全 文 ：分子植物育种，2006年，第4卷，第2期，第269-274页
MolecularPlantBreeding,2006,Vol.4,No.2,269-274
专题介绍
Review
禾本科植物自交不亲和性及其分子生物学研究进展
牛俊海 鲁晓民 汤继华 * 胡彦民
河南农业大学农学院,郑州,450002
*通讯作者,tangjihua100@sohu.com
摘 要 禾本科植物自交不亲和性是禾本科植物中广泛存在的一种生殖隔离现象，有利于防止近交衰退、保
持遗传变异。已报道自交不亲和禾本植物有着相同的自交不亲和系统，是一种特殊的配子体自交不亲和类
型，和单一位点控制的自交不亲和性不同，其不亲和性由非连锁的两个复等位基因位点S和Z控制。自交不
亲和反应中涉及了花粉蛋白质的磷酸化、Ca2+浓度的变化和蛋白激酶的参与，因此可能存在着复杂的信号传
导级联反应，详细机制尚不清楚。目前S、Z基因的克隆和编码产物的鉴定均未有成功的报道，天蓝虉草可作
为禾本自交不亲和性研究的一个模式作物，运用分离群体和比较基因组学方法构建S与Z位点的精细连锁
图谱，以对自交不亲和基因进行图位克隆，是当前禾本科植物自交不亲和性研究的一个方向和热点。
关键词 禾本科,自交不亲和性,S基因,Z基因,分子机制
Self-incompatibilityinPoaceaeanditsAdvancementinMolecularBiologi-
calResearch
NiuJunhaiLuXiaomin TangJihua* HuYanmin
ColegeofAgronomy,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou,450002
*Corespondingauthor,tangjihua100@sohu.com
Abstract Self-incompatibility (SI)iswidespreadamongthePoaceaespeciesandconsideredtobeoneofthe
mostimportantstrategiesdevelopedbyfloweringplantstopromoteoutcrossingandmaintaingeneticvariability.
ThePoaceaeshareacommomandspecialgametophyticself-incompatibilitysystem,whichisunderthecontrolof
twounlinkedloci:SandZ.Phosphorylationofpolenproteins,alterationofCa2+leverandproteinkinasearerelat-
edtoself-incompatibilityreaction,itimplythattherearecomplexsignaltransductioncascadeinteractions,which
iscurentlyunderinvestigation.Curently,neithercloningSandZgenenoridentifyingtheirproductswassuccess-
ful.PhalariscoerulescenscanbeusedasamodelplanttostudySIinthePoaceae.Segregatingpopulationand
comparativegenomicsstrategywereusedtomapSandZ,constructinghigh-resolutionmappingofthetargetloci
sothatmapbasecloneSandZgenes.Itisaresearchorientationandhotspotofself-incompatibilityinPoaceae.
Keywords Poaceae,Self-incompatibility,Sgene,Zgene,Molecularmechanism
自交不亲和性(self-incompatibility,SI)广泛存在
于一半以上的显花植物中，涉及到70多个科、250多
个属。自交不亲和植物受精时，雌蕊细胞识别并拒绝
同源花粉，以提高异交重组率，防止近交衰退，保持
遗传变异，这种生殖阻碍被认为是被子植物成功进
化的重要因素之一(Matonetal.,1994)。自交不亲和
性不仅是研究有性植物生殖细胞间信号识别和转
导、细胞间相互作用和基因时空表达的一种理想模
型，而且在作物遗传改良和杂种优势利用上有重要
价值。因此自交不亲和性一直是植物分子生物学和
作物育种学研究的重要热点之一。
禾本科植物中广泛存在自交不亲和性(表2)，而
且以一种特殊的机制存在。由于禾本科植物是人类
和动物的主要食物来源，并且在玉米、水稻等禾本作
物中广泛利用杂种优势，因此禾本科自交不亲和性
特性的研究对杂种优势的利用具有重要意义。本文
综述了禾本植物自交不亲和性的生物学特征、分布
及分子生物学研究进展，并对自交不亲和的研究的
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
方向与方法进行了探讨。
1植物自交不亲和性的分类和遗传特征
植物受精包括花粉在柱头附着、吸水、萌发、花粉
管进入花柱、释放精细胞到胚囊、精卵细胞融合等多
个环节，可在其中任何一步发生抑制性障碍，实现自
交不亲和，所以自交不亲和存在着多种复杂的遗传机
制。目前对多种植物的自交不亲和系统已进行了广泛
深入的研究，多数自交不亲和是由包含多个复等位基
因的单一遗传位点控制，这一位点称位S位点或S
基因；但禾本科配子体自交不亲和系统由S和Z两
个位点控制。一般同一科属的植物自交不亲和机制相
同，不同科属植物的自交不亲和机制不同，不同自交
不亲和系统的S基因之间没有明显的同源性(Silva
andGoring,2001;Deborahetal.,2005)。植物自交不亲
和性按照自交不亲和发生的特性，分为孢子体自交不
亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)和配子体
自交不亲和性 (gametophyticself-incompatibility,
GSI)。孢子体自交不亲和性由花粉母细胞的S基因型
决定，当花粉母细胞的S基因型和雌蕊S基因型相
同时，花粉粒在柱头乳突表面萌发受阻，如十字花科、
菊科、旋花科植物等；配子体自交不亲和性决定于花
粉自身的S基因型，当它和雌蕊的S基因型相同时，
花粉一般能在柱头萌发并伸入花柱，但花粉管在花柱
中生长受到抑制，如茄科、蔷薇科等(表1)。
2禾本科自交不亲和的遗传机制
人们认识到禾本科自交不亲和现象已有一百多
年的历史，但直到上世纪中期，通过对裸麦和天蓝虉
草的遗传研究，发现其自交不亲和现象属于配子体自
交不亲和，受两个非连锁的复等位基因位点控制，这
两个位点被命名为S和Z。目前已有报道的16种来
自不同属的禾本自交不亲和植物，至少有8种已证实
属S-Z系统(Baumannetal.,2000)(表2)。只有当花粉
S、Z等位基因的类型和雌蕊柱头S、Z等位基因的类
型相对应时，禾本科配子体自交不亲和植物才能表现
出与孢子体自交不亲和相同的现象：花粉在柱头表面
不能正常萌发，柱头失水萎蔫，而不像其他植物配子
体自交不亲和系统，花粉管在花柱通道中伸长受阻；
而且由于自交不亲和特性由双位点控制，不同来源的
花粉受精后会相应地出现0、50%、75%和100%4种
不同程度的亲和率(SophiaandDophne,2001)，和单
一位点自交不亲和的机制不同(图1)。
对自交不亲和天蓝虉草的一个自交亲和突变株
研究发现：突变位于一个和S、Z均不连锁的位点，命
名为T，T位点的突变仅仅改变了花粉的表型，使其
能在任何基因型柱头上萌发受精，而突变株花丝依
然保持原有的SI特性(HaymanandRichter,1992)。同
样的发现在多年生黑麦草 (LoliumperenneL.)
(ThorogoodandHayward,1991)和黑麦 (Secalece-
realeL.)(Voylokovetal.,1998)中也有报道。T位点的
发现说明禾本科自交不亲和反应是多基因共同参与
的，而且可能发生在花粉内(Bian,2001)，这使得禾本
科自交不亲和的机制更为复杂。
类型
Types
孢子体自交不亲和性
SporophyticSI,SSI
配子体自交不亲和性
GametophyticSI,GSI
科属
Family
十字花科
Brassiaceae
菊科
Asteraceae
旋花科
Convolvulaceae
茄科
Solanaceae
罂粟科
Papaveraceae
蔷薇科
Rosaceae
禾本科
Poaceae
SI位点
SIlocus
S
S
S
S
S
S
S和Z
S&Z
抑制部位
Inhibitionposition
柱头表面
Stigmasurface
柱头表面
Stigmasurface
柱头表面
Stigmasurface
花柱通道内
Polentube
柱头表面
Stigmasurface
花柱通道内
Polentube
柱头表面
Stigmasurface
代表植物
Representivespecies
甘蓝、萝卜、花椰菜
Brassica,Radish,Brassicaoleracea
狗舌草
Tephtoseriscampestris
膨大矮牵牛、马铃薯
Petunia,Potato
花烟草、西红柿
Nicotiana,Tomato
虞美人
Papaverrhoea
甜樱桃、犁、巴旦杏、苹果
Sweetchery,Pyrus,Prunus,Apple
多年生黑麦草、裸麦、天蓝虉草
Ryegrass,Rye,Phalaris
表1部分自交不亲和植物分类和特征
Table1Theclassifyandcharacterofsomeself-incompatibilityplants
270
禾本科植物自交不亲和性及其分子生物学研究进展
Self-incompatibilityinPoaceaeanditsAdvancementinMolecularBiologicalResearch
3禾本科自交不亲和基因的克隆与定位
禾本科自交不亲和的机制在很大程度上尚未阐
明，研究的关键无疑是自交不亲和相关基因的克隆，
研究者为此尝试了不同的策略 (Wehlingetal.,1994;
Lietal.,1994)。Li等(1997)用差异显示的方法，在自
交不亲和天蓝虉草中克隆出一个花粉特异表达的基
因，命名为Bm2。定位结果显示一个检测S位点的
RFLP和Bm2基因共分离；Bm2仅在成熟花粉中大
量表达，其他组织中不表达或微量表达；Bm2编码蛋
白C端是类硫氧还蛋白(HThioredoxin,H）的结构域，
为保守序列；N端为等位基因间的高度变异区，编码
部分位于蛋白表面，以利于和其他自交不亲和元件
(如柱头S蛋白)的相互作用，可作为等位基因间的识
别区(Matonetal.,1997)。基于以上原因，Bm2被认为
可能代表了S基因。但随后的研究发现：以Bm2的保
守域为探针检测其他禾本自交不亲和物种的成熟花
粉，类Bm2基因的mRNA并没有像在天蓝虉草花粉
中一样大量特异表达(Lietal.,1997)，这显然有悖于
禾本植物有相同自交不亲和系统的理论；对一个更
大的分离群体进行研究发现，Bm2和S位点可以发
生重组(后来研究者认为，所谓重组个体实际上是授
粉时的花粉污染获得)，两者之间有着大约1cM的遗
传距离；与其他禾本植物的同源基因及天蓝虉草的
Bm2等位基因进行序列比较分析，多数类Bm2基因
只含有一个编码类硫氧还蛋白结构域，并不存在信
号识别必须的等位特异区(Baumannetal.,2000;Lan-
gridgeetal.,1999)。这些证据否定了Bm2代表S基
因的假设，它仅仅是一个与S位点紧密连锁的新的
硫氧还蛋白基因。但天蓝虉草自交亲和突变体与野
生型的自交不亲和天蓝虉草相比，硫氧还蛋白活性
明显降低(Lietal.,1996)；另外，硫氧还蛋白已证实在
芸薹属自交不亲和反应中有重要作用 (Boweretal.,
1996)。因此，Bm2虽然不可能参与花粉-花丝的识
别，仍然可能是一个自交不亲和元件，在不亲和反应
中的某一方面起着作用。禾本科自交不亲和基因的
克隆及其产物的分离至今没有成功的报道。由于禾
本植物在进化中的同源性，基因组遗传组成存在共
表2已证实属于S-Z系统的禾本自交不亲和植物
Table2ThepoaceaeplantswhichSIiscontroledbytheS-Zsystem
族属
Tribe
小麦族
Triticeae
燕麦族
Aveneae
早熟禾族
Poeae
禾本自交不
亲和植物
SIspeciesof
thepoaceae
黑麦
Secalecereale
球茎大麦
Hordeunhulhosum
天蓝虉草
Phalariscoerulescens
鼠尾看麦娘
Alopecurus
mosuroides
草地羊茅
Festucapratensis
阿氏鸭茅
Dactylis
aschersoniana
凌风草
Brizamedia
多年生黑麦草
Loliumperenne
多花黑麦草
Lolirmmultiflorutn
柳枝稷
Panicumvirgatum
自交不亲
和系统
SIsystem
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
S-Z
类似S-Z
SimilarS-Z
参考文献
Reference
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2000
Baumannetal.,
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Martínez-Reyna
andVogel,
2002
图1不同基因型花粉与S1S2Z1Z2基因型花丝授粉的亲和率
Figure1TheratioofpolutioncompatibilitybetweendiferentpolenandpistilofS1S2Z1Z2genotype
271
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
线性(Mooreetal.,1995;GaleandDevos,1998;Feuil-
letandKeler,2002;KelerandFeuilet,2000;McCub-
binetal.,2000)，这为运用比较基因组学方法研究禾
本植物提供了理论基础，借助小麦、大麦、燕麦和水
稻等作物大量的分子标记，可以精细定位并图位克
隆出其他禾本植物上的相应基因。近年来随着分子
标记的发展及禾本模式植物(如水稻)基因组计划的
完成，对S和Z基因的定位由最初仅用于遗传学研
究，已成为图位克隆禾本科自交不亲和基因策略的
一部分。即利用分离群体和其他禾本作物目标区域
的分子标记，构建出S和Z的精细连锁图谱，根据SI
位点共分离或紧密连锁的标记找出直向同源的水稻
BAC，再根据已测定的BAC序列信息，确定SI的候
选基因 (McCubbinetal.,2000;MiklosandRubin,
1996)。栽培种的水稻是自交亲和作物，但曾有野生型
自交不亲和水稻的报道(MiklosandRubin,1996)，因
此栽培种的水稻很可能带有SI基因的同源序列；即
使同源序列不存在，也可以根据水稻基因组中对应
区域的序列信息，发展与自交不亲和基因更加连锁
的分子标记，为图位克隆创造条件。
目前已有很多禾本科自交不亲和植物的S和Z
位点连锁图谱构建的报道(表3)，多数自交不亲和基
因定位的结果表明，S和Z位点位于着丝点附近或
近端粒的区域，位点两侧高度保守，不同禾本科自交
不亲和物种的S和Z连锁标记之间共线性，说明S-Z
系统的出现早于禾本植物间的种属分化，它们是一
种直向同源的进化关系，分子标记的结果同时也佐
证了禾本科植物有相同自交不亲和系统的假设。
4禾本科自交不亲和的分子机制
根据其他单一位点自交不亲和机制 (如芸薹属，
SI)的研究结果，推测禾本科植物花粉和柱头的自交
不亲和同样由不同基因控制，即S和Z位点都至少
包含了两个基因，一个决定花粉特性，另一个控制柱
头特性。其中，不仅同一位点不同基因产物间存在相
互作用，S和Z基因产物之间也可能存在相互作用。
遗憾的是至今未能分离出这些基因的编码蛋白予以
证实。
Wehling等(1994)对裸麦(SecalecerealeL.)自交
不亲和机制的研究中，分别在不亲和柱头及亲和柱
头提取物中对花粉进行体外培养，发现在不亲和柱
头提取物中生长的花粉蛋白磷酸化水平明显提高，
表3禾本科自交不亲和植物S和Z位点的定位结果
Table3ThemappingofSandZlociinself-incompatibilitygrasses
物种
Species
天蓝虉草
Phalaris
coerulescens
黑麦
SecalecerealeL.
多年生黑麦草
LoliumperenneL.
球茎大麦
Hordeumbulbosum
S
染色体定位 紧密连锁标记
Mappingon Tightlylinkedmarkers
chromosome
Chr.1 Xwg8Ⅱ、Xbm2、Bcd762、
PGI-2、Xpsr168
1RS PGI-2、prx-7、Xpsr634
Chr.6 PGI-2、prx-7
1RS prx-7
Z
染色体定位 紧密连锁标记
Mappingon Tightlylinked
chromosome markers
2R Xbcd266
2RL Est3/5、β-Glu、
Xbcd266
Chr.2 GoT-3、Xbcd266
2RL Xbcd266、Xpsr540
参考文献
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Thorogoodetal.,2002
Costaetal.,2001
Guduetal.,2002
注:PGI-2、prx-7、Est3/5、GoT-3、β-Glu是同工酶标记，其余为RFLP标记;Xbm2和Bcd762在天蓝虉草研究群体中和S位点
共分离
Note:PGI-2、prx-7、Est3/5、GoT-3andβ-Gluareisozymemarkers,theothersareRFLPmarkers;Xbm2andBcd762cosegregate
withtheSlociinthePhalariscoerulescensmappingpopulation
272
禾本科植物自交不亲和性及其分子生物学研究进展
Self-incompatibilityinPoaceaeanditsAdvancementinMolecularBiologicalResearch
而在一个自交亲和的突变体中，蛋白磷酸化活性明
显下降，且有3种蛋白不被磷酸化。在分别加入蛋白
激酶阻遏物和Ca2+通道阻滞剂的培养基上，对不亲
和花丝进行自交培养，它们都几乎完全抑制了自交
不亲和反应的发生，花粉能够正常萌发受精。Bau-
mann等(2000)从自交不亲和植物天蓝虉草的文库中
筛选出4个花粉中特异或显著表达的基因，序列分
析显示它们均于蛋白激酶同源。这表明蛋白激酶和
Ca2+与禾本科自交不亲和的反应有关，Wehling等
(1994)甚至认为S和Z基因的产物就是受体激酶，但
这些观点均未得到证实。
蛋白质的磷酸化与去磷酸化是所有生命现象中
最基本的调控机制之一，蛋白质磷酸化与去磷酸化
过程在细胞的信号识别与转导中起重要作用，细胞
内的蛋白质磷酸化由蛋白激酶完成 (Soporyand
Munshi,1998;StoneandWalker,1995)。在芸薹属
(McCubbinetal.,2001)和罂粟属(Jordanetal.,2000;
Cabrilacetal.,2001)中，均发现蛋白质磷酸化参与了
自交不亲和反应。在Ca2+调节其他自交不亲和的系
统中，Ca2+浓度变化对花粉萌发和花粉管的伸长非
常敏感，存在基于Ca2+的信号转导途径，Ca2+作为植
物细胞的第二信使对花粉及花粉管的生长进行调
节。综合现有的研究结果，推测禾本科自交不亲和的
可能机制是：花粉和柱头的SI蛋白相互作用,引起胞
内游离Ca2+浓度迅速增加，激活了Ca2+依赖的蛋白
激酶，在蛋白激酶作用下，蛋白质发生磷酸化，一系
列的级联反应之后，激活相关基因表达阻止花粉萌
发；或引起细胞骨架肌动蛋白解聚，柱头细胞程序性
死亡(PCD)，最终导致自交不亲和。
5结语
不同种属植物的自交不亲和性机制不同，不同
SI系统的S基因之间不存在同源性，它们在进化上
是独立起源的。禾本科植物自交不亲和性是由和两
个非连锁的复等位基因位点S和Z控制，这是禾本
科植物自交不亲和性相同的遗传体系。
禾本科有着不同于其他自交不亲和系统的复杂
机制，自交不亲和的反应是由多个基因参与的，涉及
蛋白质磷酸化、蛋白激酶、Ca2+等，可能存在多级信
号转导和级联反应。禾本科自交不亲和基因尚未克
隆，其编码蛋白也未能分离，禾本科自交不亲和的机
制在很大程度上不为人知，而克隆自交不亲和基因
是研究的关键和热点，通过构建精细的连锁图谱进
行图位克隆是目前比较理想的一种策略，困难在于S
和Z多位于近着丝点或染色体末端基因稀少区(Liet
al.,1997)，物理距离和遗传距离的比率较大。天蓝虉
草是一种基因组相对较小的禾本科植物(约为水稻基
因组大小的2~3倍)，易于利用比较基因组学的方法
构建用于图位克隆的精细图谱(Baumannetal.,2000;
Lietal.,1997)，因此，天蓝虉草可作为一种研究禾本
科自交不亲和特性的模式植物，通过对其自交不亲
和系统的研究，来揭示这种禾本科植物自交不亲和
性的共有机制。
致谢
本研究得到国家863计划项目(2002AA207008)
资助。
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