全 文 ：冰草属植物醇溶蛋白遗传分析与评价
闫伟红1 ,徐　柱1 ,李临杭1 ,马玉宝1
(1.中国农业科学院草原研究所 ,农业部草地资源与生态重点开放实验室 ,内蒙古 呼和浩特　010010)
　　摘要:利用 A-PAG E酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 ,对采自内蒙古 、河北 、山西 、宁夏 、甘肃和吉林
6省 ,经引种栽培筛选出的 5种 12个冰草属植物居群醇溶蛋白进行遗传结构分析和评价研究。结果表
明 ,供试材料总计电泳出了 37条相对迁移率不同的醇溶蛋白带纹 ,在α、β 、γ、ω区分别有 5 、15 、10和 7
条 ,4条谱带为稳定表达带 ,多态率 89.19%。不同物种居群间蛋白多样性丰富程度不同 ,冰草醇溶蛋白
遗传多样性指数最丰富。其次为蒙古冰草 ,遗传多样性相对最低的为细茎冰草 。种间遗传分化占冰草
属物种遗传多样性的 78.70%;冰草地区间的遗传多样性占总体遗传多样性的 73.31%。 Jaccard 系数
为 0.498时聚为 4类 ,同种不同材料基本能够聚在一起 ,但有交叉现象;地理分布相近的物种聚类在一
起。
　　关键词:冰草属;醇溶蛋白;遗传分析
　　中图分类号:S 543.035　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2010)01-0001-06
　　冰草属(Agropy ron)是小麦属(Tri ticum)重要的
野生近缘属之一 ,为多年生异花授粉植物 ,是重要的植
物资源之一 ,各种营养成分相对较高 ,具有极高的饲用
价值 ,有很强的抗逆性和适应性 ,不仅作为优良的牧草
广为栽培 ,而且在防风固沙维持生态平衡方面重要作
用 ,其所具有的抗旱 、抗寒 、耐盐碱及抗赤霉病 、白粉
病 、黄矮病和叶锈病等特性可用于小麦改良[ 1-5] 。醇
溶蛋白因极其复杂的多态性和不受一般环境条件影响
的遗传稳定性 ,被称为品种的生化指纹 。试验从经过
引种栽培筛选出的冰草属植物 5个种 12个野生优质
抗逆居群为研究对象 ,通过对样本间醇溶蛋白多态性
的遗传差异分析 ,探讨进行冰草属植物异地活体保存
的遗传结构 、特性和适应性 ,以期了解所选材料醇溶蛋
　　收稿日期:2009-11-29;修回日期:2009-12-23
　　基金项目:“ 973”计划项目“北方草地与农牧交错带生态系
统维持与适应性管理的科学基础”
(2007CB106806)和内蒙古半干旱草原区天然草
地改良与人工饲草料基地建设技术集成与示范
项目(2006BAD16B05-4)资助
　　作者简介:闫伟红(1979-), 女 ,内蒙古赤峰人 , 在读博士 , 主
要从事牧草资源评价与利用研究。 E-mail:yan-
weihong@yahoo.com.cn
徐柱为通讯作者。
白遗传演化规律和发现变异材料 ,进而为登记品种 、育
种改良提供基础数据和理论参考 ,为人工草地构建和
草坪绿地建设提供优质品种 。
以居群为对象进行野生近缘植物的遗传多样性和
适应性研究 ,不仅有利于阐明物种间的系统发育关系 ,
而且对于物种遗传背景 、变异和稳定及其与生态因子
相关性研究均具有重要的理论指导意义。对于异花和
常异花授粉的开放式繁育系统的居群 ,居群内个体基
因型是特异的 。因此 ,进行居群间及以上的遗传多样
性研究时 ,个别植株不能反映居群的整体遗传水平 ,研
究工作者大多采取混合取样(Bulked samples)来代表
居群整体水平进行研究[ 6-14] 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
　　选取中国农业科学院草原研究所太仆寺旗科学试
验基地收集和保存的冰草属植物 5个种 12个野生居
群 ,其中冰草(A.cristatum)4 个居群﹑蒙古冰草(A.
mongolicum)3 个居群﹑光穗冰草(A.cristatum var.
pect in forme)2个居群 、细茎冰草(A.trachycaulum)2
个居群和沙生冰草(A.desertorum)1个居群(表 1)。
1.2　试验方法
　　每个居群随机取 18粒种子去皮 ,研磨碎 ,按 1 mg
加 6 uL 的比例加入样品提取液(乙二醇+0.05%甲基
1第 30卷　第 1期　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
绿),室温浸提过夜 ,离心 ,上清液为样品[ 16] 。
表 1　供试的冰草属植物居群
Table 1　Poulations of Agropyron for test
编号 种名 来源
1 冰草 河北省柴沟堡
2 冰草 内蒙锡盟太旗格日图
3 光穗冰草 甘肃凉州金塔乡
4 冰草 内蒙呼郊试验场
5 沙生冰草 内蒙古锡盟蓝旗黑城牧场
6 细茎冰草 内蒙古锡盟蓝旗黑城牧场
7 细茎冰草 吉林公主岭市
8 冰草 山西右玉
9 光穗冰草 宁夏盐池县大水坑
10 蒙古冰草 甘肃武威市
11 蒙古冰草 山西省偏关(209国道旁)
12 蒙古冰草 宁夏盐池县大水坑
使用 ISTA 颁布的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳
(APAGE)(pH3.2)标准程序稍加改进电泳分析醇溶
蛋白[ 17 , 18] 。以“中国春”(Trit icum aestivum cv.chi-
nese Spring)和“马奎斯”(Marquis)两个普通小麦品种
为对照。使用北京六一厂生产的电泳槽和电泳仪 。
1.3　数据处理
　　利用公式为蛋白质相对迁移率=脱色后蛋白质移
动距离×染色前分离胶长/ 染色前指示剂移动距离×
脱色后分离胶长 ,计算出冰草属植物醇溶蛋白的相对
迁移率。数据处理中对蛋白谱带 ,采用“0-1”数据转
换 ,有带记为 1 ,无带记为 0 ,获得矩阵 ,并应用 POP-
GENE32和 SPSS 统计软件进行醇溶蛋白电泳谱带差
异和遗传多样性指数的统计分析。依据获得的矩阵排
列 ,对不同居群的醇溶蛋白带利用 Jaccard系数按不加
权成对群算术平均法(UPGMA),在 N TSYS-pcVer-
sion2.1 统计分析软件中进行聚类分析 。某一位点
Shannon信息指数 Ho=-∑P i In P i , P i为第 i 带纹在
分区中的频率。每一个多态性位点总的遗传多样性
Ht划分为居群(属﹑种或地区)内遗传多样性 Hs和
居群间遗传多样性 Dst , Ht=Hs+Dst。居群间的遗
传分化以 Gst =Dst/Ht 计算 。基因流 Nm =(1 -
Gst)/4/Gst[ 16 , 19-21] 。
2　结果与分析
2.1　醇溶蛋白谱带多态性和差异分析
　　以中国春小麦和马奎斯作为对照 , 5个种 12 个冰
草属植物居群 ,总计检测到 37条相对迁移率不同的醇
溶蛋白带纹(表 2和图 1),多态百分率为 89.19%,其
中共有带 4条 ,特有带 6 条;α、β 、γ、ω区分别有 5 、15 、
10和 7条带纹 ,带纹的多态性主要分布在γ区。表 2
看出 ,每份材料分离出 10 ～ 17条迁移率不同的谱带 ,
平均 13.83谱带 ,其中 ,平均多态性谱带为 9.83条 ,平
均多态性比例为 70.32%,不同材料的多态比例不同 ,
最低为 60.00%,最高多态比例 76.47%,表明供试冰
草属植物具有丰富的醇溶蛋白多态性。
　　物种间存在明显的醇溶蛋白多样性 ,冰草特有谱
带 5条 ,蒙古冰草特有谱带 3条 ,光穗冰草特有谱带 1
条 ,不同物种居群间均表现出差异;细茎冰草特有谱带
7条 ,与其他几个种的遗传差异较大 ,且来源于不同地
区的两份材料醇溶蛋白谱带几乎完全相同 ,可能是多
年引种栽培 ,经过自然选择而适应了同一地理环境生
存的原因 。5个物种在各个分区中出现的谱带数目各
不相同。冰草α区出现了 3条带纹 , β区出现了 11 条
带纹 ,γ区出现了 5条带纹 ,ω出现了 5条带纹 ,总计出
现了 24条相对迁移率不同的带纹。蒙古冰草总计出
现了 19条相对迁移率不同的带纹 ,α、β 、γ、ω分别为 3 、
8 、4和 4条 。光穗冰草总计电泳出 13条相对迁移率
不同的带纹 ,α、β 、γ、ω区分别电泳出 3 、4 、1 、5条谱带 。
细茎冰草α、β 、γ、ω分别电泳出 3 、6 、4 和 3 条 ,总计为
16条。沙生冰草α、β 、γ、ω分别为 3 、2 、3和 4条 ,总计
为 12条。
表 2　冰草属植物醇溶蛋白谱带数目
Table 2　Gliadin band number of Agropyron
种名 居群编号 α β γ ω 整体 多态性带数 比例/ %
冰草 1 3 7 2 5 17 13 76.47
2 3 3 3 4 13 9 69.23
4 3 7 1 5 16 12 75.00
8 3 6 1 4 14 10 71.43
总计 　　 3 11 5 5 24 16 66.67
蒙古冰草 10 2 4 1 3 10 6 60.00
12 3 5 2 4 14 10 71.43
总计　　 3 8 4 4 19 12 63.16
光穗冰草 3 3 4 1 4 12 8 66.67
9 3 4 1 3 11 7 63.64
总计 　　 3 4 1 5 13 3 23.08
细茎冰草 6 3 6 4 3 16 12 75.00
7 3 6 4 2 15 11 73.33
总计 　　 3 6 4 3 16 1 6.25
沙生冰草 5 3 3 3 4 13 9 69.23
冰草属　 5 15 10 7 37 33 89.19
平均值　 2.83 5.08 2.17 3.75 13.83 9.83 70.32
2 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No .1
　　通过 A-PAGE电泳检测出的冰草属 37条相对迁
移率不同的醇溶蛋白带纹各自频率不同(图 1)。同一
谱带在所有材料中最少出现 1次 ,最多 12次。按相对
迁移率由小到大 , γ区频带最多;β区出现的带纹数最
多 ,高 、中 、低频带均等 ,并且有 2条在总带纹中频率最
高 ,第 18条和第 22条 ,频率为 1.00。α区出现的带纹
数最少 ,且与ω区各出现一条在总带纹中频率最高的
谱带 ,分别是第 34条和第 7条 ,频率为 1.00;上述两区
高频带较多。
图 1　冰草属植物醇溶蛋白谱带的频率
Fig.1　Frequencies of gliadin band in Agropyron
2.2　醇溶蛋白遗传参数比较分析
　　遗传结构是遗传多样性的空间分布。根据冰草属
植物醇溶蛋白谱带出现频率 ,采用以下几个参数:多态
位点比例 P 、Nei 基因多样性 h[ 22] 和 Shannon 信息指
数 Ho来反映供试材料的遗传多样性 。将含有 2 个居
群以上的物种进行遗传多样性指数比较分析 ,结果表
明在异地活体保存的栽培材料中 ,不同物种遗传变异
顺序为冰草>蒙古冰草>光穗冰草>细茎冰草 ,且 3
个遗传参数得到的遗传变异大小一致 ,说明不同物种
居群间遗传丰富程度不同。种间 Shannon 信息指数
Ho(1.866)和 Nei 基因多样性 h(0.1972)均高于种内
Shannon 信息指数 Ho(0.504)和 Nei 基因多样性 h
(0.0648),上述 2个参数分别显示 78.70%和 75.63%
的遗传变异发生在种间 ,说明供试冰草属植物种间遗
传多样性丰富 ,遗传分化绝大部分在种间 。对来源于
不同地区的冰草进行遗传多样性分析 , 发现地区间
Shannon 信息指数 Ho(0.970)和 Nei 基因多样性 h
(0.2047)均高于地区内 Shannon 信息指数 Ho
(0.318)和 Nei基因多样性 h(0.0633),同时各自显示
出 75.31%和 72.24%的遗传变异发生在地区间 ,充分
体现供试冰草物种不同地理类群间遗传分化较大 ,遗
传多样性丰富 。
表 3　冰草属植物基于醇溶蛋白的遗传多样性指数及其分布
Table 3　Diversity value and analyses of Agropyron
种名 Shannon 信息指数 Ho
Neis 基因
多样性 h
多态位点
比例 P
冰草 1.288 0.2812 66.67%
蒙古冰草 0.884 0.2807 63.16%
光穗冰草 0.260 0.1154 23.08%
细茎冰草 0.087 0.0312 6.25%
整体 H t 2.370 0.2620
种内 Hs 0.504 0.0648
种间 Dst 1.866 0.1972
　基因分化系数 Gst 78.70% 75.63%
基因流 Nm 6.77% 16.11%
2.3　醇溶蛋白的遗传相似系数和聚类分析
　　供试材料醇溶蛋白的遗传相似系数变异 0.459 5
～ 0.973 0 ,平均值为 0.6839 ,其中来自吉林和内蒙古
锡盟的两份细茎冰草间的遗传相似系数最大(GS =
0.973 0);来自河北和内蒙古锡盟太旗的两份冰草分
别与来自吉林的细茎冰草之间的遗传相似系数均达最
小值(GS=0.459 5)(图 2)。遗传相似系数呈五阶多
项式曲线分布且变异较大 ,进一步说明在供试材料间
存在着较为丰富的醇溶蛋白多样性;同一物种不同来
源材料间遗传差异较小 ,而不同物种间遗传差异较明
显。
图 2 供试冰草属材料间遗传相似系数(GS)的分布
Fig.2　Distribution of genetic similarities among tested
materials based on gliadlin markers
　　基于 5个种 12份冰草属材料的醇溶蛋白的 Jac-
card遗传相似系数 ,按 UPGMA 法进行聚类分析(图
3),当 GS =0.4980时 ,可以归为 4类 。第 1类是来自
吉林和内蒙古锡盟的细茎冰草;第 2类是来自甘肃武
威市的 1 份蒙古冰草;第 3 类为来自内蒙古呼郊和锡
盟太旗的 2 份冰草与 1 份来自内蒙古锡盟的沙生冰
3第 30卷　第 1期　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
草 ,第 4类包括分别来自甘肃武威市和宁夏盐池的 2
份光穗冰草 ,首先聚为一亚类 ,另一亚类包括来自河北
和山西右玉的两份冰草与来自宁夏盐池和山西偏关的
2份蒙古冰草。由此得出 ,同一物种的不同材料基本
能够聚在一起 ,但有交叉现象 ,表现在宁夏盐池和山西
偏关的 2份蒙古冰草材料 ,以及来自内蒙古呼郊和锡
盟太旗的 2份冰草材料 ,说明这些材料在自然演化和
异地活体保存时可能发生变异 ,还需与原生境种子醇
溶蛋白遗传结构比较 ,才能获得真正的遗传特性和异
质性;地理分布相近的物种聚类在一起 ,表明醇溶蛋白
资料能够反映冰草属物种一定的系统学关系 。
以醇溶蛋白不同迁移率的带纹出现的频率计算物
种间的相互的遗传距离 , 5个冰草属野生栽培物种的
聚类分析结果看出种间亲缘关系(图 4)为冰草※光穗
冰草※蒙古冰草※沙生冰草※细茎冰草。与冰草属物
种传统形态分类的系统演化 、进化关系基本吻合 。说
明冰草属植物进行异地活体保存具有遗传稳定性 ,可
作为保护该属植物资源的有效手段;醇溶蛋白分析可
以作为检测该属植物亲缘关系和遗传变异的标记之
一。
图 3　12 份材料基于醇溶蛋白的聚类图
Fig.3　Dendrogram of 12 Agro py ron germplasm resources based on glidin data
图 4　冰草属 5 个种基于醇溶蛋白的聚类图
Fig.4　Dendrogram of 5 species Agropyron germplasm resources based on glidin data
3　讨论与结论
(1)作为一种生化标记 ,醇溶蛋白在小麦族及其近
缘属植物的研究中已显示了广阔的应用前景 ,利用小
麦族及近缘属遗传资源进行麦类作物育种和小麦族及
其近缘属植物的生物系统学关系研究中发挥重要作
用。张学勇等[ 23] 利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳对 38
份收集地不同的小麦进行了醇溶蛋白遗传分析 ,认为
小麦醇溶蛋白 A-PAGE 技术作为资源鉴定的有效手
段 ,可用于解决收集资源材料的重复问题 ,提高麦类作
物种质资源保存和利用的效率 ,同时 ,可以用于研究某
些小麦近缘属物种的起源和演化[ 24] 。
醇溶蛋白评价技术相对比较简单﹑花费少﹑不需
太精密仪器 ,只要植物具备丰富的醇溶蛋白多态性(部
分小麦近缘植物缺少多态),醇溶蛋白就可评价植物遗
传多样性和系统进化研究的优良可选技术体系之
一[ 15 , 24] 。研究表明 ,冰草属植物所具有的醇溶蛋白带
纹数远大于对照的带纹数 ,并且醇溶蛋白多态性丰富 ,
4 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No .1
可将各物种及种内居群区分开 ,研究反映出供试冰草
属植物在蛋白水平上的进化规律 ,与传统分类演化基
本吻合 ,对评价物种的进化提供了很好的借鉴。
5种 12份冰草属材料表现出较高的醇溶蛋白多态
性 ,大多表现为种间差异大于种内差异 ,但也有较大的
种内差异 ,甚至超过了某些种间差异。冰草地理类群
间遗传变异较大 ,遗传多样性丰富 ,地区间的遗传多样
性占总体遗传多样性的 73.31%。这与车永和[ 21] 利用
A-PAG E技术研究 P 基因组植物系统演化关系得出冰
草属植物遗传分化主要发生在种内和地区内结论相
悖 ,可能因为研究所选物种为引种栽培筛选出的田间
农艺性状评价较好的材料 ,由于其异花授粉的繁育方
式而导致的自然杂交 ,长期适应干旱与半干旱农牧交
错区地理气候环境自然选择的结果 ,发生了遗传上有
别于原生境物种的变化 ,同时这些材料分布的地区较
窄 ,材料居群数目较少 ,但研究结论证明这些物种相对
较为稳定的遗传特性还是具有保守性的 ,因此 ,不一致
的结论还需深入研究求证 。
综上所述 ,醇溶蛋白资料能够反映冰草属植物一
定的系统关系 ,可运用于冰草属植物种间 、居群间遗传
差异及亲缘关系分析 ,但在应用时应尽量综合考虑形
态学 、细胞学和分子生物学方面的资料 ,才能揭示冰草
属植物真实的系统关系。
　　(2)蛋白质水平 ,5 种 12 个冰草属植物野生居群 ,
共检测到 37条醇溶蛋白谱带 ,多态百分率为 89.19%;
不同物种居群间多态比例不同 ,遗传差异较明显 ,依次
为冰草最高(66.67%)、蒙古冰草 、光穗冰草 、细茎冰草
最低;表明供试材料具有丰富的遗传多态性。不同物
种的遗传多样性不同 ,Shannon 信息指数 、Nei基因多
样性和多态位点比例 3个遗传参数由大到小均表现为
冰草>蒙古冰草>光穗冰草>细茎冰草 ,表明供试材
料种间差异显著。
在遗传分化上 , Shannon信息指数和 Nei基因多
样性反映出种间遗传多样性高于种内遗传多样性 ,说
明供试冰草属物种遗传变异主要发生在种间;冰草地
区内平均遗传分化为 24.69%,而地区间的遗传多样性
占总体遗传多样性的 73.31%,表明冰草地理类群间遗
传变异较大 ,遗传多样性丰富 。
种间亲缘关系表现为冰草※光穗冰草※蒙古冰草
※沙生冰草※细茎冰草;地理分布相近的物种聚类在
一起 ,表明醇溶蛋白资料能够反映冰草属物种一定的
系统学关系;同一物种的不同材料基本能够聚在一起 ,
但有交叉现象 ,活体保存变异较大的材料为来自宁夏
盐池和山西偏关的两份蒙古冰草 ,以及内蒙古呼郊和
锡盟太旗的两份冰草 。
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Genetic analysis and evaluation of
gliadin of Agropyron plants
YAN Wei-hong1 ,XU Zhu1 , LI Lin-hang1 ,MA Yu-bao1
(1.Grassland Research I nst itute o f Chinese Academy o f Agriculture Science Grassland Resource and
Ecology Laboratory of Ministry of Agricul ture , Hohht 010010 , China)
　　Abstract:Tw elve populations of five kinds of Agropyron species had been used fo r gliadin gene tic st ructure
analy sis and evaluation research by A-PAGE , which had been co llected f rom Inner M ongolia , Hebei , Shanxi ,
Ningxia ,Gansu and Jilin pro vinces in China and selected by the int roduction and cultiv ation.The resul ts show ed
that in total ,37 elect ropho re tic bands w ere observed fo llow ing A-PAGE , among which 5 ,15 ,10 and 7 al lelic va-
riants were separated into α,β , γand ωf ractions o f prolamine.Populations accessions o f different species had
dif ferent g liadin diversity.A.cristatum had abundant g liadin diversity .It s Shannon index w as 1.288 , Neis gene t-
ic diversity w as 0.281 2 and the proport ion of po lymo rphic lo ci w as 66.67%.The second w as A.mongol icum
which Shannon index w as 0.884 ,Neis genet ic diversi ty w as 0.2807 and the propo rtion of polymo rphic loci w as
63.16%.A.trachycaulum g liadin diversity w as relat ive low er than othe r Agropy ron species.The genetic v aria-
tion found among species w as 78.70%(Ho).Acco rding to the dentrog ram based on the Jaccard coeff icient ma-
t rix , the Agropy ron populations f rom di fferent regions w ere distinct ly classi fied.A t Jaccard coef ficient o f
0.498 , the populations of Agropy ron were divided into four g roups.The UPGMA phenog ram indicated that dif-
ferent populations of inte r-species can be basically clustered tog ether , but a few dif fe rent populations of inter-
specie s cant be clustered together , and the species f rom similar eco-geog raphical si tuations w ere clustered to-
gether.More at tention should be paid to g reater numbe rs o f populations of dif fe rent regions in regard to co llec-
tion and in prese rv ation o f Agrop yron germplasm.
　　Key words:Agrop yron;g liadin;genetic analy sis
6 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No .1