全 文 ：第 25 卷 第 3期
2 (X抖 年 7月
华南农业大学学报
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山茶科部分属种叶表皮形态学研究
张 浩 , 庄雪影
(华南农业大学 林学院 ,广东 广州 51 坎抖2 )
摘要 :在光学显微镜下观察了山茶科叨姗 c , 10 属 25 种植物叶表皮形态 . 所检测种类的叶表皮气孔复合体主要有
环列型 ( C yc IOC” ic )、 平列型 ( P田旧 c州 c )、 不规则型 (
~
州。 )和极少数辐射型 (朗“ n co yt ic ) . 山茶亚科 ” 】即 ide ae 大头
茶属 肠瓦白ha 和荷木属 & 入。加 的气孔复合体呈环列 型 , 石笔木属 乃` c杨血 气孔复合体为平列型 , 圆籽荷属 助~
-
声” 心 和厚皮香亚科 介血 t~
io de ae 各属均为无规则型 . 认为山茶亚科植物的气孔复合体可能是从环列 型向平列
型或无规则型演化 ;厚皮香亚科的无规则型为山茶科植物气孔类型中最进化的类型 . 叶表皮扫描电镜观察结果显
示 , 山茶科不同属间的纹饰有较大的差异 , 山茶科植物表皮细胞的角质纹饰是从多层 、 分离的波状条饰 ( 山茶属
&训己左她 、 大头茶属 )向少数几层 、连续或分叉的环状或波状条纹 (石笔木属 、 荷木属和圆籽荷属 ) ,或环状条纹与表
皮角质层分离 (厚皮香属 肠侧忿~ 初
、杨桐属 月面四以瓜 和红淡比属 。匀仙 )至愈合 (猪血木属 及好优阮以油n 、 茶梨属
A
矛阴 le a 和拎属 及勺 u )演化 . 根据叶表皮形态特征 , 石笔木属不应与核果茶属 乃兜~ 治 归并 ; 圆籽荷属在系统地位上的独特性 , 可能是山茶亚科与厚皮香亚科之间的过渡类型 .
关键词 : 山茶科 ; 叶表皮形态 ; 气孔复合体 ; 纹饰
中图分类号 月汐科 文献标识码 :A 文章编号 : 10 1 一 4l l X (2X( 抖 ) 03 一 0 87 一 a7
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山茶科 皿犯ac ea e 为热带亚热带分布科 , 广泛分
布于东西两半球的热带和亚热带 , 尤 以亚洲最为集
中 . 中国山茶科植物有 巧 属 4 80 余种 ,均属于 比较
原始的山茶亚科和厚皮香亚科 〔1一 2〕 . 山茶科植物是
我国热带亚热带常绿阔叶林 的优势科 , 许多种类具
有很高的经济价值和观赏价值 . 该科植物系统学研
究包括花粉形态学研究 3[ 一 4 ] 、 个别种的种皮形态学
研究囚和叶表皮形态学 研究〔6 一 8 ] ,但以山茶 属植 物
的研究最为深人以 7 , 9, ` 0] .
本研究应用光学 显微 镜和扫描电镜 , 对山茶科
收稿日期 : 2X() 3 一 田 一 26 作者简介 : 张 浩 ( 1 980 一 ) , 男 ,硕士研究生 . 通讯作者 : 庄雪影 ( 1% 1 一 ) , 女 ,教授 ,博士 .
基金项目 :广东省林业局和香港嘉道理农场 暨植物 园研究基金项 目
华 南 农 业 大 学 学 报 第 52 卷
不同属间叶表皮形态特征进行了 比较 , 探讨叶表皮
形态特征在 山茶科系统分类学 中的意义 , 为进一步
深人研究山茶科的系统分类提供微形学资料 .
1 材料与方法
1
.
1 实验材料
共检测了 or 属 25 种植物叶表皮形态 , 除荷木
用新鲜叶片外 , 其余均取 自华南农业大学植物标本
馆 (以NT )的腊叶标本 (凭证标本见表 1 ) .
1
.
2 表皮细胞的光学显微镜观察
1
.
2
.
1 过氧化氢 一 冰醋酸离析法 在成熟叶片中部
取面积约 I cmz 的小叶片
,沸水煮 5 一 10 而 n ,浸泡在 甲
二 30 % 过氧化氢与冰醋酸体积比为 1 : 1的离析液中 ,
在 印 ℃温箱中放 12 一 36 h( 时间长短因材料而异 ) .
I知b . 1
种名 s ecp ies
表 1 实验材料名录
S lx 对 es e月期吐侧刃 in d . is 功记y
凭证标本 v o u e h e r
张 浩 426
陈国泽 2巧48
林万涛 3以 18
肖绵韵 04 17
张 浩 173 1
张 浩 428
张 浩 246 10
周洪富 26780
张 浩 2057
张 浩 9 86
张 浩 9 87
张 浩 1730
82 级实习队 25 327
梁宝汉 86263
冯志坚 867 75
张 浩 新鲜叶
张 浩 986
张 浩 42 1
曾幻添 721 28
梁宝汉 8 95 52
广东木材调查组 331
始兴林业局调查组 , . n
曾幻添 72 197
梁向日 68 154
叶向斌 35 284
采集地 loc al iyt
广东天井山
广东广州
广东英德
广东封开
广东阳春
广东天井山
广东天井山
四川
广东南昆山
广东天井山
广东天井山
广东阳春
广东新会
湖南汝城
广东乳源
广东广州
广东南昆山
广东天井山
广东饶平
广东阳春
广东封开
广东始兴
广东饶平
海南安定
广东新会
加田灯,工f叮. hIT.dlalt,.k伪gnietr弄.[ .姗旅[。任肠 .H;.ThC明)]朋诩.lsyeB卿蔽i刻众i料俪一ó。恤旅ùó卜!.hOtōfoR瓦cletco)鲡喇油.ōleB撇俪hT咖ó裕汕讨洲巧xdnDC碱衍 .卿献.iOtrS哺比.嘛娜川-咖胭侧奴”叫似沥吻龙妇幻姗哪.协诏证A讥甲叔食珍劣ǎ山i乙 .叮尸训几卜U八乃如功切云口一心ú曰沈奋朴十.长.七易冲勿A什可七1江五晚、 .不坡叭下全朴5八、é一断直于子十石日广南桐梨籽淡果血脉拎木头卵荷齿皮东叶笔咏两海杨茶红圆倒隐翅拎毛猪大银嘛荷厚广小石锥卵尖
1
.
2
.
2 格酸离析法 对于上法 中离析效果不好的种
类 (圆籽荷 助化 m锣~ ob坛 ta C han g 、 红淡 比 c必押 m
aopj ~ hT
u
bn
. 、茶梨 A~ le
。户昭花出 W a l . ) ,将材料
直接浸 泡在 三 氧化 铬 ( 甲 = or % ) 的水 溶 液 中 , 在
4 0 ℃温箱中放 7 一 l2 h( 时间长短因材料而异 ) .
当表皮与叶肉组织分离后 , 用 水洗净 , 用 沪 二
1%番红酒 精溶 液染 色 10 一 20 而 n , 制片 , 在 玩 ica
( DM BL )光学显微镜下观察 、拍照 .
在同一倍数下测量 10 个视野的气孔 和表皮 毛
数量 ,取其平均值 ,再换算为每平方毫米气孔数和表
皮毛数 ,作为气孔密度和表皮毛密度 .
1
.
3 表皮外部形态的扫描电镜观察
取腊叶标本靠 中脉面积约 5 ~ x s ~ 的叶片
,
置于酒精 (沪 = 95 % )中浸洗 10 m in , 取 出凉干 , 用双
面胶粘在观察台上 ,经镀膜后 , 移人 EJ OL SJ M 一 25 5
型扫描电镜下观察 、拍照 .
本文 所用 形 态术 语 主要 参 考潘 开 玉 等「川 和
iD lc he r￡” ]资料 . 山茶科分类采用张宏达等汇’ , 川系统 .
2 结果与分析
2
.
1 光学显微镜下的特征
2
.
1
.
1 表皮细胞形状 、垂周壁式样 、表皮毛类型 山
茶科植物的叶表皮细胞可分为多边形和不规则形 2
种 (表 2) . 前者垂周壁通常平直 (图 l 一 a) . 后者依垂
周壁波状起伏的程度 , 可细分为 : 浅波状和波状 (图
1
一
b )
. 山茶科植物叶表皮毛均为单细胞毛 , 均分布于
下表皮 (图 1一 e) .
2
.
1
.
2 气孔复合体类型 山茶科植物叶片上的气孔
第 3期 张 浩等 :山茶科部分属种叶表皮形态学研究
表 2 山茶科植物叶表皮在光学显微镜下的特征
T日b 。 2 11吧 山田侧触招 健 】“ 心喇 d en n si ni
上表皮 刊限犯 r vie de耐 s
l b四 c . 址 山记 er li沙 t n ” 。 n眨祀细珍
下表皮 l o w e r Pie de丽 s
种名
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垂周壁
明 t i成 n习
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垂周壁
阴石c li n la
气孔类型
ts o m a t吐
气孔密度
s t o m ta la d ensi ty /
2751043389珊61柳石笔木 乃功动叮必 动助甲勿威 N ka ` 浅波状尖咏石笔木 几此肠叱 八 ” 加以“ Ch la喝 平直
小果石笔木 乃攻触月玫蒯℃几犯鱿叩 玖姗 平直
卵叶石笔木 n此加血 伏 d 如 l必 u 平直
锥果石笔木 几此产记血 柳 , 阮如阮 eM r . et eMt o . 平直
大头茶 肠几肠川油 。 边山公 ( R o x b . ) 压 etr . 平直
荷木 & `汾协 s王铆站 a Gal dn . et c圣朋平 . 平直
红荷 &无动如 朋角动扛 ( DC . ) hc o i s y 平直
银荷木 &人访协 粼罗几比 u irP tz . 平直
疏齿木荷 &肋加
~ ~
Ch田唱 平直
圆籽荷 助勿切林” 心 砧勿似 Chan g 平直
厚皮香 不犷心切叱扭如 邵饥助闻触似 , 记 d . 波状
广东厚皮香 几洲止邢旧%池而哪娜溯群彻 15 eM lr . 平直
小叶厚皮香 几叫幼赌陇必 刀凌玛肉如 M e口 波状
两广杨桐 注而叨汕她多is c`叨肠 n公 Hadn 一 M二 . 平直
杨桐 A . 刀以妇眨云氏叫上 . et Ho k . f . xe H~ 浅波状海南杨桐 A . 知滋~ 甩臼 H
a y at 浅波状
红淡比 。笋 m 月即 n比 u hT 山山 . 浅波状 ,不规则加厚
隐脉红淡比 C . obs
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C llan g 浅波状 ,不规则加厚
倒卵叶红淡比 C . 汉知尼扮的 H . T . Cha 明 浅波状 ,不规则加厚
猪血木 肠卿汕而物几 己仪硫unz Ch a l l g 浅波状
拎木 召吻叹 少月刃~ 刀 l田山
. 平直
毛果拎 E少邓 忿成肠叨那 K o记1 . 浅波状 , 不规则加厚
翅拎 石娜辫 口及如 K o b us ik 浅波状 ,不规则加厚
茶梨 片~ 肠
“ .斤闪笋山“ W a ll . 平直
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平直
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表皮毛密度
ha
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(个 · nI 一 2 )
浅波状
浅波状
波状
波状
浅波状
浅波状
平直
平直
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波状
波状
平直
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
波状
波状
波状
平直
平列型
平列型
平列型
平列型 ,稀环列型
平列型
环列型
环列型
环列型
环列型
环列型
无规则型
无规则型 , 稀辐射型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型 ,稀辐射型
无规则型
无规则型 ,稀辐射型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
3
、 7
10 、 1 6
3 、 6
1 、 2
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l 、 3
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3
0
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复合体仅分布在下表皮 ,可分为 4 种类型 : ( l) 平列
型 ( p田旧 c y it c ) : 两个副卫细胞完全包 围保卫细胞 , 大
小不等 , 与保卫细胞的长轴平行 . 山茶亚科石笔木属
uT 纪阮月泛大部分种类为该类型 (图 1一 c 、 d ) . (2) 环列
型 ( c yc loc 州。 ) : 保卫细胞被 3 一 5 个副卫细胞 围绕 , 副
卫细胞大小不等 . 有些副卫细胞常为发育较好的角
质膜覆盖 , 因此由它们所组成的围绕保卫细胞的环
界限有时不十分明显 . 见于山茶亚科大头茶属 肠 r -
面 n记 和荷木属 反人动功 植物 (图 1一 e 、 f) . 在卵 叶石笔
木叶的下表皮发 现有 极少数的环列 型气孔 复合体
(图 1一d) , (3) 无规则型 (阴。m oc y t iC ) : 围绕着保卫细
胞的细胞与表皮细胞无 区别 . 见于圆籽荷属 助 `eosr -
卿~ 和厚皮香亚科 6 属 (厚皮香属 几邢 t二而 a 、 杨桐属 Aid na l ld护’a 、 红淡 比属 头” ar 、 猪 血木属 君“卿 -
凌了“ 场 n 、 拎木属 及尤。石 和茶梨属 A~ lea
, 图 1一 g 一 1) .
在圆籽荷和茶梨叶的下表皮细胞与保卫细胞之间有
环状间隙 , 紧挨保卫细胞 的垂周 壁下 陷 (图 卜g 、 1) .
此外 ,在茶梨叶下表皮还见有异细胞 ( id ob las t) , 内含
晶簇 ( d ur s es ) (图 l 一m ) . (4 ) 辐射型 ( ac t in , yt ie ) : 保卫
细胞被多个放射状伸长 的副卫细胞包围 . 辐射型和
环列型的副卫细胞排列相似 , 但环列型的副卫 细胞
窄 , 辐射 型 的 副卫 细 胞 宽 . 在 厚 皮 香 eT 。概而 a
邵叮切以耐触 ar eB d . 、 红 淡比和倒卵 叶红淡 比 C协℃ar
ob OV a艺a H
.
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C hagn 等叶的下表皮上发现有极 少数
辐射型气孔复合体 (图 1一h) .
不同属间的气孔密度有较大差异 (表 2 ) : 猪血木
的平均气孔密度最大 , 为 54 9 个 · ~ 一 2
, 大头茶 的平
均气孔密度最小为 13 个 · ~ 一 2
. 同一属不 同种间
的气孔密度稍有差异 .
华 南 农 业 大 学 学 报 第 52 卷
` b示上表皮垂周壁形态 日卜。袱 gn th e n l呷 h以。盯 ` aint cil 阔 w团。 。 印碑 r 印 ide m司 : 。 茶梨 月几压臼如户猫四 “ ,垂周壁平直加ght iant -
icl 耐 翎山日 , 84 、 ; b 厚皮香 7助“ 介浇州如 欲曰卿 .如” ,垂周壁波状 s inu ate iant icl 耐 w a u s , 84 x . 卜 l示下表皮气孔复合体类型 面丽 n g
hte t即臼 证 st ~ 园 即卿叨加 se 二 l~ 中d
e m司 : 。 石笔木 乃火伦血 改助钾加“ , 平列 型 砰川蛇州 。 ( aP ) , 168 x ;d 卵叶石笔木 ” “ 的口如 。 -
词州她 , 示平列型 钾刑 , i。 ( aP ) 、稀环列型气孔复合体诫 ht ~ 叮 d OC西 c ( c) , 168 x ; 。 大头茶 &胭` 血 “ 级`“ , , 示环列型 cy loc 州。
( c)
,
H二 单细胞毛 5 1卿1。 ` 山~
,
42
x ; f 荷木 &五幼犯 5.钾加 , 示环列型 c y c l oc 州。 (c ) , 84 x ;g 圆籽荷 助如哪详州恤 。`如她 , 示无规则
型 an J I翔 yt i。 (A ) , 168 x ;h 厚皮香 几叫止m曰妇 度” 朋` 栩让m ,示无规则型 朗
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西。 ( )A ,稀辐射型 杭ht ~ “ 吹州。 ( cA ) , 84 x ; i
红淡比 认羚。 月即比姗 , 示无规则型 即咖佣州 。 ( )A , 168 x ;j 猪血木 ￡叨侧肠如几跳山二 , 示无规则型 明呱叹扣 。 , 168 x ; k翅拎 反·
, 。 如招 , 示无规则型 明~ 州
。 , 168 K ;l 茶梨 月川谧` ` 户褪,哪 ,示无规则型 即~ 户i
c ,
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m 茶梨 儿 口如如卢1烤画` , 示异细胞 id -
i山1此 t ( I ) , I76 x
图 1 山茶科植物在光学显微镜下叶上表皮垂周壁式样及下表皮气孔复合体的类型 (表面观 )
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l 仇 n犯 rp h o l叨 of iant c il n al 相山s adn 蜘pe s of s t~ atl a p aP 阳 t~ of ~
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of ” ” aC e ae 山记e r il gh t毗~ ope (哪 )
.2 2 扫描电镜下的叶表皮及气孔形态特征 平周壁具条状角质颗粒 ,表皮细胞轮廓呈不规则多
对 or 属 16 种植物的叶片进行了扫描电镜观察 边形 ;下表皮具复杂的表皮角质条纹 , 表皮细胞轮廓
(图 2) . 结果显示所有属植物的上表皮平滑或具乳突 不明显 ,具单毛 , 气孔复合体椭圆形或近圆形 ,气孔
状或网状饰纹 ,稀有乳突状点 ;下表皮具气孔 ,气孔具 外拱盖隆起 、光滑 , 内缘近平滑 ,无 T 型加厚 ;气孔复
2层拱盖 ,外拱盖宽或稍窄 ,表面通常平滑 , 内缘平滑 合体外侧具 1 一 3 层环状条纹 ,其余的条纹部分与叶
或呈不规则齿缺 , 气孔复合体外侧的饰纹各式 . 表皮角质层愈合 (图 2一 a 、 b) .
2
.
2
.
1 石 笔木属 观察了 2 个种 ( 几血触血 勺刃切阮 i 一 2 . 2 . 2 大头茶属 观察 l 种 (肠几如n 她 。 以Z“ 心 ) . 叶
fo lat
,
T汉火朋切 , i ) . 叶上表皮细胞垂周壁稍隆起 , 上表皮有不规则的乳突结构 , 表皮细胞轮廓不 明显 ;
第 3期 张 浩等 :山茶科部分属种叶表皮形态学研究
下表皮细胞具稠密 的表皮角质条纹 , 表皮细胞轮廓
不明显 ,具单毛 . 气孔复合体椭圆形 , 气孔外拱盖隆
起 、 光滑 , 内缘稍加厚 ;气孔复合体外侧饰纹为多层
同心环状的波状条纹 (图 2一 C ) .
.2 2
.
3 荷木属 观察 了 2 种 ( sc h~ 切 Uihc i , 5
.
5 1钾 r乙a ) . 叶上表皮垂周壁凸起 ,平周壁平滑 , 表皮细
胞轮廓清晰 ;下表皮具复杂的网状表皮角质纹饰 ,表
皮细胞轮廓不明显 , 有单毛 . 气孔 宽椭圆形或近 圆
形 ,外拱盖较宽而平 、光滑 , 内缘近平滑 ;气孔复合体
外侧具 1 一 2 层连续或分叉的波状条纹 (图 2一 d 、 e ) .
。 、 b示气孔复合体外侧具 1 一 3 层环状条纹 , 其余的条纹部分与叶表皮角质层愈合旅 , gn 1 ot 3 inr 蒯 州 pe , , 。 ht o m e吧日 硒 ht o it -
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a y e r s : 。 锥果石笔木 几习记而 3” , 蚁州她 ; b石笔木 T . c`娜如川 1 . 。 示气孔复合体外侧饰纹为多层同心环状的波状条纹 由丽 n。
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一石n蒯 面 pes , 大头茶 肠邝如川沁以召如。 . d 、 e 示气孔复合体外侧饰纹为 I 一 2 层连续或分叉 的波状条纹 hs 、 gn 1 ot Z sen 习耐
坛朋 c h ir n蒯 面esP : d 红荷 5动功犯 训“ z认“ ; 。 荷木 5 . ,哪 r加 . f示气孔复合体外侧饰纹为 2 一 3 层环状细条纹 ,外层条纹呈放射状
由。 初 gn Z ot 3 如 n ir n脚 日山 l〕咫 , 圆籽荷 彻娜吸胖~ 砧`如 . 9 一 l 示气孔义合体外仅具 1 层环状条纹 hs , n g耐 y朋 e 汕州 对 ep : g厚
皮香 界于洲班~ 必即肋。 瓜旋阳 ; h 小叶厚皮香 T
. 矛戚哪声州么 ; i 两广杨桐 Adi li田 l`心 梦` hc or切 n l a ; i杨桐 A . 阴“交 it ` ; k隐脉红淡 比
。劝咖 。玩
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;l 红淡比 c . 产琴心刀“ “ . m 一 。 示一层环纹与表皮细胞半愈合和愈合 hs 、 gn 叩 e int洲 而 ep 洋司 y l n e玛司 adn 二 rg司
初 ht 叩 id e n ll i s : m 猪血木 及约诚了以比砚 毗泌二 ; n 拎木 预 J卿 乃卿~ ; 。 茶梨 A~ 如卢口邵讥 ,
图 2 山茶科植物叶下表皮在扫描电镜下的特征 (匆s x )
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华 南 农 业 大 学 学 报 第 25 卷
2
.
2. 4 圆籽荷属 单种属 (助之e ro ls祀 n ” a bo la ta ) . 叶
上表皮平周壁和垂周壁均平滑 , 表皮细胞轮廓不显 ;
下表皮隐约可见与角质层半愈合的条形角质纹饰 ,
表皮细胞轮廓 明显 , 有单毛 . 气孔复合体宽椭圆形 ,
外拱盖较宽而平 、 光滑 , 内缘浅波状 ;气孔复合体外
侧饰纹为 2 一 3 层环状细条纹 , 外层条纹呈放射状 ,
与表皮角质层愈合或半愈合 (图 -2 f) .
2
.
2
.
5 厚皮香属 观察了 2 种 (兀邢忿双笼 , 叹在 g 娜叮砚几 -
the ar
,
T
, 刀讹啤而左。 ) . 叶上表皮具条状皱折饰纹 ,上
表皮细胞轮廓不明显 ;下表皮平周壁稍凸起 ,有单毛 .
气孔复合体宽椭圆形 , 外拱盖较宽而平 、 光滑 ,具 T 形
加厚 ;气孔复合体外侧具 1层环状条纹 (图 2一 g 、 h) .
2
.
2
.
6 杨桐属 观察了 2 种 (注己￡而耐由 9 2七认 or 白anI ,
A
. 而Z花“ i ) . 叶上表皮具稠密的近平行排列 的不规
则的波状饰纹 ;下表皮平周壁不规则隆起 ,具单毛 .
气孔复合体椭圆形 ,外拱盖隆起 、光滑 , 具 T 形加厚 ,
气孔复合体外侧具 1层环状 、 隆起的条纹 (图 2 一 i 、 j ) .
2
.
2
.
7 红淡比属 观察了 2 种 ( 门砂℃ar o bs c
~
is
,
C
. 了哪刀二 a) . 叶上表皮具不规则 的条状厚角结构 ,
表皮细胞轮廓不 明显 ;下表皮具与表皮角质不 规则
半愈合的条状饰纹 ,无毛 . 气孔复合体长圆形或椭圆
形 ,外拱盖隆起 、光滑 ,具 T 形加厚 ;气孔复合体外侧
纹饰为 l 层隆起较宽的环状条纹 (图 2一k 、 1) .
2
.
2
.
8 猪血 木属 单种属 (及卿娥助翰n 毗 e肠um ) .
叶上表皮具稠密 而形状大小不等的乳突状角质结
构 ,表皮细胞轮廓不明显 ;下表皮细胞平周壁具较疏
的大小不一的乳 突 , 表皮细胞 轮廓不 明显 , 具单毛 .
气孔复合体近圆形 ,外拱盖隆起 、 光滑 ,具 T 形加厚 ;
气孔复合体外侧具 1层 圆形的环状条纹 ,环 纹与表
皮细胞半愈合 (图 2一m ) .
2
.
2
.
9 伶木属 观察 了 2 种 ( 肠卿 少弓刃 n ica , .E
a
ha a)
. 叶上表皮细胞的平周壁稍隆起 , 形成块状 的
不规则多边形细胞轮廓 ; 下表皮平周壁也呈不规则
隆起 ,有单毛 . 气孔复合体椭圆形 ,外拱盖稍隆起 、 光
滑 ,具 T 形加厚 ;气孔复合体外侧环状条纹与表皮细
胞几乎全愈合 (图 2一n) .
2
.
2
.
or 茶梨属 观察了 1种 . 溯3 ale `夙卿。 ) . 叶
上表皮细胞的垂周壁凸起 ,平周壁平滑 , 形成轮廓清
晰的多边形表皮细胞 ; 下表皮平周壁具稠 密的大小
不一的棒状颗粒 ,表皮细胞轮廓明显 . 气孔复合体近
圆形 ,外拱盖稍隆起 ,光滑 ,无明显 T 形加厚 ;气孔复
合体外侧具 l 层环状细条纹 , 环纹与表皮细胞半愈
合 (图 2 一0) .
3 讨论与结论
3
.
1 山茶科植物的气孔类型及表皮纹饰
在科及科以 上水平 , 气孔器的结构与系统发育
没有直接的相关关系 , 但在 同一植物科 内 ,结合其他
的演化性状 ,不 同的气孔器类型之间具有分类学意
义〔’ 4 , ’ 5 〕 . 本研究结果显示 , 山茶亚科与厚皮香亚科
在气孔复合体形态上还是有比较 明显的差异 , 前者
具有平列型 (石笔木属 ) 、 环列型 (山茶属 v[] 、大头茶
属和荷木属 )和无规则型 (圆籽荷属 ) ;后者为无规则
型 (厚皮香科 、 杨桐属 、 红淡 比属 、 猪血木属 、 拎木属
和茶梨属 ) . 但在卵叶石笔木下表皮中可看到极少数
环列型气孔复合体 , 而在厚皮香 、 红淡 比 、倒卵 叶红
淡比下表皮可看 到极少数辐射型气孔复合体 , 这些
现象可能反映了石笔木属 、 厚皮香属和红淡 比属的
平列型或无规则 型与环列 型气孔复合体的密切联
系 , 即山茶科植物中的平列型和无规则型气孔复合
体都是从环列型气孔复合体直接或间接演化而来 .
山茶科植物在果实类型上有 以下特点 : 山茶属和石
笔木属均具大型种子茹果 ;大头茶属 、 荷木属和圆籽
荷属均具小型种子茹果 ;厚皮香亚科具肉质浆果或
闭果 . 韦仲新等 [ 4〕提出山茶科可能有两条进化路线 :
一是山茶属演化到石笔木属和核果茶属 , 二是大头
茶属演化到荷木属和圆籽荷属等 ;厚皮香亚科可能
是通过核果茶属演化而来 . 本研究结果也显示 了山
茶属一石笔木属间与大头茶属一荷木属一圆籽荷属
间在气孔形态上的差异 . 根据山茶科气孔类型的特
点 ,笔者认为山茶亚科植物在气孔复合体的演化方
向可能是从环列型 (山茶属 )向平列型 (石笔木属 )演
化和从环列型 (大头茶属和荷木属 )向无规则型 (圆
籽荷属 )演化 ;厚皮香亚科的无规则型气孔类型是山
茶科植物气孔类型中最进化的类型 .
山茶科 叶表皮的纹饰也有一定的变化规律 , 即
纹饰从复杂到简单 . 如大头茶属 的气孔复合体外侧
饰纹为多层 同心环状 的波状条纹 , 荷木属的气孔复
合体外侧饰纹为 1 一 2 层连续或分叉的波状条纹 , 石
笔木属和圆籽荷 属的气孔复合体外侧具 1 一 3 层环
状条纹 ,其余的条纹部分与叶表皮角质层愈合 . 厚皮
香亚科的饰纹趋向简化 , 如所观察的 6 属植物的气
孔复合体外侧仅具 l 层环状 条纹 , 其中猪血木属和
茶梨属的环状条纹与表皮细胞半愈合 , 拎木属的环
状条纹与表皮细胞角质层几全愈合 . 此外 ,除茶梨属
外 , 厚皮香亚科植物的保卫细胞两极均有 T 型加厚 ,
但茶梨属植物叶下表皮通常具有异细胞 , 这一性状
可作为该属的识别特征之一 总体而言 , 山茶科植物
表皮细胞的角质纹饰 的演化趋势是从多层 、 分离的
波状条饰 (山茶属川和大头茶属 )向少数几层 、连续或
分叉的环状或波状条纹 (石笔木属和荷木属 、 圆籽荷
属 )演化 ,从一层环状条纹 (厚皮香属 、杨桐属和红淡比
属 )向环状条纹与表皮角质层愈合 (猪血木属 、茶梨属
和拎属 )演化 . 由此可见 , 开展山茶科植物叶部解剖形
第 3期 张 浩等 :山茶科部分属种叶表皮形态学研究
态学研究将对山茶科系统学研究有参考价值 .
3
.
2 石笔木属在山茶亚科中的系统学地位
对石笔木属在山茶亚科中的系统地位 , 不 同学
者间的观点有差异 . 如耿煊 〔` 6 ]把石笔木属归入核果
茶属 ,但张宏达〔’ 7〕和叶创兴 〔’ 8〕则认为这 2 个属应该
独立 . 叶创兴 [ l9] 做的 山茶亚科演化 的系统树状 图
中 ,把石笔木属置于核果茶族内 , 而张宏达 〔’ 〕把石笔
木属置于 山茶族内 . 杨世雄等仁划结合形态学 、 胚胎
学 、抱粉学和解剖学等资料提出核果茶属 、石笔木属
和拟核果茶属 3 属应该合并为 1属 ;韦仲新 [^] 认为
石笔木属花粉与核果茶属相似 , 而与山茶属花粉有
较大的差异 ,支持石笔木属与核果茶属同族 ,但不支
持把石笔木与山茶属 同族的观点 . 石笔木属叶表皮
角质厚 ,对于观察气孔盖与表皮细胞 之间的副卫细
胞排列方式影响很大 . 笔者观察结果显示 ,石笔木属
植物的气孔大多为平列 型 , 即 2 个大小不等的副卫
细胞完全包 围保卫细胞 , 只有极少数的气孔 (仅见于
卵叶石笔木叶表皮 )为环列型 , 这一结果与杨世雄〔’幻
和耿煊〔`9〕描述石笔木属为大头茶型 ( C七记o n iac eo us -
,
l’y详 ) , 即环列型是有差异的 . 在卵叶石笔木中出现
的少数环列型气孔复合体可能反映 了石笔木属平列
型与环列型气孔复合体有密切 的联系 ,平列型气孔
复合体可能是部分副卫细胞间壁融合或退化演化而
成 , 即石笔木属 的气孔平列型是由山茶属环列型气
孔复合体 v[] 通过副卫细胞部分间壁 的融合或退化演
化而来 ,
据其他学者的研究结果 , 核果茶属 的气孔复合
体均为环列 型 s[] , 而石笔木属 的气孔复合体为平列
型 . 因此 ,笔者认为石笔木属不应与核果茶属归并 .
3
.
3 圆籽荷属在山茶亚科中的系统学地位
圆籽荷属是张宏达教授 〔2] 于 197 6 年建立 的单
种属 . 观察结果显示 , 圆籽荷属的气孔类型为无规则
型 , 即围绕着保卫细胞的细胞与表皮细胞无 区别 . 从
这一特征来看 , 圆籽荷与山茶亚科内其他属不同 ,而
与厚皮香亚科的属种更为接近 . 韦仲新 [’] 通过对 山
茶科花粉超微结构的研究 , 发现圆籽荷属的花粉纹
饰与山茶亚科植物有较大的差异 , 与厚皮香亚科 的
花粉纹饰很类似 ,并说明它们之间有较密切 的关系 .
从表皮形态特点来看 , 圆籽荷属的气孔类 型接 近于
厚皮香亚科 ,但保卫细胞极区无 T 型加厚 , 又有别于
厚皮香亚科 , 而与山茶亚科相近 . 这些特点都反映了
该属系统地位上的独特性 , 它可能是山茶亚科与厚
皮香亚科之间的过渡类型 .
致谢 :华南农业大学生命科学学院吴鸿教授 、 李爱
民博士和北京植物研究所孙同兴博士给予指导和建
议 ,在此深表谢意 !
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【责任编辑 李晓卉】