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昆明地区松科植物的过氧化物酶同工酶



全 文 :云 南
Jol班r r 习] of
大 学 学 报
Y u r ;, n U n i v e r s i t y
一九八四年 第一期 aN 1 1 9 8 4
昆明地区松科植物的过氧化物酶同工酶 `
李启任 魏蓉城 武 全 安
( 云 南 大 学 生 物 系 ) ( 昆明植物研究所 )
提 要
用聚丙酞按凝胶 电泳法 ( 垂直管式和板式 ) 对昆明地区野生和引种栽培的松科九属
十七种三变种的过氧化物酶 同工酶进行分析和 比较 , 结果如下 :
松科九个属的成熟叶的过氧化物酶同工酶谱代表九种特定的酶谱型 , 有很明显的属
特异性 。 其中 , 金钱松属 、 雪松属酶谱最简单 , 最复杂的是铁杉属 , 其次是落叶松属 、
黄杉属 、 油杉属 , 冷杉属和松属。
比较松属的九种二变种成熟叶的过氧化物酶 同工酶酶谱 , 发现组内各个种的酶谱相
近程度大于组间 , 组间的相近程度 ( 同一亚属间 ) 大于亚属间 。 酶谱与云南松相似的种
是地盘松 、 细叶云南松和马尾松 。 它们的相似度分别为 85 . 7 % , 7 0 . 5% , 8 7 . 5% 。 竺*
黑松的酶谱和马尾松的酶谱十分相似 ( 相似度为 80 % ) , 长叶松和哈拉盆松类似黑松 ,
湿地松的酶谱类似地盘松 , 这是值得进一研究的 。
同工酶分析技术已开始在植物分类学中应用 ` ” , 它的优点正如 G o lt i e b ` 7 ’ 指出的 :
1
. 避免趋同进化和性状相关 , 2 . 酶谱明确简单 , 较少主观性 ; 3 . 酶谱很少受环境影响 ,
4
. 不存在加权问题 。
我们在研究云南松生态类型的同时 , 用聚丙酸胺凝胶垂直 管式 和垂 直 板 式 电泳
法 ` 2 、 “ 、 “ ’ , 对昆明地区野生和引种栽培的松科九属十七种及三变种 ( 表 1 ) 成熟叶
的过氧化物酶同土酶进行了分析和 比较 , 结果如下 :
1
。 松科成熟叶过氧化物酶 同工酶 ( 垂直管式 电泳 ) , 据迁移率 ( fR ) 可分为四组 :
A组 : `漫速带组 , R f 在 0 . 0 一 0 . 27 ;
81 年毕业生陈和平 、 王 明毅参加了实验分析工作 。
酶谱相似度 S , 用下列公式计算 :
相同的同工酶带数
O =
一石云 天不石不万压不下自砰户丽舀玉王二叮 不瓦 再乙 -一 入 I V Vl州 l一卜口笼又才甲 !叫 J 一 日,攀`巾 门~ 儿U娜装
李;尽
B组 : 中速带组 , R f 在 0 . 2 9一 0 . 4 7 ,
C组 : 快中速带组 , R f 在 0 . 4 8一。 . 75 ;
D 组 : 快速带组 , Rf 在 0 . 3 以上 。
2
. 过氧化物酶同工酶具有明显的器官 、 组织及发育阶段的异质性 ` ” ’ 。 对 云 南松和
思茅松的成熟叶 、 根和茎 , 以及华山松的成熟叶 、 幼叶和茎的分析表明 , 它们的酶谱是
不同的 ( 表 2 , 图 l ) 。
首先酶带数目不同 , 如华山松成熟叶有六条 , 幼叶八条 , 茎九条 , 其次有的酶带虽
相同 , 但酶活性不同 ( 图 1 ) , 尽管如此 , 仍有几条酶带是相同的 , 可能是该属种的主
要酶带 。 b : , b : , 。 : 和 d带是三种材料共有的 , a , 为幼叶和茎共有 , b : 为幼叶和成热叶
共有 , 。 : 为成熟叶特有 , a : 和 b `为茎特有 。
幼年植株和成年植株相同器官 ( 如成熟叶 ) 的过氧化物酶同工酶也不相同 , 如云南
松兰年生植株成熟叶有八条酶带 , 十七年生植株成熟叶只有六 条酶带 , 共同具 有 fR 为
。 . 2 5 3 0 , 0 . 5 1 5 4 , 0 . 5 3 7 0 , 0 . 7 0 3 7四条酶带 , 幼年植株成熟叶 R f 为 0 . 2 3 7 6 , o . 6 r l 7 二
条酶带 , 成年植株成熟叶就没有 , 另外两条酶带也不相同 ( 表 2 , 7 号和 13 号 ) 。
但详细研究和 比较云南松六年生以上的不同年龄植株·的 同一器官的酶带 , 如六年 ,
八年 , 十年 , 十五年 , 十九年 , 廿一年 , 廿五年生植株顶部枝条上 ( 无雌 球 果 和 雄花
序 ) 成熟叶的过氧化物酶同工酶谱 , 发现酶谱基本相同或相似 ( 表 3 ) 。
不同季节对过氧化物酶同工酶虽有影响 , 但不大 , 只影响次要酶带和酶的活性 。
造成 以上差异的原因 , 可能是控制过氧化物酶同工酶形成的基因组 , 在不同器官和
不 同年龄植株的同一器官 ( 幼年和成年植株的成熟叶 ) 以及不 同成熟度的同 一 器 官中
( 幼叶和成熟叶 ) , 由于细胞的内环境不同 , 有的基因在这个器官中得以表达 , 而在另
一器官中没有表达 , 或在这个发育期和生长阶段表达 , 而在另一发育期和生长阶段中没
有表达 , 其它基因又表达 , 从而造成不同器官或同一器官在不同发育期和不同生长阶段
有不同的酶带 。 不同季节即不同的外界环境主要影响酶的活性 , 可能是外界环境条件主
要影 响酶形成后的修饰作用或酶的激活 。
而当植物到达一定年龄后 , 植物某一器官的内环境基本稳定 , 因此酶谱基本格同或
相似 。
3
. 过氧化物酶同工酶的属 、 种专一性 。
所 分析的松科九属十七种三变种的过氧化物酶同工酶谱列于图 2 和图 3 。
从图中可看出松科九属中 , 具有 A组酶带的属少 , 且酶带简单 , 只有铁杉属有 。 : ,
: : 酶带 , 黄杉属和落叶松属有 “ 3酶带 , 松属除哈拉盆松有 。 。酶带外 , 各个种 ,皆无 A 组酶
带 。 D 组酶带 ( 仅一条宽而色淡的酶带 ) 仅为松属特有 。 B组和 C 组 酶带各属皆有 , 比
较复杂有明显的属 、 种专一性 。 从图 2 可看出 :
金钱松属和雪松属的过氧化物酶同工酶酶谱是所分析的九属中最简单的 , 只有四条
酶带 〔图 2 (8 、 9 )〕。 雪松属只有B组的前端 、 中部各一条带 卜: , b 。 和后端二条带 b . ,
b 。 , 无 C 组带 , 是松科九属中唯一无 C 组带的一个属 , 酶谱形态很特殊 。
余钱松属有 B缉的中 , 后部各一条带 b 。和 sb 及C 缉的前 、 后部各一条带 “ : 和 “ 。 , 酶
李;零
谱形态也很特殊 。
落叶松属有A 组后部的一条带 a 。 , B组前 、 中部的各一条带 b 。和 b 。 , 后部二条带卜, 和
b。 , 故 B组酶带分布均匀 , 稍集中于后部 , C组有前部一条带 。 。 和中部两条带 。 ` , c 。 ,
稍集中在中部。
` 云杉属有B组前端的两条带 b : , b Z , 中部的两条带 .b , b 。 , 故 B组酶带在前中部 比
较集中 , C 组的中 、 `后各一条带 , 少而松散 。
卜 铸赞属晦谱是所分析的丸属中最氢杂的 , 且很特殊 : A组的两条带“ : 和 “ 2 , B组前一
条带 (率而色深 ) , ,后部三条带 卜, bs , b g , 故 B组带比较集中于后部 ; C 组前 、 中部
各两条带 , , , · 灿机 , 喻 故 C组酶带在前 、 中部比较集中 , 但均匀分布 。
黄杉属有 a 3带 , B组的中 、 后部各一条带 b 。和 b : , 故 B组带少 , C组的前部一条带 c :
和后部典承带% , “ . , “ g , 故 C 组带集中分布在后部 。
片杉属 , ;如以黄界冷杉为例 , 具有B组的前 、 后部各一条带 b , b 。` ( B组酶带少 ) ,
C组的煎、 中瘴喊二条酶带 勺 , 、勺 和 “ ` , c s 及后部的 “ g 带 , 故 C 组 酶带多 , 集中于前中部 。 、 , 扣 j : , 一 `
. 伸杉属有B组的前端二条带 b 。 , 中、部两条带 b 。 , b 。及后部一条带 坑 , 故B 组酶带 分
布构银 , C卑吹前 、 , 中 、 · 后部各一条带 , 故 C组酶带分布也均匀 。
松属 , 从所分析的九种两变种来看 , 它们共同具有 b 。 , cl 和 D 组带 , 这也许是松属
的特征醉协 幸 , ’ 、
扮易 ; 如 以示南松为代表 〔图 3 ( 4 ) 〕 , 具 有 B组中部的两条带 b ` , b 。 , c 组的前部三一条带 。 。 外 j 孙 ` 和中部两条带 “ ` , “ 。 , 故 C 组酶带集中分布于前 、 中部 , 特有D
组带 , · -
,从琳丰初步的比较分析 , · 我们认为所分析 的九个属的成熟叶过氧化物酶同工酶谱代
表了九种特定的酶带型、 有很明显的属特异性 , 因此形态 分类所确定的这九个属是很自
然的分拳群可 从酶带型的复杂性看 , 金钱松属和雪松属的酶谱型最简单 , 这大概是与它
们演化上的古老性有关 。 其次是落叶松属 , 黄杉属 , 云杉属 , 油杉属 , 冷杉属 , 松属 ,
最复奔是挑攀属` ’ ,
4
. 松属各个种的过氧化物酶同工酶的比较 。
松属九种二变种的过氧化物酶同工酶的分析比较表明 , 组内各个种的酶谱的相近似
程度大于组卿, , 组间的相似程度大于亚属间 。 如华山松和茱花松问属于五针松组 , 它们的酶谱很根似 〔图 3 (t1 , 2 ) 〕 , 相似度为 8 3 · 3吓· 白皮松组的白皮松和五针松组的华
山松的酶谱稍有不同 。 白皮松缺 b ,酶带 , 而有“ 3酶带 , 其它酶带皆和华山松相同。 两者
的相尽度为邢% , 说明两个组关系密切 ( 它们 同属于单维管亚属 ) 。 油松组的酶谱和上
述 两个组的酶谱差异明显 , 油松组的 C 组酶带一般比五针松组和白皮组多 ( 如 c ` , c 。 酶
带之叭 如叮云南淞代表油松组的和五针松组的白皮松组比较 , 云南松和华山松的酶谱相
似度俘为“ .7 1 . % , 和自宾组的户皮松的相似度为 6 6 . 6% , 相似度下降 。
油松组内的各个种的酶谱比较相似 。 细叶云南松是云南松的地理变种 “ 、 “ ” ” ,
两者的酶谱也确实相似 , 云南松有 b ` , b。 , “ ; , “ , , “ ` 和 “ 。酶带 , 细叶云南松除有 b : , b Z ,
孚3 0
b 3酶带 , 而缺 。 ` , 。 。 酶带外 , 其它酶带和云南松相同 , 两者的酶谱相似度为 7 0 . 5% 。
有人 “ 、 。 ’认为地盘松是云南松的生态替代变种 , 地盘松的酶谱除没有 c Z和 c 。 酶带外 ,
其它酶带和云南松相同 , 两者酶谱的相似度为 8 5 . 7% 。 因此 , 细叶云南松是云南松的地
理变种 , 地盘松是云南松的生态变种的看法可能是正确的 。
云南松和马尾松在分类学上 , 有人认为亲缘关系较远 “ ’ , · 但两者的过氧化物酶同工
酶谱却很相似 , 马尾松除有 b : 酶带 , 缺 b ` 酶带外 , 其它酶带和云南松相同 。 它们酶谱的
相似度为 8 7 . 5% , 这是值得进一步研究的问题 。 , t ”
黑松在南京郊区和马尾松混生 , 可天然杂交 , 产生一种界子马尾松和黑松的中间类
型 , 当地称为 “ 黄松 ” 。 黑松和马尾松的过氧化物酶 同工酶酶谱 十 分 相 似。 黑松除无
C 组酶带的 。 : 带 , 而有 B 组的 b `带 , 缺 b 、 : 带外 , 其它酶带和马尾松相同 。 它们酶谱的相
似度为 8 。% 。 这似乎也说明它们的亲缘关系很靠近 。
湿地松的酶谱很类似云南 、 四川特有的地盘松 , 酶谱相似度 为 9 0 . 57 % , 这是很值
得进一步研究的 。
长叶松的酶谱类似于黑松的酶谱 , 它们的酶谱相似度为 87 . 5叮 , 但和其它种差异较
大 。
哈拉盆松的酶谱类似于黑松的酶谱 , 相似度为 71 .息% 。
从上面的初步分析 , 我们认为郑万钧先生的松属分类系统是个 ’自然分类系 。 厂`
表 1。 较分析的松科植物名录 *
中 文 名 学 材 料 来 源
油 杉 属
云 南 油 杉
冷 杉 属
苍 山 冷 杉
云南 黄果冷杉
黄 杉 属
黄 杉
铁 杉 属
铁 杉
云 杉 属
丽 江 云 杉
S u b f a m A b i e t o i d
e a e p i l g a r ( 冷杉亚科 )
K e t e l e e r i a C a r r
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L a : i e o id e a 。 M e l c h i o r c t w e r d ( 落叶松亚科
昆明植物拚究所
昆明植物研究所
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昆明植物研究所
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1 3 1
接 上 页
L a r ix M i l l

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昆明植物研究所
同 上
云 大 校 园
属杉松卿斜,松落金红雪
松 属
单 维 管 亚 属
五 针 松 组
华 山 松
葵 花 松
白 皮 松 组
白 皮 松
双 维 管 亚 属
油 松 组
云 南 松
细 叶 云 南 松
地 盘 松
马 尾 松
黑 松
湿 地 松
哈 拉 盆 松
长 叶 松
昆 明 西 山
昆明植物研究所
昆 明 西 山
云 大 校 园
昆 明 西 山
昆明植物研究所
上同
带 种的排列顺序按郑万钧系统
1 3 2
表2 . 思茅松和云南松不同器官的过氧化物酶同工酶带 R f ( 垂直板式电泳 )
8 号 9 号 10 号 7 号 1 1 号 1 2 号 1 3 号 17 号 1 8 号 1 9 号
0

2 3 7 6 0

2 3 7 6 0

2 3 7 6
0 , 只久 n 0 。 2 5 3 0 0。 2 5 3 0 0。 2 5 3 0 0。 2 5 3 0 0 。 2 5 3 0 。 . , 5 3”
{
。 . 2 5 3。 0 。 2 5 3 0 0 。 2 5 3 0
甘 . ` ` , 沙 ` 口 、 口
0
.
2 9 0 1
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。肠 4 1
1…” · 3 7 6 5
0

3 8 8 8 0

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0
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4 1 9 7 】。 · “ 6 6 0 。 4 1 6 6 0 . 4 13 5 0 . 4 1 3 5 …。 · “ 3 5 0 . 4 1 3 5 0 , 4 1 3 5 0 . 4 1 6 6
0
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4 3 2 0 0
.
4 3 6 2
0
.
4 6 6 0 0
.
4 6 6 0 0
.
4 6 6 0 0
.
4 6 9 1 0
.
4 6 9 1 0

4 6 2 9
0
.
4 7 5 3 0
.
4 7 5 3 0
.
4 7 5 3
0
.
4 8 7 5
0
.
5 1 5 4 0
.
5 1 5 4 0
.
6 1 2 4
} }
0

5 3 7 0 0

5 3 3 6 0

5 3 7 0 0

5 3 3 9 0

5 3 3 8 0

5 3 3 8
0

6 1 1 1 0

6 1 1 1 0

6 1 1 1 0
.
6 1 1 1
0

7 0 3 7 0

7 0 3 7 0

7 0 3 7 0

7 0 3 7 0

7 0 3 7 0
.
7 0 3 7 0
.
7 0 3 7 0
.
7 0 5 7 !0
.
7 0 3 : 0

7 0 3 7
编 号 树 龄 (年 ) 部 位
叶根茎3192
种 名
思茅松
思茅松
思茅松
云南松
云南松
云南松
云南淞
云南松
思茅松
思茅松
89107n2378
1 3 3
表 3 . 不同年龄的云南松成熟叶的过氧化物酶同土酶带Rf ( 垂直板式电泳 )
2 5年 21 年 19 年 1 5年 1 0年 8年 6年 3 年
0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0

1 9 9 4 0
.
1 9 9 4
0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0 0

2 5 0 0
0

3 7 2 0 0

3 7 2 0 0

3 7 2 0 0

3 7 0 0 0

3 7 2 0 O

3 7 2 0 0

3 7 2 0 0

3 7 2 0
0

4 2 8 1 0

4 2 8 1 0

4 2 8 1 0

4 2 7 0 0

4 2 8 0 0

4 2 8 0 0

4 2 8 0 0

4 2 8 0
0

4 3 3 0
0

4 6 0 1 0

4 6 0 1 0

4 6 0 1 0

4 5 0 7 0

4 6 0 1 0

4 6 0 1 0

4 6 0 1
0

4 6 5 2
0

4 7 3 4 0

4 7 3 4 0

4 7 3 4 0
.
4 2 0 0 0

4 7 1 0 0

4 7 5 4 0

4 7 0 0
0

4 7 8 4
0
.
6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 8 0

6 8 0 0
图 1 华山松
幼叶 ( l )成熟叶 ( 2 )
和茎 ( 3 ) 的过氧化物
酶同工酶谱
一图
1 34
匆触点
劝刃,直.妞劝J,
衍勺肠
,“`,’人
饿褪飞!、气..6城勺标卜ó“如纯

图 2 . 松科某些属的过氧化物酶同工酶谱
油 杉 属 ( K e t e l e e r i a C a r r ) : 云南油杉 ( K . e v e l y n i a n a ) ,
冷 杉 属 ( A b i e s M i l l ) : 苍山冷杉 ( A . d e l a v a y i ) ,
冷 杉 属 ( A b i e s M i l l ) : 云南黄果冷杉 ( A . e r n e s t i i v a r
黄 杉 属 ( P s e u d o t s u g a C a r r ) : 黄杉 ( P . s i n e n s i s ) :
铁 杉 属 ( T s u g a C a r r ) : 铁杉 ( T 。 。 h i n e n s i s ) ,
云 杉 属 ( P i e e a D i e t r ) : 丽江云杉 ( P . l ik i a n g e n s i s ) ;
落 叶 松 属 ( L a r i x M i l l ) : 红杉 ( L . p o t a n i n i i 为
金 钱 松 属 ( P s e u d o l a r i x G o r d ) : 金钱松 ( P . a m a b i l i: ) ,
雪 松 属 ( C e d r u s T r e w ) : 雪松 ( C . d e o d o r a ) 。
:
1,“
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4 35
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1 36
参 考 文 献
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, I s o z y m : 5 i n d e v e l o p m e n t a o d d i f f e r e n t i a t i o n
.
A n n R e w P l a n t P h y s i o n
,
2 5
, 2 2 5一 2 5 8 。
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U n i v e r s i t y
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K u n m i n g ) A
e a d e m i e
,
S i n i e a )
A B ST R A C T
P e r o x i d a , e i s o z y m e o f 1 7 s p e e i e s a n d 3 v a r i e t i e s b e l o g i n g t o 9 g e n e r a
o f p i n a e e a e i n K u n m i n g w e r e a n a l y s e d b y p o l y a e r y l a m i d e g e l e ! e e t r o p h o r i s i s ( d i
s e
a n d s l a b )
.
T h e r e s u l t s o b t a i n e d a r e a s f o l l o w in g :
T h e z y m o g r a m a o f p e r o x i d a o e i s o z y m e p a t t e r n i n t h e a d u l t l e a f o f 9 g e n e r a
p la n t o f p i n a e e a e i n K u n m i n g w i l l r e p r e s e n t t h e
一 z y m o g r a m t y p e o f p e r o x i d a s e
i s o z y m e e h a r a e t e r i t i e o f t h e s e g e n e r a a n d t h e r e a r e p e e u r i l a r e h a r a e t e r o f g e n u s
.
F r o m a m o n g t h e m
, t h e z y m o g r a m o f P s u d o l a r i x a n d C e d r u s a r e t h e m o s t s i m p l e
,
t h e : y m o g r a m o f T s u g a 15 t h e m o s t e o m p l e x
.
T h e z y m o g r a m o f L a r i x
,
P s e u d o t -
s u g a , K e t e l e e r i a
,
A b i e s a n d P i n u s a r e m o r e e o m p l e x
.
C o m p a r i n g z y m o g r a m o f p e r o x i d a s e i s o z y m e p a t t e r n i n a d u l t l e a f o f g s p e e i e s
a n d 2 v a r i e t ie s b e l o g i n g t o P i n u s w e r e f o u n d t h e s i m i l a r i t y o f p e r o x i d a s e i s o z y m e
i n a s e e t i o n 15 m o r e l a r g e t h a n t h a t o f p e r o x i d a s e i s o z y m e b e t w e e n t h e s e e t i o n s
,
a n d t h e s im i l a r i t y o f p e r o x id a s e i s o
z
y m e b e t w e e n t h e s e e t i o n s 15 m o r e l a r g e t h a n
t l一a t b e t w e e m s u b g e n u s .
F r o m t h e z y m o g r a m
, t h e s p e e i e s t h a t s i m i l a r i t y t o P i n u s y u n n a n e n s i s a r e p
.
y u n n a n e n s i s v a r
.
p y g m a e a , P
.
y u n n a n e n s i s v a r
.
t e n u i f o l i a a n d P
.
m a s s o n i a n a
.
T h e i: s i m i l a r i t y i : 8 5
.
7 %
, 7 0
.
5% a n d 8 7
.
5%
, r e s p e e t i v e l y
.
T h e z y m o g r a m o f p e r o x i d a s e i s o z y m e i n a d u l t l e a f o f P
.
t h u n b e r g i i 15
5 im i l a r t o t h a t o f P

m a s s o n ia n a
.
T h e z y m o g r a m o f P
.
p a l u s t r i x a n d P
.
h a l a p e n
i ; 5 im i l a r t o t h a t o f P
.
t h u n b e r g i i
.
I t 15 o f g r e a t i n t e r e s t t h e : 丫m o g r a m o f p e r o x i d o s e i s o z y m e i n a d u l t l e a f i n
P
. e l l i a t t i i 15 s i m i l a r t o t h a t o f P
.
y u n o a n e n s i s v a r
.
p y g nr a e a , a n d r e m a i n s t o
b e i n v e s t i g a t e d
.
王38