 , 胶毛藻目 ,竹枝藻科), 并将其隶属于绿藻
门[ 5] 。直至 1868年 , Rabenhorst才将串珠藻科从绿
藻门转移至红藻门中 ,隶属于海索面目 。串珠藻科
先前所包含的 4属 ,除串珠藻属保留在该科外 ,其余
3属后来都转至其它科或门中[ 6] 。
以后 ,该科又陆续增加了下面 3属。
1858年 Harvey 建立了托氏藻属 Tuomeya ,模
式种是 T .f luv iat ilis Harvey (=T .americana
(Harvey)Papenfuss)[ 7] 。其主要特征是藻体软骨
质 ,皮层紧密 ,初生枝细胞明显膨大 ,分枝密集 ,受精
丝直角状弯曲 ,果孢子体生于中轴和皮层间的凹穴
处 ,果孢子囊萌发不形成丝状体 ,而是产生一团未分
化的薄壁细胞 ,进而形成配子体 。1990年Necchi &
Entwisle 将其 降为 串珠藻 属的 一个 组 Sect.
Tuomeya
[ 8] ,然而 , Kaczmarczyk , Sheath &Cole 和
Kumano 仍保留其为独立的属[ 9 , 10] 。
1912 年 Kylin 以 原 产 于 瑞 典 的一 个 种
Sirodot ia suecica Ky lin 为模式 建立连 珠藻属
Sirodot ia[ 11] 。该属与串珠藻属相近 ,但果胞基部明
显不对称 ,不具有定形的果孢子体。Necchi & En-
tw isle 将其降为串珠藻属的一个组 Sect.S irodoti-
a[ 8] ,但后来的多位作者不赞同这种处理[ 10 , 12 ～ 14] 。
1934年 Skuja 以产于澳大利亚的 Nothocladus
第 28 卷
2006 年 2 月　
第 1期
33-39 页
世界科技研究与发展
WORLD SCI-TECH R&D
Vol.28
Feb.2006　
No.1
pp.33-39
www .globesci.com 　　　　第 33　 页
DOI :10.16507/j.issn.1006-6055.2006.01.006
nodosus Skuja 为模式建立了假枝藻属 Notho-
cladus[ 15] 。该属的藻体软骨质 ,皮层较为紧密 ,受精
丝明显向一侧弯曲 ,不具有定形的果孢子体 。Nec-
chi &Entw isle(1990)将其降为串珠藻属的一个组
Sect.Nothocladus[ 8] , 但 Kumano , Sheath & al.和
Vis &al.仍将其保留为独立的属[ 10 ,13 , 16] 。
由上可知 , 串珠藻科目前包括 Batrachos-
permum , S irodotia , Nothocladus 和 Tuomeya 4 个
属 。
2　串珠藻属分类系统的研究
在串珠藻科中 ,串珠藻属是最大的一个属 ,种数
较多 。先后有多位作者将该属划分为若干亚属和
组 ,但是 ,他们的划分却不尽相同(表 1)。
表 1　串珠藻属属下分类系统研究历史一览表
Tab.1　Schedule of studies on subgeneric classification of Batrachospermum
Sirodot
(1873)[ 17]
Sirodot
(1884)[ 19]
De Toni
(1897)[ 20 , 21]
Hamel
(1925)[ 43]
Reis
(1974)[ 24]
Bourrelly
(1985)[ 35]
Necchi &Ent-
wisle(1990)[ 8]
Kumano
(1993)[ 10]
Sheath & al.
(1999-)[ 27 , 30 , 31 , 38 ,44 ～ 49]
Subg.
Acarposporophy tum
Subg.
Acarposporophy tum
Subg.
Acarposporophy tum
Subg.
Batrachospermum
Subg.
Batrachospermum
Subg.
Batrachospermum
Sect. Sec t. Sect. Sect. Sect. Sect. Sect. Sect. Sect.
Helminthoidea Helminthoides Helm inthoides Helm inthoidea Helmi nthoidea Helminthoidea
Monilif ormia Monilif ormes Moniliformia Moni liformes Moni liform ia Batrachospermum Batrachospermum Batrachospermum Batrachospermum
Aristata Aristata
Aristata(分 2亚组) Aristata
Hybrides Hybrides Hybrida Hybrida Hybrida Hybrida Hybrida
Virescentia Verts Viridia Verts Viridia Viridia Viridia Virescentia Virescentia
Clav iformia
Tur fosa Turf icoles Turf icola Turf icoles Turf icola Tur ficola Turf icola Tur fosa Tur fosa
Setaces Setacea Setaces Setacea Setacea Setacea Setacea
Contorta Contorta Contorta
Contorta(分 5亚组) Contorta
Carporcontorta
Sirodotia
Nothocladus
Tuomeya
　　Sirodot首先将串珠藻属进行了分组 ,他将该属
分为 6个组[ 17～ 19] ,但他多以法文命名 ,而不是拉丁
文 ,以后的作者才相继将这些名称拉丁化[ 20 , 21] 。
Sirodot的属下分类系统虽被广泛采用 ,但仍然存在
许多问题 。Sirodot 根据藻体的颜色 ,受精丝的形
状 ,果孢子体的位置和数目 ,甚至丝状体时期的特征
分组 ,现已证明 ,这些特征多不稳定 ,具有很大的变
异范围 。随着研究的深入 ,后来的一些学者逐渐对
这一属下分类系统进行了修订 ,虽然在名称上大体
沿用了 Sirodot的 ,但在分组特征和所包含的种类上
都有了很大变化 。
1931年 , Skuja 新建扭曲组 Sect.Contorta , 主
要特征是果胞枝明显弯曲或扭曲[ 22] 。当时 , Skuja
所建的这一新组只含一种 B .procarpum Skuja ,后
来种类逐渐增多 ,现在是串珠藻属种类最多的一组 。
1933年 Skuja又新建了另一个组多芒组Sect.Aris-
tata ,其主要特征是果胞枝明显较长 ,且与初生枝细
胞有明显分化[ 23] 。
1974年 ,葡萄牙的 Reis又增加一新组棒状组
Sect.Clavi form ia ,该组具有棒状的受精丝 ,无柄 ,
果孢子体紧贴主轴等特征[ 24] 。Necchi & Entw isle
和 Kumano认为其特征不足以单建一组 ,而将其并
入绿色组 Sect.Virescentia[ 8 , 10] 。作者认为这一处
理似有不妥 ,因为绿色组最主要的特征是受精丝具
有明显的长柄 ,而该组的受精丝无柄 。该组所包含
的仅有的 2种都是由 Reis本人定名的 ,从其描述的
特征来看 ,受精丝形状是上宽下窄 ,近于锥状 ,并入
沼生组 Sect.Turfosa 似更恰当 。
1987 年 Necchi 根据产于巴西的一个种 B.
brasil iense Necchi ,其生活史中不产生果孢子体和果
孢子囊 ,而是果胞受精后直接萌发成丝状体 ,将其单
独建立一亚属无囊果亚属 Subg.Acarposporoph-
ytum [ 25] ,因而 ,串珠藻属就包括了 2个亚属。但是 ,
有关生殖方面的特征是红藻门重要的分类特征 ,例
如串珠藻属与连珠藻属的主要区别是二者果胞和果
孢子体的形态特征不同 ,因此 ,该亚属与串珠藻亚属
之间有无果孢子体和果孢子囊的区别应该是属还是
亚属水平上的差异 ,还值得深入研究 。
科技前沿与学术评论 世界科技研究与发展 　 2006年 2月
第 34　 页　　 www .globesci.com
Necchi &Entw isle 对串珠藻属的形态及属下
分类系统进行了专门研究 ,他们将刚毛组 Sect.Se-
tacea 并 入 绿 色组[ 8] , 但 Compere , Kumano 和
Sheath , Vis &Cole均不赞成将其合并[ 10 , 26 ,27] 。从
作者所做的系统发育分析中也可知 ,两组的亲缘关
系并不十分密切。他们还将连珠藻属 、假枝藻属和
托氏藻属都降为串珠藻属 ,串珠藻亚属下的组 ,但
Sheath &Cole ,Necchi , Sheath &Cole和 Sheath &
al.对这 3属进行了专门的深入研究 ,认为应保留这
些属[ 12 ,16 , 28] ,Kumano 也将这 3属予以保留[ 10] 。
Sheath &Burkholoder ,Necchi &Entwisle ,Vis ,
Sheath &Entw isle主张合并 Sect.Helminthoidea 和
Sect.Batrachospermum 两组 ,理由是最早 Sirodot 区
分这两组是依据其受精丝的形状和果胞枝上的苞片
长度有所不同[ 8 ,29 , 30] 。现已证明 ,这两个特征变异
程度很大 ,无大的分类价值 ,甚至在种的水平上 ,但
Kumano 仍将两组保留[ 10] 。
Kumano 将多芒组 Sect.Aristata 分为两个亚
组 ,即大孢亚组 Subsect.Macrosporum 和多芒亚组
Subsect.Aristatae ,前者在果胞基部具有蔷薇花状
的下位细胞 ,而后者无此结构[ 10] 。然而 , Sheath ,
Vis &Cole在观察研究后认为该特征并不稳定 ,不
宜采用其再分亚组[ 31] 。Kumano 还将扭曲组 Sect.
Contorta又分为 5 个亚组[ 10] ,即绞扭亚组 Subsect.
Intortum(具有单孢子), 干燥亚组 Subsect .Tor-
ridum(果胞枝仅明显弯曲 ,但不呈螺旋状扭曲),原
果亚组 Subsect.Procarpum(初生枝细胞近筒状),
钏路亚组 Subsect.K ushiroense(果胞枝螺旋状扭
曲 ,果孢子体疏松)和可疑亚组 Subsect .Ambiguum
(果胞枝螺旋状扭曲 ,果孢子体紧密),但未见其他作
者采用。
Sheath &al.还曾建立弯胞组Sect .Carporcon-
torta , 该组与 Sect .Batrachospermum 的区别是其
受精丝弯曲 ,果孢子体 1—2 个[ 32] ,然而 , Necchi &
Entw isle 将其并入 Sect .Batrachospermum[ 8] , Ku-
mano 也认为其特征只能用来分种 ,而不能分组[ 10] ,
Vis , Sheath &Entw isle 亦同意此观点[ 30] 。
由于中间类型的不断发现 ,组的界限越来越模
糊 ,分组特征的掌握也越来越困难[ 33] 。目前被广泛
采用的是 Sheath和他的研究小组提出的分类系统 。
他们在研究中观察了许多种类的模式标本 ,同时在
北美进行了广泛的标本采集 ,采用了一些新的方法
和手段 ,在串珠藻目的系统分类 、地理分布及其它方
面进行了深入的研究 ,对串珠藻属下的分组特征进
行了详细的修订 ,将该属分为两个亚属 , 7 个组(表
1)。
3　串珠藻科的主要形态特征及分类评价
串珠藻科属于红藻门 ,具有红藻门的一般特征 ,
如色素体具有单层的类囊体 ,光合色素为叶绿素 a
和叶绿素 d及藻胆素等 ,光合产物为红藻淀粉 ,生活
史中没有具鞭毛的细胞 , 有性生殖为卵式生殖等。
除此之外 ,该科还具有一些特有的形态特征 ,如藻体
异丝体性 ,生活史过程经过 3个阶段:丝状体 、配子
体和果孢子体 ,一般情况下 ,减数分裂发生在二倍的
丝状体的顶端细胞中 ,但不产生四分孢子 ,减数分裂
后形成 4个核 ,其中的 3个退化 ,1 个直接萌发成无
柄的单倍的配子体 ,缺乏四分孢子体 ,配子体体型占
优势 ,中轴细胞外有侧生的分枝 ,色素体盘状或片
状 ,无蛋白核 , 细胞具有两层纹孔塞帽(pi t plug
cap),外层呈明显的拱形突起 ,缺乏纹孔塞帽膜(pit
plug cap membrane),有性生殖形成果胞和精子囊 ,
无辅助细胞 ,果胞受精后 ,萌发形成二倍的果孢子
体 ,附生于配子体上 ,果孢子体上形成果孢子囊 ,产
生果孢子 ,进而萌发形成二倍的丝状体。除此之外 ,
在该科内还有许多形态特征在不同的分类群中存在
或大或小的差异 ,因而 ,它们也就具有不同等级上的
分类价值。
3.1　分枝
在串珠藻科中 ,分枝是普遍存在的 ,只是疏密程
度有所差异 ,即使在同一种中也有变异 ,所以 ,一般
不宜作为分类依据 。然而 ,在个别情况下 ,分枝不仅
发生于节上 ,也可发生于节间 ,如长柄串珠藻 Batra-
chospermum longipedicellatum Hua et Shi ,则可作为
一分种依据[ 34] 。
3.2　皮层
在串珠藻科中 ,紧贴中轴外有多数单列细胞组
成的皮层丝包围 ,绝大多数种类皮层为单层 ,个别种
类为一层以上 ,且排列的紧密程度也不同 ,曾有将其
作为分属依据特征之一的[ 35] ,但实际上 ,该特征在
同一属中也有变异 ,故不应作为主要的分属依据 ,且
不宜单独采用[ 8] 。有时 , 皮层丝的细胞形状较特
殊 ,如博雷串珠藻 B.bory anum Sirodot皮层丝中有
膨大呈泡状的细胞 ,则可作为分种依据之一[ 18] 。在
皮层丝细胞外产生的小分枝叫次生枝 ,次生枝的有
无 、多少 、细胞组成等形态 ,有时可作为分种的辅助
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特征 。
3.3　轮节
轮节是串珠藻科特有的形态特征 ,由生长于中
轴节上的多数小分枝也叫初生枝构成。一般情况
下 ,轮节为球形或扁球形 ,但在许多种类中 ,由于初
生枝和生长于节间的次生枝相互邻接 ,使轮节呈现
出倒锥形 、梨形 、倒梯形甚至近矩形等形状。在同一
种中 ,虽然其轮节形状有一定的变异 ,但一般来说范
围不大 ,相对稳定 ,在有些情况下 ,可作为分种依据
之一 。
在串珠藻属的少数种类中 ,如黑色串珠藻 B .
atrum(Hudson)Harvey 等 ,由于其初生枝不发达 ,
使得轮节呈现出极度退化的情况 ,明显区别于其它
多数种类 ,则成为一分组的主要依据[ 36] 。
由于轮节之间的距离长短不一 ,有时互相邻接 ,
有时则或多或少分离 ,即使在同一植物体上 ,情况也
不尽相同 ,因此 ,轮节之间的疏密程度不宜作为分类
依据 。据 Mori的观察 ,生于流速较快的水中的藻
体 ,其轮节多互相分离 ,生于流动较缓的水中的藻
体 ,轮节多互相邻接[ 37] 。
轮节直径的大小也存在很大的变异范围 ,因而
也不宜单独采用作为分类依据 。
初生枝是生长于节上的小分枝 ,由单列细胞组
成 ,一般数次二或三分叉 ,由数目不等的细胞组成 ,
多存在一定的变异范围 ,所以 ,它的长短不宜单独作
为分类依据 。但有时会出现一些特殊的形态特点 ,
如顶端内卷等 ,可考虑作为分种依据[ 38] 。
一般来说 ,靠近初生枝基部的细胞较长 ,为长卵
形 、长筒形 、长椭圆形 、长楔形等 ,上部的细胞较短 ,
为椭圆形或近卵形 ,无大的分类价值。然而有些种
类的初生枝细胞形态较为特殊 ,如小球形 ,呈念珠
状 ,则可考虑作为种的分类依据[ 39] 。
初生枝顶端可生长细长的顶毛 ,顶毛的有无可
以作为种或变种的分类依据之一 ,但它的多少及长
短变异幅度很大 ,一般不作为分类依据 。
Mori将中轴节上一个基细胞产生的初生枝数
目作为串珠藻属分种甚至分组的重要依据[ 37] ,然而
Sheath & Burkholder 认为其并不是一个稳定的特
征 ,故不应将其作为分类依据[ 29] 。
3.4　果胞枝及果胞
果胞是红藻特有的雌性生殖器官 ,生于果胞枝
顶端 ,果胞顶端有一明显的受精丝 。在串珠藻科中 ,
果胞枝及果胞的形态各式各样 ,差异很大 ,具有重要
的分类价值 。
3.4.1　果胞枝的发生位置
在串珠藻科的不同种类中 ,其果胞枝的发生位
置有很大不同 ,有的仅在初生枝基部发生 ,有的在初
生枝近基部或中部其它位置以及顶端也可以发生 ,
有的甚至可以发生在次生枝上 ,更有极个别种类在
其果胞枝上还可发生新的果胞枝 ,称为次生果胞枝 ,
如威拉连珠藻 Sirodotia huillensis (Weiw itsch ex
W.et G .S.West)Skuja[ 22] 。然而 ,在同一种类
中 ,果胞枝的发生位置是相对稳定的 ,因此 ,它是该
科分种甚至分组的依据之一 。
3.4.2　果胞枝的形态
果胞枝是由单列细胞组成的 ,在有的种类中 ,它
是直立的 ,而在有的种类中则弯曲或是不同程度的
螺旋状扭曲 ,但在同一种类甚至同一组中 ,其直立或
弯曲 、扭曲的程度是较为稳定的 ,因而 ,它也是分种
或分组的主要依据之一 。
果胞枝的细胞形状也有所不同 ,有的种类果胞
枝细胞与其初生枝和次生枝细胞区别不大 ,长明显
大于宽 ,有的种类则与其初生枝和次生枝细胞明显
分化 ,为小盘状 ,长与宽几乎相等或略小于宽。它是
串珠藻属一个分组的辅助特征。
果胞枝的长短也是各不相同的。大多数种类的
果胞枝不超过 10个细胞长 ,只有少数种类果胞枝明
显较长 ,甚至超过 20个细胞 ,成为一个分组的依据。
在同一种类中 ,果胞枝的细胞数目是较稳定的 ,变异
范围很小 ,是一重要的分种依据 。
在果胞枝的一侧或两侧可产生单列细胞的小分
枝 ,称为苞片 。大多数种类果胞枝两侧均生长苞片 ,
仅有少数种类为单侧生 ,可作为一分种依据 。苞片
的多少及长短因种而异 ,但多有变异 ,不宜作为分类
特征 ,甚至在种的水平上[ 29 , 40] 。然而 ,在某些种类
中 ,有的苞片顶端生长精子囊 , 如内卷串珠藻 B.
involutum Vis et Sheath ,则可作为一分种依据[ 38] 。
3.4.3　果胞
在串珠藻科中 ,果胞有一较小的基部和一明显
膨大的受精丝。
大多数种类的果胞基部是对称的 ,只有少数种
类例外 ,其果胞基部明显不对称 ,向一边突出 ,形成
背腹之分 ,如连珠藻属 Sirodotia ,因此 ,这一特征具
有属的分类价值。
在果胞基部和受精丝之间 ,多数种类仅有缢缩 ,
无明显的柄或仅有短柄 ,只有少数种类具有明显的
科技前沿与学术评论 世界科技研究与发展 　 2006年 2月
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细长的柄 , 如云南串珠藻 B .yunnanense Xie &
Shi ,成为一分组的主要依据[ 39] 。
受精丝的形状是多种多样的 ,长短也悬殊很大 ,
从十几微米到 100微米不等。在较早的文献中曾将
其作为串珠藻属的一个重要的分组依据[ 19] 。但是 ,
随着研究的不断深入 ,发现同一组中的种类受精丝
形态变异很大 ,作为分组依据是欠妥的 。然而 ,它在
串珠藻科中 ,无疑是一重要的形态特征 ,尽管存在一
定的变异 ,但在同一种内 ,其变异幅度仍然是有限
的 ,所以 ,它仍不失为一个重要的分种依据。
3.5　产孢丝 、果孢子体及果孢子囊
果胞受精后 ,即产生产孢丝(极少例外),组成果
孢子体 ,顶端产生果孢子囊 。在串珠藻科的不同种
类中 ,其产孢丝 、果孢子体及果孢子囊的形态特征差
异很大 ,具有重要的分类价值 。
3.5.1　产孢丝
在串珠藻科中 ,果胞受精后 ,在其基部产生产孢
丝 ,大多数种类没有方向性 ,但是在果胞基部明显不
对称的连珠藻属 S irodotia 中 ,产孢丝在果胞基部的
发生有明显的背腹之分 ,是该属分种的一个重要依
据。
3.5.2　果孢子体及果孢子囊
产孢丝组成果孢子体有两种情况 ,一种是产孢
丝较集中 ,形成定形的果孢子体 ,如串珠藻属 Ba-
trachospermum ,另一种是产孢丝分散 ,无定形的果
孢子体 ,如连珠藻属 S irodotia 。因此 ,这一特征在
串珠藻科中具有属的分类价值 。
定形的果孢子体随果胞枝的发生位置和数量不
同而不同 ,有的紧贴中轴着生 ,有的具有一定长度的
柄 ,与中轴之间有一定距离 ,甚至伸出轮节外 ,有的
种类在每一轮节上只有一两个果孢子体 ,有的则可
多达十几个。果孢子体的发生位置和数量可随果胞
枝的形态一起作为分组或分种的依据。
定形果孢子体的形状一般为球形或半球形 ,没
有什么变异 。但由于不同种类产孢丝的长短不同 ,
果孢子体的大小悬殊很大 ,某些情况下 ,可作为分种
或变种的依据。
由于产孢丝的分枝密集程度不同 ,所以 ,有的种
类果孢子体较为紧密 ,而有的种类则较为疏松 ,在串
珠藻属的个别组中 ,可作为分种依据。
不定形果孢子体的形态特征 ,取决于其产孢丝
和果孢子囊的着生情况 ,本身无分类价值。
3.6　精子囊
在串珠藻科中精子囊多生于初生枝的顶端或近
顶端 ,也有生于次生枝上的 ,一般为球形或近球形 ,
单生或双生 ,大小悬殊也不大 ,无大的分类价值 。但
是 ,在有些种类中 ,精子囊丛生 ,或是可以生于果胞
枝的苞片上 ,或生于特化的精子囊枝上 ,则成为一重
要的分种依据[ 38] 。
3.7　单孢子囊
在串珠藻科中 ,藻体(配子体)除产生果胞和精
子囊进行有性生殖外 ,少数种类还可产生单孢子囊
进行无性生殖。单孢子囊的有无及着生位置可作为
其分种依据 。
3.8　生活史
一般情况下 ,串珠藻目的生活史过程是相同的。
1987年 Necchi报道了采自巴西的串珠藻属的一个
种 B .brasiliense Necchi ,其生活史过程较特殊 ,果
胞受精后 ,不形成产孢丝 、果孢子体及果孢子囊 ,而
是直接生长双倍的丝状体 。根据这一特征 , Necchi
将这种单列出来 ,建立了串珠藻属无囊果亚属 Sub-
genus Acarposporophytum [ 25] 。
托氏藻属 Tuomeya的生活史又有其特殊性 ,果
孢子不萌发成丝状体 ,而是形成一团未分化的薄壁
细胞 ,由此生长出配子体[ 7] 。
3.9　其它
藻体的的颜色曾被当作一些种类的分类依
据[ 19] ,然而 ,它是可以随着外界环境条件的变化 ,尤
其是光强而变化的[ 41 , 42] 。笔者在采集的过程中也
发现 ,即使在同一地点 ,树荫下水体中生长的串珠藻
属藻体呈紫红色 ,而直接光照的水体中生长的藻体
则呈橄榄绿色。因而这个特征不能作为分类依据。
藻体的胶质程度也曾被当作分类依据 ,但这个
特征也不稳定的 ,也不能作为分类依据[ 23] 。
藻体的大小即使在同一种中 ,往往也有很大的
变异 ,因此 ,也不宜单独作为分类依据 。
Kylin认为丝状体时期是不重要的 ,不能作为分
类依据。而在实际采集过程中 ,也往往不能同时采
到[ 11] 。
虽然不同的形态特征在系统分类中的价值是不
同的 ,但一些特征之间具有很大的相关性 。不同种
类间的区别往往不只是表现在某一个特征 ,所以 ,我
们在确定种类时 ,必须多个形态特征综合考虑 ,全面
分析。
除了一般的形态特征以外 ,有些文献还在超微
2006年 2月 　 世界科技研究与发展 科技前沿与学术评论
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结构以及细胞学(染色体数目)等方面进行了重要的
研究[ 50 ,51] 。然而 ,所涉及的种类较少 ,数据资料尚
不完善 ,要在系统分类中全面应用 ,还有待于今后的
进一步深入研究和数据资料的不断积累 。
4　串珠藻科的分子生物学研究及展望
目前 ,分子生物学作为现代化的研究手段已渗
透到生命科学的每一个分支学科。在藻类系统分类
方面也有不少研究报道。然而有关串珠藻科这方面
的文献报道却很少 ,迄今只有为数不多的几个种做
过一些核酸序列分析方面的研究。1997年 , Vis &
Sheath 对 胶 串 珠 藻 Batrachospermum gelati-
nosum15个种群核糖体 DNA 内部两个转录间隔区
(ITS 1和 I TS 2)的基因序列进行了分析 ,发现其在
种群间的变异很大 ,主要受分布区域的环境因子不
同影响 , 因此该序列特征不宜单独作为分类依
据[ 52] 。1998年 ,他们又对另一个种雄苞串珠藻 B .
spermatoinvolucrum4个种群 ITS 1和 ITS 2以及
核酮糖 1 ,5-二磷酸羧化/加氧酶(rbcL)的基因序列
进行了分析 ,并得出了同样的结论[ 53] 。1999年 ,他
们对瑞典连珠藻和细连珠藻进行了 rbcL 基因序列
分析 ,其结果支持将两种合并 ,而且认为藻体的雌雄
同株或异株这一形态特征很不稳定 ,极易变化 ,不宜
作为分类依据[ 54] 。这一观点也得到了随后一些研
究的支持[ 55～ 57] 。2001年 , Vis , M iller &Hall对产
于北美的扁圆串珠藻 B.helminthosum 的 12个种群
进行了分子生物学研究 ,包括 rbcL 和 ITS 1 , I TS 2
的基因序列分析[ 55] 。2004年 ,Hanyuda 等对产于日
本的同一种的 27 个种群进行了 rbcL 基因序列分
析[ 56] 。Entw isle , Vis &McPherson对产于澳大利
亚和新西兰的伪胶串珠藻 B .pseudogelatinosum 进
行了 rbcL 基因序列分析[ 57] 。1998 年 , Vis等依据
rbcL 和 18S 核糖体 DNA基因序列对串珠藻目的系
统发育进行了分析 ,其中包括串珠藻科的 10 个
种[ 58] , 2000年 ,Vis &Entw isle又依据 rbcL 对产于
澳大利亚的串珠藻目植物进行了系统发育分析[ 59] ,
其研究结果都显示了基因序列在系统发育研究中的
重要性和可行性 ,但同时作者也指出 ,分子数据也有
它的局限性 ,必须与形态学特征结合起来 ,全面科学
地分析 ,才能得出正确的结论 。
虽然目前分子生物学数据在串珠藻科分类系统
中的研究还不够全面 ,但已显示出了强大的发展前
景(笔者也正在进行这一领域的研究)。随着研究水
平的不断提高 ,研究内容的不断深入和完善 ,必然会
有越来越多的成果问世 ,正如 Olsen 在上世纪九十
年代所言 , “二十一世纪是分子生物学研究的飞跃时
代 。分子生物学手段在生物系统分类中的应用也必
将给该领域的研究带来新的挑战[ 60] 。”
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2006年 2月 　 世界科技研究与发展 科技前沿与学术评论
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