全 文 ：皖东石灰岩山地榆科树种的生理特性
　　　　　傅松玲　　　　　　郑兴林
　　　　　　(安徽农业大学　合肥　230036)　　　(安徽管店林业总场)
　　摘　要　以琅琊山天然次生林中琅琊榆 、醉翁榆 、青檀 、榉树 、扑树等树种为试验材料 ,研究皖
东石灰岩山地榆科树种生理生态特性 ,结果表明榆科树种抗旱 、耐瘠 、喜钙 ,是石灰岩山地适宜
造林树种。具体表现在:(1)榆科树种光补偿点高 ,5 种榆科树种光补偿点分别为 6.35 ,4.45 ,
5.03 , 3.32 ,5.53 W/m2;(2)水分利用效率高 ,分别为 3.16×10-2 ,2.92×10-2 ,2.65×10-2 ,
2.48×10-2 ,2.98 ×10-2 g/g(DM/H2O);(3)水势值偏低 , 5 月份中午叶片水势为 -8.4 ,
-7.2 , -9.1 , -8.0 , -9.0 Pa。
关键词　石灰岩山地;榆科树种;生理生态特性
中图分类号　S718
A Study on Physiological Characters of Species of Ulmaceae
on Limestone Mountains in the Eastern of Anhui Province
Fu Songling
(Anhui Ag ricultural University　Hefei　230036)
　　　　　
Zheng Xinglin
(Guandian Fo restry Farm of Anhui Province)
Abstract　This paper studied phy siological and ecolog ical characters of Ulmus chenmoui , U .gaussenii ,
Pterocelt is tatarinowii , Zelkova schneiderina and Cel tis sinensis.Light compensations of them are 6.35 ,
4.45 , 5.03 , 3 ,32 and 5.53 W/m2 respectively.The w ater utilization ef ficiencies are 3.16×10-2 , 2.92×
10-2 ,2.65×10-2 ,2.48×10-2 and 2.98× 10-2 g/g(DW/H2O)and the w ater potentials at noon of May
are -8.4 , -7.2 , -9.1 , -8.0 dan -9.0 bar respectively .With high light compensation and w ater uti-
lization efficiencies and low w ater po tentials , they are adaptable to limestone babitat.
Key words　Limestone mountain;Ulmaceae;Physiological and ecological character
石灰岩山地因土层浅薄 ,含钙量大 ,有效水供应严重不足 ,导致造林绿化难度大。皖东地区 11.5%
的丘岗为石灰岩山地[ 1] ,现有植被以侧柏 、麻栎低效林为主 ,岩石裸露面积大的地段甚至逆行演替为次
生荒山灌丛。然而形成鲜明对比的是 ,在植被保护较好的琅琊山国家森林公园 ,却分布着以榆科树种为
主要建群种的茂盛的落叶阔叶林。作者对生长在石灰岩生境的琅琊榆(Uimus chenmoui)、醉翁榆(U .
gaussenii)、青檀(Pterocel tis tatarinowi i)、榉树(Zelkova schneideriana)、朴树(Celtis sinensis)等榆科树
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第 23 卷第 3 期
1999年 5月
南　京　林　业　大　学　学　报
Journal o f Nanjing Forestry University
Vol.23 No.3
May 1999
收稿日期　1998-06-26　修改稿收到日期　1999-01-06
　第一作者简介:傅松玲 ,女 ,安徽农业大学森林利用学院副教授 ,博士。
种生理生态特性进行分析研究 ,旨在为石灰岩山地造林树种选择提供理论依据 。
1　材料与方法
在琅琊山天然次生群落中以典型抽样法选取琅琊榆 、醉翁榆 、青檀 、榉树 、朴树样本各 1株 ,采用固
定样株法 ,于生长季节每月测定 1 d生理生态因子指标 。测定之日自 8∶00 ～ 18∶00每 2 h 测定 1次 ,重
复1次。
光合速率 、呼吸速率是用 GX-250型红外二氧化碳分析仪测定通过叶室前后二氧化碳浓度的变
化;蒸腾速率用 ZHF 型蒸腾仪测定 ,根据一定面积的被测样品在密封容器中引起相对湿度变化所需要
的时间推算蒸腾强度;叶片水势用 DDB-6200型便携式电导率仪测定 ,将叶片浸于不同浓度溶液中 ,测
定电导率 ,根据渗透势与电导率的关系绘直线图 ,找出电导率为零时的渗透势值 ,即样品的水势值[ 2] 。
用 LI-1800型便携式辐射分光光谱仪测定300 ～ 1 100 nm 范围内各波段辐射能;LI-188B型辐射量子
照度计测全天然辐射 ,即太阳辐射强度(W/m2)。
2　结果分析
2.1　光合速率与环境因子变化规律
图 1　光合速率日变化图(7 月 14)
Fig.1　Pho tosynthetic rates o f species of Ulmaceae
1----朴树;2 大叶榉;3 醉翁榆;
4———★———青檀;5-·-·-·琅琊榆
植物光合速率及气温 、湿度 、太阳辐射强度的日
变化 ,因季节不同 ,差异较大。春季(4 ～ 5月)林冠层
日平均气温 14.5 ℃,空气相对湿度 74%,月平均降
水量 86.7 mm ,平均风速 3.1 m/ s ,最多风向为东风 ,
太阳辐射强度为 353.2 W/m2·s ,光合有效辐射为
103.8 W/m2·s ,土壤含水量 22%。上述 5种榆科树
种平均光合速率为 7.347μmol/m2·s。夏季光合速
率稍低于春季 ,主要原因有二:一是因为处于林冠层
的植物 ,夏季中午受强的直射光及高温影响 ,一些酶
活性降低 ,以及气孔为减少蒸腾作保护性关闭 ,从而
导致光合速率出现“午休”现象;二是因为气孔传导率
春季高于夏季 。据张祝平调查[ 3] ,粤北石灰岩山地造
林树种春季气孔水分传导率平均为 0.366 cm/ s ,二氧
化碳传导率平均为 0.184 cm/s。因而 ,平均光合速
率春季稍高于夏季。7月份光合速率日变化如图 1。
从图 1看出 ,大叶榉 、琅琊榆 、醉翁榆均出现“午
休”现象;而朴树因树体低矮 ,多处于亚乔木层而受
光相对较弱 ,呈单峰型曲线;青檀对光的适应范围较
广 ,处于林下较弱光照中 ,因比醉翁榆能耐一定的庇荫而表现出竞争优势 。但青檀也是阳性树种 ,只是
生理适应光强幅度较大 ,在夏季中午强光下 ,没有出现“午休”现象。
秋季(9 ～ 10月)林冠层平均气温 16.5 ℃,平均相对湿度 72%,月平均降水量为 62.0mm ,平均风速
为2.3m/ s ,最多风向为西北向 ,土壤含水量 14%,太阳辐射强度为 291.4 W/m2·s ,光合有效辐射为
63.02W/m 2·s。5种榆科树种平均光合速率为 4.069μmol/m2·s。由于秋季光合有效辐射量较小 ,加之
空气较干燥 ,光合速率比春 、夏季低 。
通过对 5种树种春 、夏 、秋季净光合速率及环境因子观测数据的回归分析 ,其净光合速率(y)与气
温(X 1)、相对湿度(X 2)、太阳辐射强度(X 3)关系如表 1:
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表 1　净光合速率与环境因子关系
Table 1　Relations between photosynthetic rate and environment facters
树种 模　　　型 相关系数
青　檀 y=11.724 6-0.1659X 1-0.063 9X 2+0.011 3X 3 r=0.88035;r 1=0.62326;r 2=0.567 53;r3=0.8373 7
琅琊榆 y=7.320 4+0.2304X 1+0.001 5X 2+0.013 9X 3 r=0.83758;r 1=0.58937;r 2=0.567 53;r3=0.837 37
醉翁榆 y=-5.671 2+0.1866X 1+0.054 7X 2+0.004 8X 3 r=0.597 92;r 1=0.586 28;r 2=0.447 63;r 3=0.186 2
朴　树 y=13.707 2-0.3340X 1-0.045 1X 2+0.012 5X 3 r=0.96408;r 1=0.77410;r 2=0.475 14;r3=0.936 35
榉　树 y=9.584 0+0.0855X 1-0.111 6X 2+0.002 6X 3 r=0.92166;r 1=0.44780;r 2=0.654 28;r3=0.304 69
净光合速率与气温 、相对湿度 、太阳辐射强度的关系均密切 。其中太阳辐射强度对光合速率影响最
大 ,尤其对琅琊榆 、青檀和朴树 。醉翁榆和榉树净光合速率受光强影响相对较小 。琅琊榆光合过程受湿
度影响较小。
2.2　光补偿点
表 2　榆科主要树种光补偿点
Table 2　The light compensations of main species of Ulmaceae
树种 模　型 回归关系显著性检验
T F
光补偿点
(令 y =0)
/W·m-2
醉翁榆 y =-2.76+1.82lnX T 1=2.45T 2=7.07
50.06
显著 4.45
琅琊榆 y =-2.68+1.45lnX T 1=15.97
T 2=62.45
3 899.0
极显著 6.35
青　檀 y =-3.54+2.19lnX T 1=18.28
T 2=43.75
50.06
极显著 5.03
榉　树 y =-1.74+1.45lnX T 1=5.57
T 2=20.22
408.79
极显著 3.32
朴　树 y =-3.42+2.00lnX T 1=29.61
T 2=71.70
5 140.6
极显著 5.53
榆科树种大多为喜光植物 ,从其林下天然
更新幼苗的布局 、长势 、林木冠形等特征可知 ,
光在很大程度上是限制因子。采用非线性回归
方程 y =c1+c2lnX 模拟净光合速率与太阳辐
射强度的关系 ,可求出植物光补偿点(表 2)。
由表 2知 ,5 个树种中琅琊榆光补偿点最
高 ,为 6.35W/m2 ,林下更新更难实现。在琅琊
山天然群落中 ,以琅琊榆为优势种的林分下层
仅有极少量的琅琊榆萌蘖苗 ,几乎没有实生苗 ,
虽然其种子萌发率高于醉翁榆 ,但林下更新不
及醉翁榆 ,主要限制因子就是光。该 5 个榆科
树种光补偿点平均值高达 4.94 W/m2 ,而中等
耐荫树种的光补偿点约为 2.8 W/m2(相当于 300lux),可见榆科树种表现出明显的阳性特征。
2.3　光能利用率及水分利用率
光能利用效率是指植物通过光合作用将光能转变为化学能的百分率 ,反映植物对光能资源的利用
状况 。其算式为:
ε=Fn×9.4×100PAR ×217.4
式中:l mol/m2·d=217.4 kJ/d ,9.4为每克二氧化碳换算为 kJ的能量转换系数。净光合速率 Fn 及光
合有效辐射PAR 均以日平均值乘日照时数。
青檀 、朴树 、琅琊榆 、醉翁榆 、榉树的光能利用效率(表 3)比同纬度中性树种光能利用率(1.96%)[ 4]
明显要高 ,与树种的光饱和点高有关 ,这也是树种对石山生境的适应表现。
榆科树种之所以能生长于石山 ,与它们的强抗旱能力有关。蒸腾系数可用来衡量植物水分利用效
率 ,它是指植物每形成 1 g干物质需要蒸腾水分的克数 ,算式为:
Tc= Es
0.67Fn
式中:Es为蒸腾速率(g/m2·d);Fn 为净光合速率(g/m 2·d);0.67为每克二氧化碳换算为克干物质的转
换系数 ,其倒数即水分利用效率。
为了探索榆科树种抗旱途径 ,对 5种榆科树种及琅琊山深秀湖边的枫杨(Pterocarya stenoptera)光
合速率 、蒸腾速率做了对比试验。春 、夏 、秋三季平均值如表 3 。
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　1999年　总第 81 期　　　　　　傅松玲等:皖东石灰岩山地榆科树种的生理特性
表 3　光能利用率 、水分利用率表
Table 3　The Utilization ef feciency of light energy and water
树种 净光合速率/ g·m-2·d-1
光能利用
效率%
蒸腾速率
/ g·m-2·d-1
水分利用
效率＊
琅琊榆 8.542 3.17 1 812 3.16×10-2
醉翁榆 8.322 2.97 1 909 2.93×10-2
青　檀 7.950 3.62 2 010 2.65×10-2
榉　树 6.451 2.16 1 744 2.48×10-2
朴　树 7.911 3.60 1 801 2.94×10-2
枫　杨 4.430 2.02 1 600 1.85×10-2
　　＊水分利用效率指 DM/H2O(g/ g)
　　从表 3看出 ,琅琊榆 、醉翁榆 、朴树的水分
利用效率较高 ,榉树 、青檀次之 ,阳性耐湿树种
枫杨最低。从林木对于水分的利用效率看 ,榉
树 、青檀不如琅琊榆 、醉翁榆和朴树 、皖东石灰
岩山地天然群落结构也反映出这一特征 。榉树
多分布于土层较厚 、水湿条件稍优越的地段 ,表
现出它的抗旱性能次于其它榆科树种 ,而青檀
虽水分利用效率这一生理指标不高 ,但却分布
在岩石裸露面大的地段。这与青檀具有强穿透
力 、扩散性强的根系有关 。据调查 ,琅琊山青檀
的根/冠比值为 2.4 ～ 3.1 ,庞大的根系为青檀快速吸收利用地下深层水分 ,保证树体水分平衡 ,安全度
过干旱季节提供了条件。
水势是导致水分在植物体内运输的动力 。榆科树种的体内水势值常偏低 ,如 5月 15日 12∶00测得
的青檀 、朴树 、琅琊榆 、榉树 、醉翁榆叶片水势依次为-9.1 , -9.0 , -8.4 , -8.0 , -7.2 Pa。一般来说 ,
水势<-8 Pa ,对植物生物活动有影响 ,但榆科树种在非干旱 、非高温季节 ,平均水势达-8.34 Pa。这与
它们体内含盐多 ,渗透压高有关[ 5] 。较低的叶片水势造成植物与土壤之间水势梯度大 ,促使植物吸水迅
速。
3　结　论
琅琊榆 、醉翁榆 、青檀 、榉树 、朴树的净光合速率与环境因子中太阳辐射强度关系最密切。上述 5个
树种光补偿点高 ,其平均值为中等耐荫树种光补偿点的 1.76倍;水分利用效率高 ,平均值是中生树种水
分利用效率的 1.53倍;水势值偏低 。表明榆科树种具有较强的抗御干旱能力。加之其根系庞大 ,且穿
透力强 ,因而是石灰岩山地水源涵养林的理想树种 。但由于光补偿点高 ,林下更新较困难 。可通过适当
疏伐 、修枝或幼苗移栽等措施创造苗木更新所需要的条件 ,以保证其顺利更新。
致　谢　本文为博士论文一部分 ,在导师黄宝龙教授指导下完成 ,谨此致谢。
参　考　文　献
1　蒋建屏.安徽石灰土利用的研究.林业论文选集.合肥:安徽科技出版社 , 1991.32～ 35
2　张宪政.植物生理学实验技术.长春:辽宁科学技术出版社 , 1994
3　张祝平.石灰岩山地主要造林树种的生理生态学特性.植物生态学与地植物学学报 , 1993 , 17(2):133 ～ 142
4　祝廷成.植物生态学.北京:高等教育出版社 , 1988
5　Daviea W J , Zhang Jiang , Jianhua.Rootsingal and the regulation of g rowth and development of plants in dring soil.Annu.
Rev.Plant phyaio l.Plant Mol.Biol.1991 ,(42):55 ～ 76
(责任编辑　郑琰炎炎)
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