全 文 ：古生物学报 , 44(1):79 - 86(2005年 1月)
A cta Palaeon to log ica S in ica, 44(1):79 -86( Jan. , 2005)
　　收稿日期:2004-04-23
*现代古生物学和地层学国家重点实验室(No. 033114)资助课题。
青海化隆早白垩世河口群一种掌鳞杉科 (松柏类 )
植物化石表皮角质层的扫描电镜观察*
杨小菊
(中国科学院南京地质古生物研究所 ,现代古生物学和地层学国家重点实验室 ,南京 210008)
　　提要　利用扫描电镜对原鉴定为 c.f F rene lopsis hoheneggeri Schenk的青海化隆早白垩世河口群的标本重新进
行了扫描电镜观察和研究 ,并与我国已知的有关的掌鳞杉科化石以及 F renelopsis hoheneggeri的波兰(模式产地)标
本做了对比研究。结果显示青海标本的表皮构造与 F rene lopsis hoheneggeri完全不同 ,而与 Pseudofrenelopsis papillosa
基本一致。
关键词　掌鳞杉科　假拟节柏　拟节柏　角质层　白垩纪
1　前言
中国西北地区下白垩统植物化石相当稀少 ,在
青海省化隆县下白垩统河口群中只记载有 Onych i-
opsis sp. , Arctopoteris sp. , Podozam ites sp. (名单见
青海省地层编写小组 , 1980);另有两种耳羽叶 Oto-
zam ites sp. 、一种尖叶杉 Pag iophy llum sp. 和一种掌
鳞杉科的原鉴定为 c.f Frenelopsis hoheneggeri Schenk
的植物化石碎片 (何元良等 , 1979)。
掌鳞杉科是已绝灭的松柏类植物 ,主要发现于
世界各地的早白垩世地层中。我国虽有不少掌鳞杉
科植物的化石记录 ,但大多只有一个鉴定名单 ,只有
少数属种做过表皮角质层的研究 (周志炎 、曹正尧 ,
1977, 1979;何元良等 , 1979;孟繁松 , 1981;曹正
尧 , 1989)。这种情况直到上个世纪八 、九十年代才
有所改观(Zhou, 1983 , 1995;Zhou et al. , 2000)。周
志炎(Zhou, 1995)对我国中生代地层的掌鳞杉科植
物化石做了概要的评述 ,同时对吉林省延吉盆地大
拉子组的 Pseudofrenelopsis da la tzensis(Chow et Tsao)
Cao ex Zhou、湖北大冶灵乡群的 P seudofrenelopsis he-
ishanensis Zhou和宁夏回族自治区固原六盘山组的
P seudofrenelopsis papillosa(Chow et Tsao)Cao ex Zhou
进行了详细的扫描电镜研究 ,并认为青海省化隆县
河口群中的 c.f F renelopsis hoheneggeri Schenk应归
入 P seudofrenelopsis papillosa (Zhou , 1995, 427页 )。
不过 ,当时周志炎并没有对河口群的材料作进一步
的工作。迄今只有何元良等 (1979)对该材料的表
皮角质层做了光学显微镜研究和简要的描述 。
对难以整体保存的化石植物来说 ,表皮角质层
的形态结构在属种的分类和确定各分散器官之间的
关系方面是一种非常有用的特征 。掌鳞杉科植物的
枝条很容易在节间的部位断裂 ,叶的顶端部分也不
易保存 , 而每轮叶的数目又是定属的依据之一
(W atson, 1977),因此一些枝部破碎的标本 ,往往不
易确切鉴定。而仅凭外部形态特征进行鉴定也不是
十分可靠的。掌鳞杉科植物具有异形叶性的特点早
已被古植物学家所注意 (Watson, 1977;Zhou,
1983)。例如 P seudofrenelopsis parceramosa (Fon-
taine)Watson和 P. varians (Fontaine)W atson的有
些标本在外形上非常相似 ,但它们的表皮构造完全
不同 (W atson, 1977)。可见要正确区分掌鳞杉科各
个属种 ,表皮构造的详细研究非常重要 。而电子显
微镜的应用为深入研究提供了有效的工具。作者在
本文中对青海化隆河口群中的原定为 c.f F renelopsis
hoheneggeri的 、归属可疑的标本进行了详细的表皮
角质层扫描电镜研究 ,并和掌鳞杉科相关的其它属
种以及 Frenelopsis hoheneggeri Schenk进行了比较。
现将研究结果报道如下。
2　材料与方法
本研究所用的化石材料 , P seudofrenelopsis papil-
losa的表皮角质层取自于中国科学院南京地质古生
物研究所标本馆的馆藏标本 (登记号 PB 6409, PB
6410),化石的原产地为青海省东部化隆县札巴 ,层
位为下白垩统河口群;F renelopsis hoheneggeri的表皮
角质层取自于周志炎院士个人收藏的 、来源于模式
产地 (波兰 )的标本 ,系英国曼彻斯特大学 (M an-
chesterUniversity) J. W atson女士所赠 。标本皆为保
存有角质层的压型化石。
在实验室借助于解剖刀将角质层从标本上小心
剥离 ,置于氢氟酸 (HF)中浸泡一夜后 ,清水洗净 ,再
把材料转到舒氏液 (Schu lze’ so lu tion)中室温处理 ,
待角质层接近透明或半透明状态后用蒸馏水充分洗
净 ,再转入 5%的氨水溶液 (NH4OH)中处理片刻 ,
用蒸馏水洗净 ,然后将角质层以导电的双面胶带粘
在样品座上 ,自然干燥 ,在材料表面喷镀一层铂金 ,
在中国科学院现代古生物学与地层学国家重点实验
室实验中心用 LEO-1530型扫描电镜观察并照相。
3　系统描述
掌鳞杉科　Fam ily Che irolepid iaceae
假拟节柏属　GenusP seudofrenelopsis Schenk
乳突假拟节柏　Pseudofrenelopsis papillosa
(插图 1;图版Ⅰ ;图版Ⅱ , 图 1— 5)
c.f F renelopsis hoheneggeri Schenk,何元良等 , 1979, 154页 , 图版 77,
图 1-5。
P seudofrenelopsis pap illosa(Chow et Tsao)C ao ex Zhou, Zhou, 1995, 429
页。
　　小枝压扁 ,长 25 mm ,宽 3— 4 mm ,未见分叉 。
节部略收缩 ,节间长约 6— 8 mm。叶近轴面保存不
十分清晰 ,约为三角形 (插图 1A—B ,箭头 ),高约
1— 1. 5 mm;远轴面高约 7— 9 mm ,表面每毫米内约
有 5— 6条极细的纵纹 (插图 1)。
　　上表皮外表面略粗糙 ,有毛状乳突 ,乳突基部直
径约 10— 15μm ,高约 12— 18μm;未观察到气孔器
(图版Ⅰ ,图 1);内表面情况不明。
下表皮角质层较厚 , 一般在 5— 10 μm 之间 。
外表面一般较光滑 ,稀疏地分布着直径约 4— 8 μm
的圆形的乳突 ,气孔器均匀而规则地分布 (图版 Ⅰ ,
图 4, 5);但靠近叶缘的部位则比较粗糙 ,乳突较少 ,
气孔器较少且分布不十分均匀 (图版Ⅰ ,图 2, 3),气
孔器往往有 5— 6个直径约 7— 12μm的圆形的乳突
环绕在气孔周围 (图版 Ⅰ ,图 6— 8),有些气孔器的
乳突基部膨大向外突起 ,连成一个内径 30 μm 左
右 、外径 50 μm左右的傅兰林环(Florin ring)(图版
Ⅰ ,图 4, 6;图 7, 8,箭头)。
插图 1　枝条化石 , 示表面的纵纹及一个叶尖(箭头)
据何元良等标本 PB 6409, PB 6410重新摄影
Shoots ofP seudo fren elopsis pap illosa, show ing the free part
of leaf(arrow s)(A fterH e et a l. , specim en sPB6409, PB6410)
　　下表皮的内面结构非常规则 ,气孔行和非气孔
行相间纵向排列 ,每毫米内约有 9— 10气孔行 (图
版Ⅱ ,图 1, 4)。非气孔行有 2— 3行不十分规则的
方形到长方形细胞 , 大小约 14— 20 μm ×15—
50μm ,中间的一行细胞纵向伸长往往较两侧的明
显 ,垂周壁角质层很厚 ,可达 10 μm(图版 Ⅱ ,图 1,
4)。气孔行内气孔器成纵向单行排列 ,每毫米内有
8— 10个 ,彼此之间常以 1— 5个表皮细胞分开 (图
版Ⅱ ,图 1, 4),或两相邻的气孔器直接以副卫细胞
相接触(图版Ⅱ ,图 2),但未观察到共有副卫细胞的
现象 。气孔器单唇型 ,单环式 ,圆形至卵圆形 ,大小
约 45— 60μm ×60— 80μm。保卫细胞下陷 ,孔缝方
向不规则 ,以纵斜向为主(图版Ⅱ ,图 2, 4, 5),少数
横向 (图版Ⅱ ,图 1)。副卫细胞 5— 6个常见 ,少数 4
个(图版Ⅱ ,图 2)或 7个 ,形状大小差不多 ,垂周壁
角质化程度远不及其它表皮细胞 (图版 Ⅱ ,图 5)。
普通表皮细胞三角形 、方形到长方形或等径 、不等径
的多边形 ,其垂周壁 、尤其是横向垂周壁强烈角质化
(图版Ⅱ ,图 1, 2, 4)。
80 古　生　物　学　报 第 44卷　　　　　　
4　比较与讨论
本文所研究的标本最早疑为 Frenelopsis ho-
heneggeri(何元良等 , 1979)。经笔者的仔细观察 ,手
标本虽比较破碎 ,但还是依稀可辨在节的部位有一
个三角形的叶尖 (插图 1A—B ,箭头 ),而看不出有 2
或 3个叶尖的痕迹 。因此 ,周志炎(1995)将该标本
归入 Pseudofrenelopsis Schenk是正确的。
F renelopsis hoheneggeri是 Schenk(1869)将 E t-
ting shausen最早描述的一种产自波兰 Carpathians下
白垩统的松柏类化石 Thuites hoheneggeri归入他新
建的属 F renelopsis而建立的 ,两人所依据的材料都
不完整 ,没有做深入的解剖研究 。 Reymanówna和
W atson(1976)在对模式产地标本的表皮角质层研
究的基础上 ,对 F renelopsis hoheneggeri的特征进行
了修订 。从外部形态来看 ,F renelopsis hoheneggeri的
每一轮上有 3个叶片;表皮角质层非常发达 ,最突出
的特点就是气孔器的气孔窝被大的乳突 (一般是 4
个 )所填充;即使在扫描电镜下观察 ,由于保卫细胞
和角质化的下皮层连结在一起 ,气孔器的构造也不
易辨别 。
为了弄清楚当前标本是否与 Frenelopsis ho-
heneggeri Schenk有关系 ,笔者对模式产地的 F. ho-
heneggeri标本也做了表皮角质层的扫描电镜观察 。
F. hoheneggeri的表皮角质层很厚 ,甚至表皮细胞下
面的一层细胞(下皮层 )的细胞壁也呈角质化(图版
Ⅱ ,图 6— 8)。气孔带和非气孔带规则地相间排列
(图版Ⅱ ,图 8),非气孔带由 3— 4行长方形的细胞
组成(图版Ⅱ ,图 6);气孔带的表皮细胞由于下皮细
胞的不规则角质化而轮廓不清 ,气孔器扁圆形 。气
孔窝被 4— 5个大的乳突所填充 (图版 Ⅱ ,图 7,箭
头 )。该结果与 Reymanówna(1965)、Reymanówna和
W atson(1976)等所研究的模式产地的标本结果完
全一致 ,清楚地表明 F. hoheneggeri在不少地方和青
海的标本有着明显的区别 。
青海的标本过去曾做过解剖研究 。由于角质层
较厚 ,在光学显微镜下观察时所得到的信息往往是
不充分 、不完整和不准确的 。本文扫描电镜的观察
结果清楚地显示:非气孔带由 2— 3行细胞所组成 ,
细胞正方形至长方形;气孔带细胞三角形 、方形到长
方形或等径 、不等径的多边形;气孔器副卫细胞一般
为 5— 6个 ,每个副卫细胞形成 1个直径约 7— 12
μm的圆形的乳突悬垂在气孔窝口之上(图版Ⅰ ,图
6— 8),多数气孔器具有特征的傅兰林环 (F lorin
ring)。因此 ,从表皮角质层的构造上来看 ,当前标
本显然与 F renelopsis hoheneggeri无关。
综上所述 ,青海的标本无论从外部形态还是从
表皮角质层的构造上来看与 F. hoheneggeri都不同 ,
可以确认两者不是一个种 ,也不是一个属。
与当前标本最接近的是 Pseudofrenelopsis papil-
losa ,该种是根据宁夏固原早白垩世六盘山组的枝
条化石建立的。据周志炎 (Zhou, 1995)研究 , P.
papillosa的小枝宽 3— 7. 5 mm ,节部略收缩 ,节间长
5— 11mm ,表面具规则的平行纵纹等 ,这些特点与
青海的标本基本一致。从表皮角质层构造上来说 ,
当前标本和 P. papillosa的上表皮上都未观察到有
气孔器;下表皮外面或光滑或粗糙 ,都有不均匀分布
的小的圆形的乳突;P. papillosa的角质层厚 5— 7
μm ,外表面可见到气孔器副卫细胞伸向气孔口中央
的乳突;气孔行内气孔器成纵向单行排列 ,每毫米内
有 7— 9个 ,彼此分开 ,偶尔有两相邻的气孔器直接
以副卫细胞相接触 ,但不共有副卫细胞;气孔器单唇
型 ,单环式 ,圆形至卵圆形 ,外表面具有傅兰林环;保
卫细胞下陷 ,副卫细胞 4— 8个 ,常见 5— 6个 ,每个
副卫细胞有一圆形的乳突悬在气孔口上 ,这些特点
与青海的标本也基本一致 。除了这些相同的地方
外 ,当前标本与 P. papillosa也有一些细微的差别。
当前标本的上表皮只观察到少量的毛状乳突 (也许
是处理的原因 ,得到的是不完整的上表皮 );另外 ,
当前标本气孔口的乳突比较圆 ,笔者认为这些细微
差别应属于种内的变化 。据周志炎 (1995, 427页 )
研究 , P. papillosa的表皮构造存在着连续的变化 ,
上表皮外表面上的毛状体有疏有密 ,下表皮外表面
的乳突有时不完全发育甚至缺失 ,这种现象也存在
于当前标本。所以 ,青海标本与宁夏标本是一个种 ,
都属于 P. papillosa。
P seudofrenelopsis papillosa在我国分布较为广
泛 ,宁夏 、青海 、浙江 、福建 、江西和江苏等地的早白
垩世地层中都有记录 ,在浙江还发现了与它伴生的
小孢子叶球化石 (Zhou , 1995),是世界各地掌鳞杉
科中研究得比较清楚的一个种。
致谢　南京地质古生物研究所标本馆提供研究标
本;化石照相工作由陈周庆先生完成;扫描电镜工作
得到王春朝女士的协助;研究过程中与周志炎院士
进行了多次有益的探讨并蒙惠赠部分对比研究材
料。笔者在此一并致以诚挚的谢意 
81　第 1期 杨小菊:青海化隆早白垩世河口群一种掌鳞杉科(松柏类 )植物化石表皮角质层的扫描电镜观察　　　　
参 考 文 献 (Refe rences)
C ao Z Y (曹正尧), 1989. Som e Low er C retaceous gymnosperm ae from
Zhejiang w ith study on th eir cu ticu les. Acta Palaeon.t S in ica, 28
(4):435— 446 ( in Ch inese w ith English summ ary).
C how T Y (周志炎), Tsao C Y (曹正尧), 1977. O n eight new species
of con ifers f rom the C retaceous of E as tCh ina w i th reference to th eir
taxonom ic posi tion and phy logenetic relationsh ip. Acta Palaeon .t
S in ica, 16(2):165— 181 ( in C h inese w ith English ab stract).
H e Y L (何元良), W u X Y (吴秀元), Wu X W (吴向午), L i P J
(李佩娟), Li H M (李浩敏 ), Guo S X (郭双兴 ), 1979.
Plants. In:Nan jing Ins titu te of Geology and Palaeontology, A cade-
m ia S in ica, Q inghai Inst itu te ofGeo logy S ciences(ed s. ). Fossi lat-
las of Northw est C hina, Q inghai vo lum e, II. B eijing:G eological
Pub lish ing H ou se. 129— 167 ( in Ch inese).
M eng F S (孟繁松 ), 1981. Fossil plan ts of the Lingxiang G roup of
sou theas ternH ubei and their im p licat ion s. B ul len tin of the Yichang
In stitute of Geology and M ineral Resou rces. C h inese Academy of
Geolog icalS ciences, Special issue of stratigraphy and palaeontology.
98— 101 ( in Ch inese).
Reym anów na M , 1965. OnW eich selia ret icu la ta andF renelopsishoh eneg-
geri from the w estern Carpath ians. Acta Palaeobo.t , 6(2):15— 26.
Reym anów naM , W atson J, 1976. Th e genu sF renelopsis S ch enk and the
typ e sp eciesF renelopsis hohenegg eri (E ttingshausen) Schenk. A cta
Palaeobo.t , 17(1):17— 26.
S chenk A, 1869. Bei tr¨age zu r F lora der Vorw el.t Ⅲ . D er fossilen
Pf lan zen d erW ernsdorfer S ch ich ten in denN ordkarpath en. Palaeon-
tograph ica, 19:1— 34.
W atson J, 1977. S om e Low erC retaceou s con ifers of the cheirolep id iaceae
from the U. S. A. and Englannd. Palaeon tology. 20(4):715—
749.
Work ing G roup of “ Regional S tratig raphic C hart of Q inghai Prov ince”
(青海省地层表编写小组), 1980. Regional s tratigraph ic charts of
Northw est Ch ina -Q ingha.i B eijing:Geo logica l Pub lish ing House.
1— 277 ( in C h inese).
Zhou Zh iyan, 1983. A heterophy llou s cheiro lep id iaceous coni fer from the
C retaceous ofE as tern Ch ina. Palaeon tology, 26 (4):789— 811.
Zhou Zh iyan, 1995. On som e C retaceousP seudofrenelopsis w ith a brief re-
v iew of cheirolep id iaceou s conifers in Ch ina. Rev. Palaeob o.t Pa-
lyno.l , 84:419— 438.
Zhou Z Y (周志炎), C ao Z Y (曹正尧), 1979. Som e C retaceou s con i-
fers from southern Ch ina and their s tratigraph ical signif icances. In:
Ins tVerteb r Palaeon to lPalaeoan th ropol, Nan jing Ins .t Geo.l Palae-
ontol, A cad. S in. (Ed s. ), Mesozoic and Cenozoic red bed s of
Southern Ch ina. Beijing:S cience Press. 218— 222 ( in Ch inese).
Zhou Zhiyan, Fredé ric Thévé nard, G eorges B arali, G aetan Gu ignard,
2000. A new xerom orphic con ifer from the C retaceous of E as t Ch i-
na. Palaeon tology, 43(3):561— 572.
A SCANNING ELECTRON M ICRO SCOPICAL OBSERVATION ON A
CHEIROLEPIDIACEOUSCON IFER FROM THE LOWER
CRETACEOUSOF HUALONG , QINGHA I
YANG Xiao-Ju
(Nan jing Institu te o fGeo logy and Pa laeon tology, the Ch inese Academ y of Sciences, Nan jing 210008)
　　Key words:　Cheiro lep id iaceae, Pseudofrenelopsis, Frenelopsis, cutic le, Low er C re taceou s
Summary　
In the Low er C re taceous Hekou Forma tion o f Hua-
long , Q inghai P rovince, only few foss il p lants have been
reco rded. They are assigned toOnychiopsis sp. , Arctopot-
eris sp. , Podazam ites sp. (nam e only , see ‘Regional
Stratigraphic Chart o fQ inghaiP rovince’ , 1980) andO to-
zam ites sp. , Pagiophy llum sp. and c.f Frenelopsis ho-
heneggeri Schenk (H e et al. , 1979). Most of them were
poorly preserved and only one species, c.f F renelopsis ho-
heneggeri Schenk has so far been studied by lightm icros-
copy.
In this paper the author restudied the cuticle of c.f
F renelopsis hoheneggeri Schenk, which has been refered to
P seudofrenelopsis papillosa by Zhou (1995), by using
scanning e lectron m icroscopy (SEM ). The samples for
SEM were prepared from the specimens PB6409, PB6410
deposited in Nanjing Institu te o fGeology and Pa laeontolo-
gy , the Chinese A cadem y of Sciences. The specimens o f
F renelopsis hoheneggeri for com parative study come from
Carpathians of Po land, the type loca lity o f the species.
A ll samples w ere observed and pho tographed w ith
LEO-1530 SEM instrum ents in the State Key Laborato ry o f
Paleobiology and Stratigraphy , the Chinese Academy o f
Sciences, Nan jing, China.
82 古　生　物　学　报 第 44卷　　　　　　
Pseudofrenelopsis papillosa (Chow et Tsao) Cao ex
Zhou 1995
(Text-fig. 1;P .l I;P.l II, figs. 1-5)
　　Description:The isolated shoot fragment is about 25
mm long and 3-4 mm w ide. The internode is 6-8 mm
long. Leaves loosely arrange in a simple spiral;the free
part is about 1 mm long;the surface of leaf covered w ith
indistinct, parallel, fine longitudinal ridges and grooves
(Text-fig. 1).
The adaxia l cuticle of leaves is rugged and w ithout
stomata. Papillae are not num erous, sparse ly distributed,
about 12-18 μm high and 10-15 μm in diam eter(P late I,
figure 1).
The cuticles of the abaxial leaves are 5-10 μm thick.
The outer surface is smoo th w ith papillae about 4-8 μm in
diame ter. Stomata are present in regular files (P late I,
figures 4, 5). P itmouth of s tom ata is rounded and the pit
is ove rhung by 5-6 papillae (7-12μm in diame ter)(P late
I, figures 6-8).
The stom atal and non-stomata l files are w ell defined
in lower cuticles. There are 9-10 stom atal files per mm ,
(P late II, figures 1, 3). The epiderm al cells between tw o
stomata l files are square or rectangu lar and e longated lon-
g itudinally, arranged in 2-3 row s, 14-20 μm ×15-50μm
in size (P late II, figures 1, 4). The epidermal cells in
stomata l files are usually triangular, square, rectangular,
isodiametric or polygona l in shape;the anticlinalw alls are
m ore s trong ly cutinized and m ay reach to 10 μm in thick-
ness (P late II, figures 1, 2, 4). The stom ata are norm al-
ly arranged in sing le files and random ly (mostly ob liquely
or transversely) oriented (P late II, figures 1, 2, 4, 5),
8-10 permm in the files, separa ted from each other by 1-
5 epiderm al cells (P late II, figures 1, 4), or contiguous
occasiona lly (P late II, figure 2), but never sharing sub-
sidiary ce lls. The stom ata are rounded to ellip tical in out-
line, 45-60 μm ×60-80 μm in size. The guard cells are
slightly sunken. The subsidiary ce lls are (4) 5-6 (7) in
number (P late 2, figures 1, Ⅱ ), form ing a F lorin ring
and each w ith a rounded papilla overhanging the pit in
outer surface view (P late I, figures 4, 6;figures 7, 8,
arrow s).
Comparison and d iscussion:　The present speci-
m en w as originally identified as c.f Frenelopsis hoheneg-
geri (He et al. , 1979), then w as transfered to P seudo-
frenelopsis papillosa (Zhou, 1995). It is we ll know n that
in Cheirolepidiaceae the genusFrenelopsis is characterized
by usua lly having shoots w ith three (occasionally two)
leaves per whor.l A lthough the present specim en is no t
well preserved , it clearly shows that each node only bears
one leaf (Text-figure 1 A , B, arrows).
F renelopsis hoheneggeri w as erected by Schenk
(1869) and emended by Reym anówna andW atson(1976)
on the basis of SEM study o f epiderm al cuticles. Accord-
ing to Reym anówna andW atson (1976), Frenelopsis ho-
heneggeri bears 3 triangular leaves per node;cuticles are
very thick;stom ata have 4-6 (most often 4) subsidiary
cellswhich form papillae filled up the stomatal pit and ob-
scuring guard cells. The present author also prepared a
sample o fFrenelopsis hoheneggeri (provided byW atson)
from the type loca lity for SEM. The result (P late Ⅱ , fig-
ures 6-8) further confirm s that F. hoheneggeri is quite
different in cuticular structure from the shoot fragm ents
from Q ingha.i
The detailed structure of the presentm aterial is no t
easy unde rs tood w ith lightm icroscopic preparations (H e et
al. , 1979). The scanning electron m icrographs (P late I,
figures 1-8;P late II, figures 1-5) clearly show that the
epiderma l cells betw een two stomata l files are square or
rectangular to longitudinally elongated, arranged in 2-3
row s;the epiderma l ce lls in stom atal files are usually tri-
angular, square, rectangular, isodiametric or polygonal in
shape;the stomata are 45-60 μm ×60-80 μm in size;the
subsidiary ce lls are (4) 5-6 (7) in number and form a
clear F lorin ring. The papillae of the subs idiary cells do
not fill up the pit as inF. hohenggeri, but are sma ller in
size and overhang the stom atal pit in outer surface view.
Therefore, the presentm aterial is different from F renelop-
sis hoheneggeri both in gross morpho logy and in cuticular
structure.
The present m aterial is close ly sim ilar to Pseud-
ofrenelopsis papillosa (Chow et Tsao) Cao ex Zhou which
was erected based on the m aterial from the Low er Creta-
ceous Liupanshan Formation o f N ingxia Hui Autonom ous
Region, northwestern China(Zhou, 1995). In grossmo r-
phology , they are sim ilar in thickness of shoot (about 25
mm long and 3-4 mm w ide), leng th of the internode (6-8
mm long) and in having sim ilar paralle l, fine long itudinal
ridges and grooves on the surface. In cuticular feature,
both have no stomata in the adaxial cuticle buthave papil-
lae on the abaxial cutic le. In Pseudofrenelopsis papillosa,
the stomata are no rm ally arranged in single files and ran-
dom ly oriented, 7-9 per mm in the fills, separated from
each other or contiguous occasionally, but never share
subsidiary ce lls; the stomata are rounded to e llip tica l in
outline , 45-75μm ×62-92μm in size;the guard ce lls are
83　第 1期 杨小菊:青海化隆早白垩世河口群一种掌鳞杉科(松柏类 )植物化石表皮角质层的扫描电镜观察　　　　
slightly sunken;the subsidiary cells are (4) 5-6 (8) in
number, form ing a F lorin ring, each w ith a rounded papil-
la overhanging the pi.t In these characteristic fea tures the
present specim ens a lso agree w ith P. papillosa and clearly
differ from F. hoheneggeri.
There are som e differences betw een the present speci-
m ens and theN ingx ia specim ens. In the presentm aterial,
only a few papillae have been observed in the adaxial cuti-
cle, and the papillae of subsidiary cells are rounded. Ac-
cording to Zhou (1995), the adaxia l cuticle of Pseud-
ofrenelopsis papillosa m ay bear dense to sparse hairs, and
papillae on the abaxial cuticle m ay som etim es be less de-
ve loped or even absent in N ingxia specimens. Such triv ial
differencesm ight be considered asm orphological variation
of the same species.
图 版 说 明
图 版 Ⅰ
1— 8. 乳突假拟节柏 P seudofrenelopsis papi llosa (Chow et Tsao) C ao ex
Zhou, 扫描电镜照片
1. 上表皮外面观 , 表皮不光滑 , 无气孔器 , 可见到毛状乳突。
2, 3. 下表皮外表面的边缘部分 , 表面不光滑 , 可见到不规则分
布的气孔器。 4, 5. 下表皮外面观 , 表面较光滑 , 可见到规则分
布的气孔器和圆形的乳突。 6. 下表皮外面观 , 表面光滑 , 两个
相连的气孔器 , 其中的一个具明显的 Florin环。 7. 一个气孔器 ,
具 5个乳突和傅兰林环(箭头 ), 外面观。 8. 一个气孔器 , 具 6
个乳突和傅兰林环(箭头),外面观。
1. Ou ter su rface of leaf adaxia l cu ticle w i th a few hairs, bu t w ithou t
s tom ata. 2, 3. Ou ter su rface of leaf abax ial cu ticle, show ing leafmar-
gin w ith less sm oo th su rface andm ore or less irregu larly arranged sto-
m ata. 4, 5. Ou ter su rface of leaf abax ial cu ticle, show ing sm ooth sur-
face w ith regu larly arranged stom ata and pap illae. 6. Ou ter su rface of
leaf abaxial cu ticle, show ing tw o stom ata and a d is tinct Florin ring
( the left). 7. Ou ter su rface view of a stom aw ith five pap illae h ang-
ing over the stom ata lp it and a F lorin ring (arrow). 8. Outer su rface
view of a s tom a w ith s ix pap illae hang ing over the stom atal p it and a
Florin ring (arrow).
图 版 Ⅱ
1— 5. 乳突假拟节柏 P seudofrenelopsis papi llosa (Chow et Tsao) C ao ex
Zhou, 扫描电镜照片
1, 2, 4. 下表皮内面观 , 气孔行和非气孔行规则地相间排列 , 细
胞轮廓很清晰。 3. 一块下表皮 , 一部分翻折过来 , 可同时看到
表皮的内面和外面. 5. 一个气孔器 ,内面观。
1, 2, 4. Inner surface view of ab axial cu ticle, show ing th e regu lar
long itud inal files and d is tinct ou tline of cells. 3. Inner and ou ter sur-
face view of abaxial cut icle. 5. Inside view of a stom a.
6— 8. 霍恩格尔拟节柏 Frenelopsis hoh eneggeri Schenk, 扫描电镜照片
6. 下表皮内面观 , 可见到气孔行和非气孔行以及角质化的下皮
细胞。 7. 一个气孔器 , 内面观 , 可见气孔窝被 4-5个大的乳突
(箭头)所填充。 8. 下表皮内面观 , 可见气孔行和非气孔行规则
地相间排列。
6. Inner su rface view, show ing th e stoam al zone, the non - s tom atal
zone and th e hypoderm is. 7. Insid e view of a stom a. Th e guard cells
have lost, th e papi llae (arrow s) of subsidiary cells clog up the stom-
atal pi.t 8. Inner su rface v iew of abaxial cu ticle, show ing the regu lar
long itud inal files.
84 古　生　物　学　报 第 44卷