全 文 ：热带林业科技
1 9 8 4年第 l 期
泰国龙脑香科树种的营林生态学
T em Sm i t in a n d和T h a w a t e h a i S a n t i s u k
摘 要
在泰国 , 龙脑香科有 8 个属 、 65 种 , 属于印度一缅甸 、 印度一中国和马来西亚三个
植物区系成分 , 其中马来西亚成分 占优势 。 在泰国的干旱落叶龙脑香林中共有 5 个早生
树种 , 缠结揭布罗香 ( D p` t e r o e a r p u s `。 t r `e a t o s ) 、 钝叶揭布罗香 ( D . o b t o s `f o l 。` s ) 、
揭布罗香 ( D . 才。 r b￡, o t o s ) , 钝叶婆罗双 ( S h o r e a o b t u s a ) 和退罗婴罗双 ( 5 . 5 `a 。 : -
翻对 : ) , 它们常混生在一起 , 有时成为纯林 。 其他的龙脑香科树种都属于热 带 常 绿雨
林和干早常绿林的成分 。 分布在石灰岩和其他岩系的有铁坡垒 (万 。 P o a f e r r 。 。 ) 、 灰
青皮 (厂a 才` e a e f n e r 。 。 ) 、 罗氏婴罗双 ( S h o r o a : o x b :`r g h “ ) 、 云南婴罗双 ( 5 . a s s -
a械。 a) 和退罗婆罗双 。
对泰 国龙脑香科的一些树种的更新 、 生态特性 、 生长速度和物候学的营林观察作了
简要讨论 。
地 理 分 布
泰国的龙脑香科存 8 个属 、 65 种 。 异翅香属 ( A耐。 tP er a) 3 种 , 棒果香 属 ( B a -
l a : : 。 e a r P 、 s ) 1 种 , 杯裂香属 ( C o 才少l e b`u m ) x 种 , 揭布罗 香 属 ( D `P t e r o : a r P o s ) 1 6
种 , 坡垒 属 ( H o户口 a ) 1 3种 , 赛姿罗双属 ( P a r a s 几o r e a ) ! 种 , 要罗 双 属 ( S h o r e a )
2 2种 , 青皮属 (而 t i e a ) 8 种 。 C r o i z a t ( 19 5 2 )指出并经 A s h t o n ( 19 6 4 )证实 , 东南亚大陆
( 缅甸 、 泰国 、 老挝 、 柬埔寨和越南 ) 是龙脑香科地理迁移的交错地带 。 泰国的龙脑香
科树种中 , 马来西亚植物区系成分 占优势 ( 见表 1 ) , 有 24 种是东南亚大陆特有的 ( 见
表 2 ) , 只有逞罗婆罗双 、 翼揭布罗香 ( D f tP er oc ar P us al at us ) 和钝叶揭布罗香 散 布
于马来西亚最北部的一个很小的区域内 。
生 态 分 布
根据生理学特性 , 泰国的龙脑香分为两类 : 常绿的和落叶的 ( 或早生的 ) 。 常绿的
树种 占这个科的大多数 , 旱生的只有 5 个种 : 缠结揭布罗香 , 钝叶揭布罗香 , 小瘤揭布
罗香 ( D . 才汕。 二坛 t绍: ) , 饨叶奖罗双和遏罗要罗双 。 这 5 个种形成了独特气候的林型
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表 3 泰 国 龙 脑 香 科 树
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杯裂香属
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越南揭布罗香 D · r e t “ S“ “
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钝叶揭布罗香 D . o b ,。 s f f o l` u : ,
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— 干早落叶龙脑香林 , 分布在泰国东部 、 东北部和北部海拔 150 一 3 0 米的准平原到海拔 l , 30 。米的山坡 、 山脊的干早地区 ( 见表 3 ) 。 常绿种出现在热带常绿 雨 林 ( 或干早
常绿林 ) 中 , 分布范围比旱生种广 , 从海平面直至海拔 1 , 0 。米的地区 。
泰国龙脑香树种的分布最高可达海拔 l , 3 0 米左右 , 在泰国北部清迈的素色 山 和 因
达暖 山的低山松一栋一龙脑香群落中 , 5 个早生种都常见 。
5 个早生树种适生于由花岗岩和砂岩发育的贫瘩的沙质砖红壤上 , 但退罗婴罗双有
时出现在泰国半岛的石灰岩岛屿上 。 引人注意的是泰国东北部千旱或半常绿林中 , 钝叶
揭布罗香和缠结揭布罗香这两个旱生种生长旺盛 。 R y a n和 K a r r ( 19 1 1) 记述了遏罗篓罗
双两个很显著的变种 , 一个幼枝和托叶无毛 (二 a r . : 沁m州 : `: ) , 另一个被有绒毛 ( v ar
ot o e nt o as )
, 后者具有适应干早生境的特性 , 前者喜欢比较肥沃的立地条件 。
尚无揭布罗香属的种类出现在石灰岩上的记载 , 而铁坡垒 、 灰青皮、 罗 氏要罗双 、
云南要罗双和逼罗婴罗双等在石灰岩上的生长与在其他岩性类型上的生长无甚差异 .
营 林 学 上 的 观 察
泰国的龙脑香科树种虽然在幼时需要一些荫蔽 , 但大多数是喜光的 , 几乎每年都能
大量结实 。 5 个旱生种在幼苗期往往发育强壮的根株以抵御元月至 2 月份干热季节初期
地面火的危害 。 虽然在结实季节 , 林地上可以发现缠结揭布罗香的大量种子 , 但其夭然
更新不 良 , 只有少数苗木得以成长 。
每年森林火灾后早生种的果实才下落 , 这样它们能免于火烧 。 种子落地 后 马 上 萌
发 , 在雨季初期 ( 5 一 6 月 ) , 苗木生长就具有一个有前途的起点 。 这些苗木在比较早
的时候被林火烧后 , 因其具有发育 良好而厚粗的根株 , 基部恢复能力强 , 厚而粗的树皮
很好地保护了粗大的主干 , 最终它们还是能够更新成林 。 ` 而在岩石裸露 、 森林稀疏的非
常贫痔的立地条件上 , 它们不能更新成林 , 归因于种子易被水冲走 , 即使没冲去的种子
在萌发成苗后 , 根系也不能 良好地发育 。 缠结揭布罗香 、 钝叶揭布罗香 、 小 瘤 揭 布 罗
香 、 钝叶婆罗双和逞罗婴罗双等均能萌芽更新达到中等大小 , 其中能产生根桑的 , 除了
遏罗要罗双外 , 其余的尚不知道 。
与早生树种相比 , 常绿龙脑香科树种没有发育强健的根系 , 所以在森林火灾时往往
被烧死 。 它们大多数能良好地天然更新 , 但极少形成纯林 。 因为在浓密的林冠下缺乏 阳
光 , 实生苗常在后期死亡 , 林窗下除外 ; 所 以它们散生在森林各处 , 而不能形成纯林 。
在自然情况下 , 半干早或干旱常绿林的一些龙脑香科树种因不能抗御异常的 干 旱 而 死
亡 。 例如 , 在泰国北部达府和甘烹碧府 , 许多高大的龙脑香树木因严重干早而枯死 。
龙脑香科树种的种子颗粒大 , 含油质和具肉质的子叶 , 常常遭到 昆虫和 动 物 的 侵
袭 , 特别是在常绿林中 。 这就妨碍 了某些树种的更新 , 例如 , 显脉揭布罗香 ( D ItP er 。 -
。 a : P 。 : 。 os at t u : ) 和小瘤揭布罗香的种子常被松鼠吃掉 。 此外 , 一些常绿龙脑香科树种
的幼树常因线状枯萎菌的危害而死亡 , 这也是常绿龙脑香科树种的实生幼苗和幼树比落
叶林中早生树种的幼苗 、 幼树少的原 因之一 。
S y m加 g t on ( 19 4 3 )论述过马来半岛的龙脑香科树种在异常干早的年份大量结实 。 但
在泰国没有这种情况 , 可能是因为在干旱常绿林和落叶林中的龙脑香科树种每年都能大
量结实所致 。
龙脑香科树种的花是虫媒花 , 具有芳香的气味和花蜜吸引昆虫授粉 。 蜜蜂对该科树
种授粉非常重要 , 特别是常绿林中的树种 : 在高大的龙脑香科树种上有许多蜂房可以说
明这一点 。 也许 因为蜂的群集和迁飞或多或少影响着龙脑香科树木种子的收成 。 一般龙
脑香科树木似乎每年结实 良好 , 但有时几乎不能产生完好的种子 。
在泰国 , 对龙脑香科树种很少进行营林学的研 究 。 本文对在人工林中的和天然生境
条件下的龙脑香科作了如下的观察 。
翼揭布罗香 在泰国北部 、 东北部和泰国半岛有小片人工林 , 已表明有发展前途 ;
在泰国东北部的春佩 、 坤敬沿丰河砖红壤上的人工林中的翼揭布罗香 , 18 年生平均胸围
达 59 厘米 , 而毗邻的香坡垒平均胸围才 50 厘米 。 翼揭布罗香可用截干法起 苗和移植 , 在
泰国北部沿清迈一南奔公路两旁栽植的 , 生长中等的翼揭布罗香 , 50 年生平 均 胸 围 达
; 80 厘米 。 该树种天然更新良好 , 在沿海砂质土壤上栽植苗木生长 良好 ; 该树种嫁 接 试
验 已经获得成功 , 这对于营建种子园有着重要的意义 。
小瘤揭布罗香 泰国北部的 H au i C h o m p h u树木园 、 夜沙 良的砖红壤上栽植有小片
的人工林 。 15 年生平均胸围 43 厘米 , 比毗邻栽植的钝叶婆罗双的平均胸围39 厘米稍大些 。
缠结揭布罗香 S m it in a n d等 ( 1 9 7 4 )在泰国东部是刹吉 、 坷 叻的干旱落 叶龙脑香林
中 , 对该树种的落叶进行了研 究 : 1 月初开始落叶 , 次年 2 月落完 ; 紧接着长出新叶 ,
有 时略早一点 ; 2 月至 4 月开花 , 、 4 月至 5 月结实 ; 在某些地区或一些年份 , 因雨季来
迟 , 开花提早到 1 月至次年元 月 , `结实在 2 月至 4 月 。
饨叶婴罗双和逼罗婴罗双 这两个种都具有干旱落叶龙脑香林的特点 。 树皮厚而有
裂纹 , 树干基部分泌树脂多的时候能招致林火的危害 。 树脂易燃 , 分泌得越 多就越易引
起林火 , 树脂积累到一定程度就沿树干流下 , 这在未受侵扰的林区很少见 。
钝叶婆罗双和逞罗婆罗双抗虫害 , 偶尔有报道鞘翅目昆虫危害幼叶和根 , 但它们很
少侵害木质部 , 流树脂能防止蛀木虫危害 。 某些真菌也侵害立木髓部而引起树干空心 。
在是刹吉 、 呵叻面积约为 3 50 英亩的干旱落叶龙脑香林的调查 ( N al a m p h u m 等人 ,
1 9 6 9 )
, 说明钝叶要罗双散生于全林区各处 ; 遏罗婆罗双分布不规则 , 只发现两小块纯
林 , 一块在开阔的山脊 , 另一块在砂岩漂石的贫清山坡 。 可见钝叶婆罗双适生于较好的
立地条件 , 而逞罗婆罗双能在较恶劣的条件下生长 。 这两个树种不是每年都 能 大 量 开
花 , 如在是刹吉进行三年的物候观察 ( N al a m p h u m 等人 , 1 9 6 9 ) 表明 , 19 6 7年正常 开
花 ; 19 6 8年异常 , 几乎每株树都大量开花结实 ; 19 6 9年开花相 当少 , 同一地的其它树种
也出现这种情况 。 钝叶婆罗双在 10 月下旬开始落叶 , 次年三月落完 : 接着长出新叶和开
花 , 5 月至 7 月结实 。 退罗婴罗双落叶略早于钝叶姿罗双 , 10 月上旬开始 , 次年 3 月底
落完 , 2 月至 3 月长出新梢和开花 , 5 月至 7 月果实成熟 。
黑木杯裂香 ( C ot 夕Iel ob iu m m日 。 no 二刃on ) 为了给泰国皇家铁路提 供 枕 木 , 自
1 9 6 6年开始 , 在泰国半岛营造人工林 . 此树种在泰国半岛素叻他尼的低地龙脑香林中天
然更新很有希望 .
( 下转第 30 页 )
1 5
. 红肩瓢虫 : H a : : : o , f a d玄舰玄d` a t a ( F a b r i e i u s )
1 6
. 红肩瓢虫点肩变型 : 万 . d ( F ) a b h“ 。 e r a l i s W e i s e
17
. 红肩瓢虫豹纹变型 : H . d (尸 ) ab : ￡aC dr ￡M o d e r
1 8 双带盘瓢虫 : L e m n ￡a ( L e 。 ￡, ` a ) b幼 l a g `a r a ( Sw a r t z )
29
. 六斑月 ( 唇 ) 瓢虫 : M e o o e人f l: : ; 。戈 m a c “ l a t a ( F a 卜r i c i u s
( 五 ) 猎熔科 :
2 0
. 谁盾菱猎蜷 : I妙 : d u s : e t`e o l a矛u s S t a l
2 1
. 大红犀猎椿 : yS c a n u : f a l l e n ￡ S t a l
( 六 ) 蟆螂科 :
2 2
. 广腹蜓螂 : H ￡e r o d o l a 夕时 e l l f f e r 。 S e r v i l l e
( 七 ) 草岭科 :
2 3
. 草岭的一种
据 19 81 、 1 9 8 2年在大青 山等地调查 , 发现胡蜂类天敌 占优势 , 尤具以胡蜂科的墨胸
胡蜂 、 黑盾胡蜂 、 大金箍胡蜂等种类较多 , 对控制白蛾蜡蝉的大发生起到了 良好 的 作
用 。 做好这些天敌的饲养 、 繁殖 、 移巢 、 越冬 、 放蜂 、 驯化等工作 , 并配合其他措施 ,
对防治白蛾蜡蝉的为害有着积极的意义 。
(
_仁接第 5 页 )
凯氏揭布罗香 ( D幼 t er o ca r P us k。 : 汀 ) 夭然更新 比其它常绿揭布罗香种类 更 好
些 , 但由于在浓密的低地龙脑香林冠下 , 其实生苗更新不良 。
铁坡垒 在泰国东部是刹吉 、 坷叻的干旱常绿林中可以着到该树种丰盛 的 夭 然 更
新 , 在该林区的各个林层中都有该种的植株 。
香坡垒 该树种在泰国人工林中生长 良好 , 较耐荫蔽 , 特别是在幼龄期 ; 它能沿河
两岸天然更新 , 且常波栽作遮 荫树 。
星毛赛婆罗双 f 尸。 , 。 从 。二 。 时。 1 o t。 ) 它的更新容易 , 天然更新良好 。
罗氏婆罗双 该树种抗旱和抗火 , 适用于人工造林 。 树木落叶后紧接着长出新叶和
开花 。
灰青皮 天然更新良好 , 在沿海砂质土壤 上的次生林中经常形成密集的丛林 。
柿叶青皮 (厂。 2t’ 。 。 ?d’ os P y or 泪。 )因为它的花芳香 , 在泰国寺庙常栽作观赏植物 , 它
在泰国半岛素叻他尼的泛滥准平原上更新 良好 。
在干旱落叶龙脑香林的是刹吉环境研究站作过观测 , 在未森林防火之前 , 龙脑香科
树木每年都开花 , 但适 当的森林防火后 , 开花便变得无规律了 。 由此看来每年的地表火
对龙脑香的开花性状有影响 。
( 庄尔奇 、 王兰州译 自T h e M a l a y s i a n F o r e s t e r V o 工. 4 、 . N o . 2 & 3 ,
1 9 8 1
,
P 3 7了一 3 8 5 , 曾天勋校 )