全 文 ：生物多样性 2007, 15 (6): 639–644 doi: 10.1360/biodiv.070214
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2007-08-16; 接受日期: 2007-10-11
基金项目: 国家杰出青年科学基金(30225007)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: qjli@xtbg.ac.cn
两种姜科花柱卷曲性植物柱头的位置与
其可授性的关系
刘 敏1,2 孙 杉1 李庆军1*
1 (中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 花柱卷曲性是一种见于姜科山姜属(Alpinia)和砂仁属(Amomum)植物中的独特的性二态现象, 具有这一性系
统的植物, 其居群包括上举型和下垂型两种表型, 所有个体的雌雄性别功能在时间和空间上分离。本研究通过操
控授粉和花粉管生长两项实验, 探讨花柱卷曲性植物个体两性功能的隔离方式及其适应意义。云南草蔻(Alpinia
blepharocalyx)操控授粉实验表明, 自花花粉对其异交率影响不显著(P > 0.05), 但可能由于自花花粉沉降导致胚珠
贴现进而引起近交衰退, 操控条件下每果结籽数显著减少(P < 0.01)。云南草蔻和红豆蔻(Alpinia galanga)花粉管生
长实验都显示无论对两种表型进行怎样的授粉处理, 花粉粒萌发和花粉管生长的速率仅在柱头处于可授位置时表
现出最大值, 与自交和异交授粉方式无关; 上举型植株上午花粉囊虽未裂但其内花粉已成熟。研究结果表明即使
不考虑花柱运动, 山姜属植物也具有异型雌雄异熟的特性。这一结果证实了花柱卷曲运动机制是通过互补式雌雄
异位和异型雌雄异熟相结合形成的花部二态性, 异型雌雄异熟促进了异交, 而花柱运动的功能可能在于避免雌雄
干扰。
关键词: Alpinia, 近交衰退, 雌雄功能冲突, 异交率, 花粉管生长, 异型雌雄异熟, 互补式雌雄异位
The relation between stigma position and receptivity in two flexistylous
gingers
Min Liu1,2, Shan Sun1, Qing-jun Li1＊
1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Flexistyly is a unique sexual dimorphic system found in Amomum and Alpinia species of the gin-
ger family (Zingiberaceae). The populations of flexistylous species have two phenotypes, named an anaflex-
istylous morph and a cataflexistylous morph, and all individuals of both morphs separate their male and fe-
male functions spatio-temporally. We conducted manipulated pollinations and pollen tube growth experi-
ments on Alpinia blepharocalyx and A. galanga to detect the manner of separation of male and female func-
tions within the individual and its adaptive significance. The results showed that the outcrossing rates of ma-
nipulated and natural pollination in the cata-morph did not differ significantly (P>0.05). However, the num-
ber of seeds per fruit of manipulated cata-morphs was significantly lower (P<0.01) than that of control indi-
viduals, perhaps due to the inbreeding depression caused by ovule discounting. Pollen tube growth experi-
ments showed that, when stigma were located at the receptive position (ana-morph in AM, cata-morph in
PM), stigma provided appropriate conditions (had stigmatic secretion) for pollen grain germination, and pol-
len tubes penetrated into the style within 2 hours after pollination, regardless treatment of selfing or out-
crossing. However, when stigma were beyond the anther (ana-morph in PM, cata-morph in AM, without
stigmatic secretion), it usually took 6–10 hours for pollen germination and pollen tube penetration. Pollen
tubes, however, could reach the ovary within 24 hours under both treatments. Hand-pollination also showed
640 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15卷
that pollen grains of anaflexistylous flowers have matured before the dehiscence of pollen sacs. Our research
suggests that flexistyly is a floral dimorphism comprising reciprocal mobile herkogamy and heterodichog-
amy. Heterodichogamy encourages outcrossing, meanwhile reciprocal curvatures of stigmas play a role of
reducing interference between male and female functions.
Key words: Alpinia, inbreeding depression, sexual interference, outcrossing rate, pollen tube growth, het-
erodichogamy, reciprocal herkogamy
花柱卷曲性(flexistyly)是植物界一种独特的性
二态现象(sexual dimorphism), 具这种性表达机制
的植物其居群内包括两种表型的个体, 在开花过程
中这两种表型的花柱运动方向相反。在一种表型中,
刚开花时柱头位于花药之上而后向下运动, 称为花
柱下垂型(cataflexistyly); 另一种表型则相反, 刚开
花时柱头下垂, 随后向上运动, 称为花柱上举型
(anaflexistyly) (Li et al., 2001)。花药在整个花期保持
在同一位置, 但只在柱头位于其上方时才散粉。通
过柱头位置的变化和花粉散布时间的差异, 每一朵
两性花的雌、雄功能在时间和空间上隔离; 而在居
群水平上, 任意时刻总是一半个体为“雄性”, 另
外一半个体为“雌性”。这种性二态现象在姜科豆
蔻属的栽培植物草果(Amomum tsao-ko) (崔晓龙等,
1995)及山姜属(Alpinia)植物中(崔晓龙等, 1995; Li
et al., 2001; 李庆军, 2002)被发现。目前花柱卷曲性
已在24种姜科植物中确切记载(Kress et al., 2005),
Renner (2001)将这种性二态现象纳入异型雌雄异熟
(heterodichogamy)交配对策的范畴, 但也有学者将
其作为动态式雌雄异位(movement herkogamy)的一
个例子(任明迅和张大勇, 2004)。
此前对花柱卷曲性的研究主要集中在传粉生
物学的观察和描述, 而对其适应意义及进化的研究
还基本没有涉及。这种动态性二态现象可能的进化
生物学意义包括促进远交(Li et al., 2001)和避免雌
雄性别功能干扰(Sun et al., 2007)。花柱卷曲性实际
上包括了雌雄异熟 (dichogamy)和雌雄异位
(herkogamy)两个方面的特征, 而且, 一个居群中既
有雄性先熟(下垂型个体), 又有雌性先熟(上举型个
体); 雌雄异位也是动态的, 即具有两种柱头位置互
为相反且相对运动的个体。但是, 两种表型柱头位
置与柱头可授性之间关系及对自花花粉萌发和生
长的影响缺乏量化的信息。为此, 本研究拟通过花
粉管生长和操控授粉两项实验探讨以下问题: (1)
同一表型柱头位于不同位置时的可授性; (2)自花花
粉对异交率(outcrossing rate)和每果结籽数(number
of seeds per fruit)的影响。通过这一研究, 初步探讨
花柱卷曲性在促进远交和避免性别干扰方面的作
用, 为进一步研究花柱卷曲性的适应意义及进化途
径打下一定的基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料与地点
本研究以具有花柱卷曲性的2种姜科山姜属多
年生草本植物云南草蔻(Alpinia blepharocalyx)和红
豆蔻(A. galanga)为实验材料。云南草蔻花期3–5月,
果期6–7月; 红豆蔻花期5–7月, 果期9–11月(吴德邻
和陈升振, 1981); 株高均1–3 m, 主要分布于热带和
亚热带森林下层。两种植物单花寿命都是1 d, 每一
种的各个居群内两种表型同时开花, 自交亲和(李
庆军, 2002; Zhang et al., 2003)。
云南草蔻花粉管生长和操控实验分别于2004
年4月及2006年3月在云南省思茅市菜阳河自然保
护区(22°30′ N, 101°22′ E, 1,200 m)进行。红豆蔻花
粉管生长实验于2006年5月在中国科学院西双版纳
热带植物园园区内进行(21°45′ N, 101°02′ E, 580
m)。
1.2 操控授粉实验
选择相隔较远的30株下垂型个体, 每个个体选
择一个花序, 在其花期内每天上午(柱头未进入可
授位置, 花粉散出)套袋处理, 以保证花粉不会在其
自身柱头不可授的时候被访花昆虫带走, 下午(柱
头进入可授位置后)解开网袋, 接受昆虫的传粉, 在
这种操控处理下, 柱头可同时获得自花花粉和外源
异交花粉, 相当于没有花柱卷曲性的雌雄同熟植
株; 自然对照组的30个植株则自始至终不套袋, 每
天上午和下午都能够接受传粉昆虫的访问, 绝大多
数自身花粉在上午柱头还处在不可授位置时已经
被访花昆虫取走, 下午柱头接收到的花粉多为外源
异交花粉。操控授粉实验连续进行3 d, 标记每天处
理的花朵, 实验结束后将每个花序上未开放的花摘
除。
第 6期 刘敏等: 两种姜科花柱卷曲性植物柱头的位置与其可授性的关系 641
待果实成熟, 分别采集操控处理和自然对照的
果实, 统计每果结籽数。两种处理每果结籽数的比
较采用单因素方差分析(one-way ANOVA), 统计分
析软件使用SPSS for Windows (13.0)。
用醋酸纤维板凝胶电泳(cellulose acetate gel
electrophoresis)等位酶方法检测异交率。等位酶电泳
分析使用Tris-glycine(TG, pH=8.5)电泳缓冲液下
ADH (alcohol dehydrogenase, EC 1.1.1.1)和PGM
(phosphoglucomutase, EC 5.4.2.2)两个酶系统染色,
共获得3个变异位点。实验数据使用MLTR for
Windows (Ritland, 2002)估计多位点异交率(tm, mul-
tilocus outcrossing rate)及方差。将操控和自然状态
的下垂型分别作为两个不同的居群 , 各自导入
MLTR运算1,000步。通过把两组异交率的自展值
(bootstrap values)进行配对比较(pairwise compari-
son), 视其差值与0是否存在显著差异 (Eckert &
Barrett, 1994)来检验两种处理的异交率之间差异显
著与否。
1.3 花粉管生长实验
对云南草蔻和红豆蔻的两种表型的花分别进
行以下4类人工授粉处理: (1)上午自花授粉; (2)上午
型间异交(inter-morph crossing)授粉: 花粉来自相反
的表型; (3)下午自花授粉; (4)下午型间异交授粉。授
粉实验所用植株在花开前套袋, 并在唇瓣张开后立
刻去除花粉囊。人工授粉在上午6:00和下午15:00分
别进行, 人工授粉完毕立即套袋。当用上举型植株
上午未散粉的花作花粉供体时, 人为剥开花粉囊取
出花粉。两种表型每种授粉方式各处理45朵花, 分
别于授粉2 h, 4 h, 6 h, 10 h和24 h后采下花柱(连同
子房)固定于FAA (甲醛∶醋酸∶乙醇=1∶3∶9)中。
每次每种处理固定9个。固定24 h后将花柱转移至
70%的乙醇中, 并放入4℃冰箱保存过夜。乙醇浸泡
后的花柱放入8 M NaOH溶液软化12 h, 然后流水
冲洗1 h, 再用浓度为0.1%的苯胺兰溶液(由苯胺兰
溶于0.1 M醋酸钾溶液配制而成)染色4 h, 最后将染
色完毕的花柱压片, 用荧光显微镜观察花粉管生长
情况(染色后的花粉管呈现出明显的蓝绿色), 并测
量其长度(Dafni, 1992)。
2 结果
2.1 操控授粉实验
菜阳河自然保护区云南草蔻下垂型操控授粉
条件下的异交率(tm)为0.554 ± 0.216 (Mean ± SD,
n=205), 自然状态下垂型的异交率 (tm)为0.778 ±
0.080 (Mean ± SD, n=293), 进行统计比较后, 两种
处理的异交率不存在显著差异(df = 1, P > 0.05), 表
明柱头位于可授位置时自花花粉的沉降对异交率
有一定的影响, 但差异不显著。
自然状态平均每果结籽数为33 ± 1.32 (Mean ±
SE, n=36), 操控条件下平均每果结籽数为26 ± 2.27
(Mean ± SE, n=31), 单因素方差分析表明自然状态
下的每果结籽数显著高于操控条件下的结籽数
(F1,65 = 10.845, df = 1, P < 0.01)。
2.2 不同授粉条件下的花粉管生长
云南草蔻和红豆蔻花粉管经染色后在荧光显
微镜下的图像极为相似, 花粉管生长的不同阶段都
能被清晰地观察到。两个种在不同授粉条件下检测
出的花粉管长度均有以下两方面的共同特征(图1):
首先, 花粉管生长的速率取决于柱头的位置, 而与
授粉条件无关。其中红豆蔻上举型和下垂型都表现
为只要柱头进入可授位置, 对其授自交花粉或异交
花粉, 花粉管均能在2 h内萌发, 4 h伸入花柱, 10 h
接近花柱末端, 24 h伸入子房, 且自交和异交花粉
管的生长速度没有显著差异(斜率相同); 云南草蔻
花粉的萌发和生长相对较慢, 但仍然表现出与红豆
蔻相同的萌发和生长格局, 即如果柱头位于可授位
置时, 授粉6 h即萌发和生长, 而柱头不在可授位置
时授粉, 无论是自交还是异交, 花粉的萌发和花粉
管生长速率都明显减慢, 但24 h后也能够伸入子
房。其次, 从上午尚未散发花粉的上举型花剥开花
粉囊作为花粉供体的实验结果可以看出, 该表型的
花粉在上午已生理成熟, 能够进行授粉, 但由于花
粉囊尚未打开, 此时的上举型植株雄性功能表现为
未熟。
3 讨论
3.1 柱头运动的适应意义
正常情况下, 花柱卷曲性植物的下垂型个体,
上午散发花粉, 但柱头位于不可授位置, 下午柱头
进入可授位置后花粉已经在上午被传粉者携走。在
本操控授粉实验中, 上午套袋的下垂型花的花粉散
出后没被传粉者带走, 下午柱头进入可授位置后,
花药上仍然留存有自花花粉, 可以和外源异交花粉
(上举型植株提供的异型花粉)一起同时被传粉者传
642 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15卷



图1 云南草蔻和红豆蔻两种表型不同授粉条件下花粉管在花柱中的生长格局
A: 云南草蔻上举型; B: 云南草蔻下垂型; C: 红豆蔻上举型; D: 红豆蔻下垂型。误差线为标准差。
Fig. 1 The pollen tube growth patterns in the styles after different hand-pollination treatments in each morph of Alpinia blepharoca-
lyx and A. galanga. A, Ana-morph of A. blepharocalyx; B, Cata-morph of A. blepharocalyx; C, Ana-morph of A. galanga; D,
Cata-morph of A. galanga. Error bar: Standard deviation.


授到下垂型花的柱头上, 而自然状态的下垂型花在
很大程度上只能接受到外源异交花粉。结果表明,
尽管操控实验条件下异交率低于自然状态异交率,
但是这种差异在统计上并不显著, 表明花柱卷曲性
机制中的花柱运动(柱头在花粉散布时离开可授位
置)在促进异交方面的作用并不显著, 这可能与外
源异交花粉具有较强的竞争优势, 在与自花花粉同
时授粉(柱头在花粉散布时位于可授位置, 即没有
花柱运动)的情况下, 也能够保证具有较高的异交
率。Sun等(2007)对云南草蔻进行了花粉竞争实验,
并用等位酶标记的方法, 检测了子代的亲本来源,
从分子生物学角度也说明了外源异交花粉比自交
花粉有更大的竞争优势。这些结果都暗示了花柱运
动的功能除了一定程度上能够避免自交以外, 可能
还有其他更重要的作用, 例如避免雌雄干扰(sexual
interference)。
操控授粉下的每果结籽数显著低于自然授粉
的结籽率, 也从另外一个方面证明了花柱卷曲性机
制中的柱头运动能够在很大程度上避免雌雄功能
的相互干扰。如果没有柱头的运动, 传粉昆虫的访
问能够同时把自花花粉和外源异交花粉带到处于
可授位置的柱头上, 自花花粉的竞争使得外源异交
花粉在柱头上的沉降和萌发的机会减少进而导致
胚珠贴现(ovule discounting), 而由自花花粉受精所
第 6期 刘敏等: 两种姜科花柱卷曲性植物柱头的位置与其可授性的关系 643
产生的自交可能导致近交衰退(inbreeding depres-
sion), 主要表现为种子产量(seed production) 的减
少及后代适合度的降低。云南草蔻人工授粉实验
(Sun et al., 2007)以及通过Ritland (1990) 的方法估
算①, 都表明在该物种种子形成过程中存在近交衰
退。
以上研究结果说明要区分卷曲性花柱运动的
功能是避免自交还是避免雌雄干扰并不容易, 因为
它们都涉及了同一个过程: 自体授粉。如果一个性
状使得植物有效地避免了自体授粉, 那么我们可以
说该性状的功能是避免了自交, 但也不能排除是避
免性别干扰的需要(Barrett, 2002)。因此, 如何评估
二者的相对重要性是当前植物繁殖生态学研究的
一个重要议题。
3.2 花柱运动与雌雄异熟
对于长柄山姜(Alpinia kwangsiensis)及云南草
蔻花粉管生长的研究表明柱头位于花药上方时, 花
粉的萌发及花粉管的生长速率明显滞后于柱头位
于花药下方时的速率(李庆军, 2002; Zhang et al.,
2003), 即柱头只有处于可被传粉者触及到的位置
时花粉管生长的速度才最快, 本研究在红豆蔻中也
发现了相同的花粉管生长格局。这种现象可能与柱
头生理状态有关: 上举型柱头在花刚开放时就出现
了萌发液(germination fluid), 由于午后温度升高,
上举型柱头表面的萌发液很快就蒸发了, 而下垂型
柱头却要到中午才出现萌发液(个人观察)。另外, 红
豆蔻、云南草蔻不同授粉条件下花粉管生长的数据
都表明无论花粉囊是否开裂, 其中的花粉都已成熟
且具备了授粉的能力。因此, 山姜属植物的花药和
柱头分别具有不同的异熟策略。根据开花后花药开
裂的时间和柱头可授性, 我们可以认为花药的异熟
体现在功能上(花粉囊开裂与否), 而柱头的异熟却
是生理上的(是否具备适合花粉萌发的生理状态)。
这两种不同的异熟策略精确且互补地结合在一起。
所以, 花柱卷曲性可明确地区分为两个组分: 异型
雌雄异熟和由花柱运动所形成的互补式雌雄异位。
Renner (2001)认为, 从整个居群形态和性别功
能上看, 上午上举型个体扮演雌株, 下垂型个体扮
演雄株, 午后两种表型再进行性别角色互换, 将花

①刘敏 (2007) 山姜属植物花柱卷曲运动机制适应性的研究. 硕士学位
论文, 中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明.
柱卷曲机制纳入异型雌雄异熟的范畴。但却忽略了
另外一个可能性的存在: 即使不考虑柱头的运动情
况, 两种表型的柱头依然存在生理异熟。雌雄异熟
功能的发挥依赖于拜访者的访花频次(frequency of
visit)和觅食行为(Griffin et al., 2000)。在山姜属和豆
蔻属具花柱卷曲性的植物中, 传粉者的拜访频次呈
现双峰模式(bimodal pattern), 正好与花部行为相吻
合 (李庆军等, 2001; Takano et al., 2005; Ren et al.,
2007), 所以, 假设花柱卷曲运动不出现, 从生理和
功能的角度看, 整个居群很可能仍然呈现异型雌雄
异熟的局面。那么异型雌雄异熟和花柱运动是怎样
精妙地结合在一起, 成为一种同时发挥作用的交配
策略呢？这需要我们结合姜科的系统发生树与各
物种性状利用统计推断的方法来揭示雌雄异熟与
花柱运动的进化相关性。
许多物种雌雄异熟和异位同时存在可能是在
避免自交的同时还避免由于两性器官位置相近导
致的雌雄干扰(Webb & Lloyd, 1986)。花柱卷曲性机
制实际上包含着雌雄器官在时间和空间两个层次
上的隔离。其中雌雄异熟机制可有效地避免自交已
被实验所证实(Sun et al., 2007), 而对于花柱运动的
功能意义还需要利用直接操控花柱运动的实验加
以探究。花粉管生长的结论启发了我们从动态式雌
雄异位和异型雌雄异熟两个层面来理解花柱卷曲
运动机制。花柱卷曲性功能分析的研究有待进一步
量化, 这需要多态性更高的分子标记并结合人工摆
放实验 , 估算型间(intermorph)和型内(intramorph)
的异交率。
致谢: 本实验的野外工作得到了任盘宇先生、杨自
辉先生及林向前先生的帮助, 在此致以衷心感谢！
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(责任编委: 黄双全 责任编辑: 闫文杰)