全 文 ：第 47卷 第 4期
2011年 8月
兰 州 大 学 学 报（自然科学版）
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences)
Vol. 47 No. 4
Aug. 2011
文章编号: 0455-2059(2011)04-0049-06
青藏高原东缘 30种禾本科植物种子萌发对光的
响应及其与生活史的关联
张莹莹, 张春辉, 张 蕾, 吕俊平, 王晨阳, 卜海燕, 杜国祯
兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州 730000
摘 要: 在野外自然条件下设置三个不同光照强度的人工遮阴对青藏高原东缘 30种不同生活型禾本科植物
种子的萌发行为进行了研究.结果表明: 各光照梯度下30种禾本科植物种子的萌发率差异不显著,平均萌发
时间差异显著, 外在环境因子光照主要影响植物种子萌发的进程. 植物在存在竞争的环境中会选择快速萌发
来争取幼苗茎杆伸长开始的时间, 以截获更多的光资源, 提高适合度; 各光照梯度下, 两种生活型植物种子的
萌发率差异显著(多年生的显著高于一年生的), 平均萌发时间差异不显著. 说明不同生活型禾本科植物种子
萌发行为的差异主要体现在萌发数量上,种子萌发与生活型存在固有而紧密的联系;随着光照强度的减弱,
一年生禾本科植物种子萌发进程加快程度高于多年生的,说明一年生禾本科植物种子对光照梯度更为敏感,
更加“珍惜这惟一的机会”. 总之, 不同的光照梯度下, 植物可能会选择最佳的萌发策略, 来扩大其优势度, 这
种最佳的萌发对策差异因生活型而不同,而生活型的不同归根到底是繁殖对策的不同.
关键词: 光照强度; 生活型; 种子萌发; 禾本科; 青藏高原
中图分类号: Q948.1 文献标识码: A
Germination response to light of 30 Poaceae species from the eastern
Qinghai-Tibet plateau and correlates with their life history
ZHANG Ying-ying, ZHANG Chun-hui, ZHANG Lei, LU¨ Jun-ping, WANG Chen-yang,
BU Hai-yan, DU Guo-zhen
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology with the Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou
730000, China
Abstract: Three different light intensities of artificial shade were set under natural conditions and the effects of
light intensity on seed germination of 30 Poaceae plants from the eastern Qinghai-Tibet plateau were observed.
The results of one-way ANOVA showed that under different light intensities no significant difference existed in
the germination percentage, but the mean germination time had significant difference. Light only influenced the
process of germination. Seeds would expedite the process of germination to improve their fitness in a competitive
environment. Under each light intensity, the germination percentage of perennials was significantly higher than
that of annuals, but the mean germination time showed no significant difference between two life forms. The
difference of germination between two life form plants was based on quantity. The findings indicated an intrinsic
association between seed germination and life form. The mean germination time of neither annuals nor perennials
increased with decreasing light intensity; however, the mean germination time of perennials increased more
quickly than that of annuals. Seeds of annuals were more sensitive to light intensity than perennial seeds and
made better use of this unique opportunity. In a word, under different light intensities plants would choose the
best germination strategy to increase their fitness. The best germination strategy is greatly different between
收稿日期: 2010-10-27; 修回日期: 2011-03-09
基金项目:国家自然科学基金重点项目(40930533); 兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2009-44)
作者简介:杜国祯(1955−), 男, 甘肃卓尼人, 教授, 博士研究生导师, e-mail: guozdu@lzu.edu.cn, 研究方向为高寒草甸种群及群
落生态学、恢复生态学, 通信联系人.
DOI:10.13885/j.issn.0455-2059.2011.04.016
50 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 47卷
annuals and perennias and this difference can be attributed to their different reproducing strategies.
Key words: light intensity; life form; seed germination; Poaceae; Qinghai-Tibet plateau
植物萌发行为是植物生活史繁殖对策研究的
重要方面[1]. 植物群落的形成、演替和维持特定的
结构均与组分种群的种子萌发特性有关, 即陆地
各种生态现象中都将包含种子和幼苗问题[2] , 种
群的保持、扩散和遗传变异影响到较大范围的植
被分布、动态和多样性[3]. 研究植物种子的萌发行
为有助于了解植被的分布、植物种群动态和群落
演替的过程. 种子的萌发行为是遗传和环境因子
相互作用的结果[4−5], 不但与种子大小[4, 6−8]、散
布方式[9]、生活型等其他生活史特征有关, 也与
温度[5]、降水[10−11]、海拔[12]和光[5]有关. 种子对
光照的响应是调节种子在适宜时空萌发的重要机
制, 它有利于幼苗建植成功[13]. 光照通常是种子
萌发的控制因子[13]. 种子处于土壤表层时, 遮阴
程度(尤其是周围植物形成的遮阴环境)对种子萌
发有着至关重要的影响[13].
植物以自身的变异或可塑性来适应外界环境
的变化. 植物生活型是植物对于综合环境条件的
长期适应而在外貌(植物体的形状、大小、分枝、
生命期长短等)上反应出来的植物类型[14]. 不同生
活型具有不同的生理生态特性, 对主要影响因素
的响应以及对策也会有相应的差异[15]. 因此, 不
同生活型的植物种子的萌发行为可能不同.
禾本科植物分布广泛, 其中的披碱草、早熟
禾、鹅观草、芨芨草等属的许多种是青藏高原东
缘植物群落的常见种和优势种. 禾本科植物营养
价值好、产量高、耐践踏且再生能力强, 多为优质
牧草. 研究禾本科植物的萌发特性对青藏高原东
缘植被恢复和生态保护有重要的意义. 到目前为
止, 关于青藏高原东缘禾本科植物种子的研究多
集中于温度、采集地环境条件、种子大小对其萌
发行为的影响[2, 16], 基于不同光照强度下不同生
活型的禾本科植物种子萌发行为的比较研究尚未
见报道. 另外, 通过实验室所观察到的种子萌发格
局的生态学重要性, 仍需要野外观察证实[17]. 因
此, 本实验在野外设置三个光照梯度的人工遮阴,
旨在研究光照强度和生活型对 30种禾本科植物种
子的萌发特性的影响.
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区域自然概况
本研究所用种子均采自甘肃省甘南藏族自
治州,位于青藏高原东缘(100◦45′∼104◦45′E, 33◦06′
∼35◦34′N), 地处陇南山地、黄土高原的过渡地
段, 地势西高东低, 地形复杂. 海拔 1 800∼4 000 m,
地势开阔多风, 每年平均 8级以上的大风达 50多
天. 年均温 1.8 ◦C, 最冷月(1月)均温−10.7 ◦C, 最热
月(7月)均温 11.7 ◦C, 年均降水量 550∼800 mm, 雨
季集中在 7−9月, 年均霜期大于 270天, 属典型的
高寒湿润高原气候. 萌发实验于 2009年 6月在兰
州大学高寒草甸与湿地生态系统野外定位研究站
(合作: 34◦55′N, 102◦53′E)进行, 海拔 2 942 m, 年平
均气温 2.0 ◦C, 年降雨量为 550 mm.
1.2 实验材料
实验选用的 30种禾本科植物种子, 为 2008年
秋季在种子自然脱落情况下随机采集. 去除杂质
后随机选取饱满种子, 室温风干(15 ◦C), 放置于信
封中储藏越冬.
1.3 实验方法
遮阴棚用黑色尼龙网眼布搭建, 共设置 3 个
梯度的光照处理, 分别为自然全光照(100% nat-
ural light, NS), 1 层遮阴网(36%NS), 2 层遮阴
网(3%NS). 在每个遮阴棚内每个物种设置 3 个
重复, 每个重复随机选取 100 粒种子. 进行萌发
实验时, 在直径为 17 cm 的花盆装填 10 cm 的土,
并在土上边铺一张本色纯棉布. 花盆浸泡在水
池(225 cm×105 cm×12 cm)内, 使棉布一直保持湿
润, 然后将种子均匀放置在布上面. 种子放入后 ,
每天统计萌发个数. 胚根长度等于种子长度时记
为萌发, 并将已经萌发的种子移出花盆. 萌发时间
持续 114天.
1.4 数据统计与分析
本研究中用于评价种子萌发行为的参数有萌
发率、萌发时滞、平均萌发时间. 分别按以下公式
计算有关参数:
1) 萌发率(GP)=萌发种子数/试验所用种子总
数 ×100;
2) 萌发时滞为萌发开始的时间, 即为第一粒
种子萌发开始的时间;
3) 平均萌发时间(TMG)=
∑
(D × n )/
∑
n. 其
中: D 为各次记录发芽数目的时间(以天为单位);
n为第D次记录时的种子发芽数目.
以方差分析(ANOVAS)检测光照强度、生活
型对种子萌发的影响. 以最小显著差异法(LSD)检
第 4期 张莹莹, 等:青藏高原东缘 30种禾本科植物种子萌发对光的响应及其与生活史的关联 51
测各光照梯度下以及同一光照梯度下不同生活型
萌发率、平均萌发时间的差异程度.以相关性分析
评价种子萌发率、萌发时滞、平均萌发时间与光
照强度的关系. 统计分析用 SPSS 16.0完成.
2 结果
2.1 光照强度和生活型对各萌发参数的影响
双因素方差分析结果(表 1)表明光照强度对 30
种禾本科植物种子的萌发率影响不显著, 但对它
们的平均萌发时间影响显著. 生活型对 30种禾本
科植物种子的萌发率影响显著, 但对它们的平均
萌发时间影响不显著. 且光照强度和生活型对各
萌发参数的影响无交互作用.
表 1 光照强度和生活型对萌发参数影响的双因素方差
分析
Table 1 Results of two-way ANOVAS testing
the effects of light intensity and life
form on germination parameters
因素
萌发率 平均萌发时间
自由度 F P 自由度 F P
光照强度 2 0.132 0.764 2 9.238 0.001
生活型 1 67.876 <0.001 1 3.830 0.138
交互作用 2 1.757 0.221 2 1.326 0.662
2.1.1 同一光照强度下生活型对萌发参数的影响
各光照梯度下, 生活型与萌发参数的单因素
方差分析结果见表 2.3%NS条件下以及 36%NS条
件下两种生活型(一年生和多年生)的萌发率差异
都很显著; 100%NS条件下, 两种生活型(一年生和
多年生)的萌发率差异极显著. 各光照梯度下的 16
种多年生禾本科植物种子的萌发率都显著地高
于 14种一年生禾本科植物种子的萌发率(图 1).
表 2 生活型对萌发参数的单因素方差分析
Table 2 Results of one-way ANOVAS testing
the effects of life form on germination
parameters
遮阴梯度
萌发率 平均萌发时间
自由度 F P 自由度 F P
3% NS 1 27.102 <0.01 1 0.489 0.486
36% NS 1 15.059 <0.01 1 0.332 0.556
100% NS 1 11.103 0.001 1 1.413 0.238
2.1.2 同一生活型下光照强度对萌发参数的影响
光照强度对萌发参数的单因素方差分析结果
见表 3. 14种一年生禾本科植物种子的萌发率在
各光照强度梯度下差异不显著, 而 16种多年生的
也无显著差异. 在三个光照强度下, 100%NS与 36%
NS条件下的平均萌发时间差异显著,而 36%NS和
3%NS条件下的平均萌发时间的差异不显著 (图 2).
100%NS和 3%NS条件下、100%NS与 36%NS条件
下 14种一年生的和 16种多年生的禾本科植物种
子的平均萌发时间差异均极显著(图 2).
不同的符号代表不同系列; 各光照强度下不同生活型
对萌发率的影响用LSD 法比较, α=0.05; 同一系列中
不同大小写字母表示相互间差异显著
图 1 生活型对萌发率的影响
Figure 1 Effect of life form on germination percent
表 3 光照强度对萌发参数的单因素方差分析
Table 3 Results of one-way ANOVAS testing
the effects of light intensity on germi-
nation parameters
生活型
萌发率 平均萌发时间
自由度 F P 自由度 F P
一年生 2 1.053 0.352 2 2.836 0.063
多年生 2 0.427 0.653 2 5.374 0.006
图 2 光照强度对平均萌发时间的影响
Figure 2 Effect of light on mean germination time
2.2 光照强度与萌发参数的相关关系
为进一步探讨光照强度对萌发参数的影响,
分生活型对其进行相关性分析. 结果表明: 30种禾
本科植物种子的萌发率和萌发时滞与光照强度不
相关(表 4), 而它们的平均萌发时间与光照强度存
52 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 47卷
在显著的正相关关系(图 3). 另外无论是 14种一年
生的还是 16种多年生的禾本科植物种子的萌发率
和萌发时滞与光照强度都不存在相关关系(表 4),
但是它们随着光照强度的增强呈现出不同的变
化趋势. 14种一年生的禾本科植物种子萌发率随
光照强度的增强而增大, 而 16种多年生的则随光
照强度的增强而减小. 14种一年生的禾本科植物
种子萌发时滞随光照强度的增强呈减小的趋势,
而 16种多年生的则随光照强度的增强呈增大的趋
势.
表 4 光照强度与萌发参数的相关分析
Table 4 Correlation analysis to determine
the effects of light on germination
parameters
生活型
萌发率 萌发时滞
斜率 R2 P 斜率 R2 P
整体分析 0.021 0.001 0.658 0.566 0.002 0.428
一年生 0.100 0.015 0.181 −0.274 0.000 0.825
多年生 −0.046 0.006 0.357 1.285 0.018 0.109
图 3 整体上平均萌发时间与光照强度的相关性分析
Figure 3 Overall correlation analysis between mean ger-
mination time and light intensity
14种一年生的和 16 种多年生的禾本科植物
种子的平均萌发时间都和光照强度呈显著的正相
关关系(图 4, 5).
图 4 一年生平均萌发时间与光照强度的相关性分析
Figure 4 Correlation analysis between annual mean ger-
mination time and light intensity
图 5 多年生萌发时间与光照强度的相关性分析
Figure 5 Correlation analysis between perennial mean
germination time and light intensity
3 讨论
3.1 光照强度对各萌发参数的影响
光照是种子萌发的控制因子, 种子萌发对光
照条件的不同反应, 是植物在长期进化过程中对
生存环境所产生的生态适应性[13]. 种子对光的反
应除受遗传因子控制外[18], 光照本身的因素如光
强、光质和光照时间也影响种子的萌发[19]. 本实
验研究结果表明各光照强度梯度下 30 种禾本科
植物种子的萌发率无显著差异. 分开生活型分析,
仍无显著影响. 但是, 不同生活型禾本科植物种子
的萌发率对光照强度梯度有不同的响应. 一年生
禾本科植物种子的萌发率随光照强度的增大而升
高, 而多年生的则随光照强度的增大而降低. 各光
照强度梯度下 30种禾本科植物种子的平均萌发时
间差异显著(P=0.001). 分开生活型的方差分析结
果表明: 各光照梯度下一年生禾本科植物种子的
平均萌发时间差异不显著(P=0.063), 但多年生的
则差异显著(P=0.006). 由此可见, 外在的环境因
子(光照强度)显著影响种子萌发的进程, 而未影响
萌发的数量. 这表明光照作为一种影响因素影响
着种子的生长发育, 但在种子成熟时这种影响并
未成为种子固有的先天属性被保存下来[20].
有研究表明在存在竞争的环境中, 植物往往
会通过加快萌发或形态学上的改变来提高其适合
度. 这种变化很大程度上归因于植物种类、启动
萌发的时间及其生活型[21]. Donohue等[22]对拟南
芥(Arabidopsis thaliana)萌发时间自然选择的研究
表明: 萌发时间不仅直接影响着物种适合度, 而且
影响着种子萌发后植株所经历的环境选择. 本实
验的遮阴在一定程度上模拟了植物的竞争环境.
周围存在的植株密度越大, 遮阴越重, 竞争也就越
激烈. 这个时候种子可能会选择快速萌发, 来争取
第 4期 张莹莹, 等:青藏高原东缘 30种禾本科植物种子萌发对光的响应及其与生活史的关联 53
幼苗茎杆伸长开始的时间, 截获更多的光资源, 提
高适合度; 也可能会降低萌发率, 以期在更有利的
环境下萌发. 本实验的结果验证了第一点, 却没有
验证第二点. 另外, 光照强度对 30种禾本科植物
萌发的显著影响, 是因为对多年生的显著影响引
起的, 这说明光照强度对本实验萌发的影响因生
活型的不同而不同.
3.2 生活型对各萌发参数的影响
种子萌发是种子植物生活史中实现种群更新
和物种延续的关键环节之一[23], 但对于不同的生
活型重要性是不同的. 本次实验研究结果表明无
论是整体上还是在各个光照梯度下生活型对禾本
科植物种子的萌发率有显著影响, 而对其平均萌
发时间无显著影响. 对本实验所选的 30种禾本科
来说, 多年生的萌发率显著高于一年生的(图 1),即
不同生活型(一年生和多年生)之间的萌发行为差
异主要体现在萌发数量的差异上. 这说明植物生
活史对策与种子萌发存在固有而紧密的联系.
Greenberg 等[24]认为, 在恶劣的环境条件下,
许多植物可能进化出了两种对立的萌发对策: 一
种是“坐和等”的萌发对策或者保持休眠, 即种子
成熟后在适宜的萌发条件下仍保持缓慢萌发或休
眠状态, 这样大量种子可以留在种子库中, 降低了
种子萌发和幼苗建植过程中的死亡风险, 确保种
族延续; 另一种是“冒险”的萌发对策, 即一旦遇到
有利的条件如光、水或者适宜的温度,种子便迅速
萌发, 进行成员补充. 本次实验中一年生禾本科植
物种子中 4种的(28%)萌发率大于 80%, 多年生禾
本科植物种子中 10种的(63%)萌发率大于 80%. 由
此表明: 禾本科植物的萌发行为与生活史特征(生
活型)之间存在固有而紧密的联系. 在青藏高原高
海拔、无霜期短、气候多变等选择压力下, 一年
生禾本科植物种子更趋向于“坐和等”的萌发策略,
而多年生禾本科植物种子则趋向于“冒险”的萌发
策略. 对于一年生植物来说, 种子繁殖是其种群
延续的惟一方式; 而多年生植物母体可以存活多
年, 可以进行多次繁殖, 且许多多年生植物可以
进行克隆生殖. 因此, 一年生植物不会把大量的种
子“孤注一投”进行萌发, 而是通过休眠来调节种
子萌发的最佳时间和空间, 萌发时间的分散可以
减少爆发性萌发后不确定环境带来的风险, 有利
于物种的生存和传播[24−26]; 而多年生植物种子则
可能会一次大量萌发迅速占领斑块, 以求其幼苗
在空间和时间上的优势. 这种模式正好符合上述
结果.
3.3 光照强度与萌发参数的相关关系
对于萌发率和萌发时滞, 无论从整体上还是
分开生活型, 光照强度与两者都无相关关系.
一年生禾本科种子无论是萌发率还是萌发时
滞对光照强度的响应与多年生禾本科种子的呈相
反的趋势. 这从一定程度上揭示了本实验禾本科
两种生活型之间的差异, 但其中详细的机理需要
更为精细的实验.
对于平均萌发时间, 无论从整体上还是分开
生活型, 光照强度与两者都有相关关系. 这和方差
分析一样得出了相同的结果: 光照强度显著影响
萌发的进程. 但相关分析给出更为详尽的结果: 随
着光照强度的降低, 禾本科种子加快了萌发进程;
但一年生禾本科种子萌发进程加快的程度大于多
年生的. 一年生禾本科种子对光照强度的更强敏
感性, 再一次把不同生活型植物繁殖策略的差异
体现在其萌发行为上: 一年生植物更加“珍惜这惟
一的机会”.
4 总结
植物生活史特征(如种子萌发和生活型)存在
固有而紧密的联系. 不同的光照梯度下, 植物会选
择最佳的萌发策略来扩大其优势度, 这种最佳的
萌发策略因生活型不同而不同, 而生活型的差异
归根到底有是繁殖策略的不同.
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(责任编辑: 王春燕)