全 文 ：第 8 2 卷 　第 5 期
2 0 0 8 年 5 月　　地 　质 　学 　报　　ACTA GEOLOGICA SINICA　　Vol.82　No.5May 　 2 0 0 8
注:本文为国家重点基础研究发展计划项目(编号 2006CB701400)、国家自然科学基金项目(编号 40772012)和现代古生物学和地层学国
家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)基金项目(编号 063101)。
收稿日期:2007-11-20;改回日期:2008-02-10;责任编辑:郝梓国。
作者简介:任文秀 ,男 , 1981年出生。兰州大学古生物与地层学硕士研究生 ,主要从事古生物与地层学研究。通讯地址:730000 ,兰州大学
资源环境学院。通讯作者:孙柏年;Email:bn sun@lz u.edu.cn。
浙江白垩系两种掌鳞杉科化石微细结构
及其古环境意义
任文秀1 , 2) , 孙柏年1 , 2) , 李相传1), 吴靖宇1) , 肖良1), 王永栋2)
1)兰州大学西部环境教育部重点实验室 , 兰州 , 730000;
2)现代古生物学和地层学国家重点实验室 ,中国科学院南京地质古生物研究所 , 南京 , 210008
内容提要:利用扫描电镜和生物光学显微镜对采自浙江新昌镜岭馆头组的两种已绝灭的松柏类掌鳞杉科植物
Pseudo f renelopsis papi llosa Chow and T sao 和 Pseudo f renelopsis parceramosa Watson 细微结构进行了观察研究。
其中 P.papi llosa 无论从宏观形态还是表皮构造都与模式标本完全一致;而定为 Pseudo f renelopsis parceramosa
的标本节间角质层较为光滑 ,气孔排列规则 , 副卫细胞上未见乳突 , 此外该标本气孔器大小 、自由叶大小 、节间长度
等方面都与 Pseudof renelopsis中的其他种不太相同。并利用化石 P.parceramosa 的气孔比率通过最近现生亲缘
种法恢复了早白垩世晚期大气 CO2浓度为 861 ～ 1047ml/ L , 得出用本种恢复早白垩世晚期 CO2浓度时应用石炭纪
标准较为准确 ,说明本种可以作为环境指标。
关键词:白垩系;掌鳞杉科;微细构造;CO 2浓度;浙江
　　掌鳞杉科是一类已灭绝的松柏类植物 ,主要发
现于世界各地早白垩世地层中 。我国东部广泛发育
的白垩系红色地层中植物化石比较稀少 ,松柏类往
往是这一时代河湖相沉积中所能保存下来仅有的植
物化石 ,其中掌鳞杉科是早白垩世地层中松柏类化
石的重要代表 ,从而为许多古植物学家所青睐 。但
由于多数化石保存不完整 ,所以对这类已灭绝的植
物化石的研究很长时间只局限在宏观形态上 ,鉴定
结果也不十分可靠 ,对地层的划分与对比造成了一
定的负面影响。植物化石角质层由于保存了微观构
造而受到古植物学家的青睐和重视 ,近年来逐渐成
为古植物学领域的研究热点之一。古植物原位角质
层保存有化石植物本身的重要特征 ,是古植物学分
类的重要依据 ,特别是对难以整体保存的化石植物 ,
利用角质层保存的表皮特征 ,如表皮细胞形态 、气孔
器构造和表皮毛基等鉴定植物化石 ,不仅比单纯利
用植物化石的外部形态可靠得多 ,而且还可为推论
古生态和古环境提供佐证(孙柏年 , 2004)。近年来
利用化石角质层鉴定古植物和恢复古大气CO 2浓度
等方面都取得令人瞩目的进展 。本文利用扫描电镜
对采自浙江新昌镜岭安溪(图 1)馆头组的两种掌鳞
杉 科 植 物 P seudo f renelopsis papi llosa 和
Pseudof renelopsis parceramosa 微细结构进行了观
察研究 ,并通过最近现生亲缘种法恢复了古大气
CO 2浓度 ,为研究我国白垩系的气候变化提供一定
的参考 。
图 1　化石采集点位置
Fig.1　The locality o f the fo ssil plants
地　质　学　报 2008 年
1　地质概况
浙江地处我国东南沿海 , 属环太平洋西岸构
造—岩浆活动带的重要组成部分。该省纵跨扬子准
地台和华南褶皱区两个一级大地构造单元。印支运
动后 ,开始褶皱上升成陆地 ,接受陆相早 、中侏罗世
沉积 。兰江运动后 ,发生了强烈的断裂活动 ,大规模
的火山喷发和岩浆侵入 ,相继形成断陷 、断拗和火山
洼地等盆地 ,堆积和沉积了巨厚的火山岩以及河湖
相碎屑及泥质组合。
浙江白垩系地层较为发育 ,分布广泛 ,分布于
46个大小不等的盆地内 ,白垩系盆地的形成 ,与燕
山晚期构造变动和火山活动有关。早白垩世盆地的
展布方向受北北东向构造控制 ,个别盆地沿北西 —
南东方向及东西方向延伸 ,少数受火山构造控制的
盆地 ,呈不规则等轴状;晚白垩世盆地总体呈北东东
向及东西方向展布(浙江省区域地质志 1989)。浙
江白垩系以河湖相沉积为主 ,夹火山岩 。其中 ,下白
垩统馆头组主要有杂色砂岩 、泥岩和少量的火山岩
组成 。一般厚度 300 ～ 600m ,产丰富动 、植物化石 。
其中 , 植 物 化 石 最 为 丰 富 属 于 Ru f f ordia-
Onychiopsis 植 物 化 石 群和 P seudo f renelopsis
spp.,但化石几乎为印痕 ,且一般保存较差 ,比较完
整的不多 ,具角质层的更是稀罕 ,至今对角质层的研
究较少。
2　材料和方法
2.1　材料
本试验使用的材料全部于 2007年 4月采自浙
江新昌镜岭安溪馆头组 ,标本保存为压型化石 ,且皆
保存有角质层。(如图版 Ⅰ-1 ,2)
2.2　方法
在实验室先用大化石清理机修理标本 ,借助于
解剖刀将角质层从标本上小心剥离 ,放到蒸馏水中
浸泡 ,然后转移到盐酸(HCI)浸泡半个小时左右 ,蒸
馏水稀释至中性 ,置于氢氟酸(HF)中浸泡一夜后 ,
稀释至中性 , 再把材料转到舒氏液(Schulze
solut ion)中室温处理 ,待角质层接近透明或半透明
状态后用蒸馏水充分洗净 ,再转入 5%的氨水溶液
(NH 4OH)中处理片刻 ,用蒸馏水洗净 ,一部分用蕃
红染色 、制片 ,然后在生物光学显微镜下观察 、拍照;
另一部分通过不同梯度酒精溶液脱水 ,然后将角质
层以导电的双面胶带粘在样品座上 ,自然干燥 ,在材
料表面喷镀一层铂金 ,在 JSM-5600LV 电子扫描显
微镜下观察并拍照 。
3　化石种属描述
掌 鳞 杉 科 Family Cheirolepidiaceae
Takhtajan , 1963
假 拟 节 柏 属 Genus Pseudo frenelops
(Na thorst , 1893)emend Watson , 1977
乳突假拟节柏 Pseudof renelopsis papi l losa
Chow and Tsao ,1977
化石(如图版 Ⅰ-1)标本保存较好 ,为一小枝碎
片 ,小枝压扁 ,具分支 ,主枝长 5.5cm 左右 ,宽 6 ～
8mm ,节间长为 9 ～ 11cm 。侧枝 60°左右分枝 ,长约
3cm ,宽 5mm 左右 ,节间长 6 ～ 8mm ,标本具节 ,节
部略收缩 ,节间具平行的细纵纹 ,节上可见着生一枚
三角形的叶尖(如图版 Ⅰ-1 箭头), 叶尖高 1 ～ 1.
7mm ,表面每毫米具 4 ～ 5条细纵纹。
节间上表皮未见。下表皮角质层中等厚度 ,外
表面较粗糙 ,分布着直径主要为 8 ～ 10μm 的圆形乳
突 ,其中也可见直径为 4μm ,每平方毫米约有 1.2×
104个。气孔器均匀分布 ,气孔器具有 4 ～ 6个 5 ～
9μm 的近圆形乳突环绕在周围(图版 Ⅰ-3),有些气
孔器的乳突基部膨大向外突出 , 连成一个外径
40μm 、内径 30μm 的 Flo rin ring(傅兰林环)(图版
Ⅰ-3 ,5)。下表皮内表面细胞排列非常规则 ,气孔行
和非气孔行相间纵向排列 ,每毫米内约有 6 ～ 13 气
孔行 ,偶见 14 、15行的气孔行内气孔器呈单行排列
(偶见短的双行),每毫米内有 10 ～ 16个 ,彼此之间
常以 1 ～ 5个表皮细胞分开 ,或两相邻的气孔器直接
以副卫细胞相接触(图版 Ⅰ-6),但未观察到共有副
卫细胞的现象。气孔器单唇型 ,圆形至椭圆形 ,大小
约 30 ～ 50μm 。保卫细胞下陷 ,气孔器孔向不规则。
副卫细胞环列式 , 4 ～ 6 个常见(图版 Ⅰ-4),少数 7
个 ,形状大小差不多 ,垂周壁角质化程度远不及其它
表皮细胞(图版 Ⅰ-7)。一般表皮细胞等径 、不等径
的四边形或五边形 ,不等径以纵向为主 。表皮细胞
外表面具乳头状突起(图版 Ⅰ-3 ,5)。
稀枝假拟节柏 Pseudo f renelopsis parceramosa
(Fontaine , 1889)Watson , 1977 化石(如图版 Ⅰ-2)
标本保存较好 ,为一小枝碎片 ,小枝压扁较粗 ,保存
长度为 4.4 cm ,宽为 7 ～ 9mm ,具节 ,节间约为 10 ～
12mm ,茎上具平行的细纵纹 ,每毫米 5 ～ 6 条。叶
鳞片状 ,可见节上生一枚三角形叶尖 ,自由叶高为 2
～ 3mm(如图 1-2箭头)。
下表皮角质层较厚 ,表面较光滑 ,未见乳突 。内
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第 5 期　　　　　　　　　　任文秀等:浙江白垩系两种掌鳞杉科化石微细结构及其古环境意义
表面气孔器排列规则 ,成纵向单行 ,偶见行内有两个
气孔器并行排列 ,长度很短 。纵向上气孔器每毫米
5 ～ 6行 ,行间以 3 ～ 5细胞行填充 ,行内细胞以纵向
不等径的四 、五边形为主 ,靠近气孔器以等径的五边
形为主 ,也可见等径的四边形 。气孔行内每毫米气
孔 10 ～ 12个 ,彼此之间常以 1 ～ 3表皮细胞分开 ,或
两相邻的气孔器直接以副卫细胞相接触 ,但从不共
用副卫细胞(图版Ⅰ-8 , 9)。气孔行内表皮细胞大多
为四边形 ,还有少量的五边形 、六边形 ,并以横向上
不等径为主 ,且均角质增厚 ,垂周壁明显 。气孔器单
唇型 ,椭圆型 —圆型 ,直径 25 ～ 65μm ,保卫细胞微
下陷 ,气孔器孔向不规则。副卫细胞 5 ～ 6个(图版
Ⅰ-10),彼此形状相近 ,副卫细胞上未见乳突 ,角质
化增厚并联合成椭圆型—圆型的环 。外表面略微粗
糙 ,气孔器规则排列成行 ,气孔周围隐约可见逐步加
厚的 Florin ring(傅兰林环)未见乳突(图版 Ⅰ-11)。
比 较 与 讨 论:掌 鳞 杉 科 分 为 Genus
Pseudof renelopsis 和 Genus Frenelopsis 两个属 ,
其 中 P seudo f renelopsis 分 布 最 为 广 泛 。
Pseudof renelopsis属是 Nathorst(1893 ,S.52 ～ 54 ,
Taf.6 ～ 9)研究墨西哥 Tlaxiaco 地方早白垩世植物
化石时创立的 , 模式种 Pseudof renelopsis.f elix i
具有螺旋状排列的 、有一尖端的叶 ,有关描述比较简
单 ,角质层未被研究。1905 年 , Fontaine 修定他本
人定 为 Frenelopsis varians 和 Pagiophy llum
dubium(1893)的美国德克萨斯州早白垩世植物化
石标本与 Natho rst 的 P.fel ix i 同种。Watson
(1977)在研究英国和美国早白垩世掌鳞杉科时 ,通
过化石和角质层研究 ,更认为 F renelopsis varians ,
Pagiophy llum dubium 和 Pseudo frenelopsis.
f elix i 为同一植物 , 选用了进行角质层研究的
Frenelopsis varians Font.代替表皮构造不清楚的
Pseudof renelopsis f elix i N athorst 作 为
Pseudof renelopsis的模式种 ,并对属的特征进行了
订正 。同时确认她以前创立的新属 Mainca 与
Pseudo frenelopsis 为同物异名依照优先率自动予
与废弃 , 作为 Mainca 的模式种 M .parceramosa
(Font.)自然的归入 Pseudof renelopsis(曹正尧 ,
1989)。至今已报导的 Pseudo frenelopsis共有八种
(如表 1)。我国 Pseudof renelopsis迄今为止一共
有四个种分别为 P .papi llosa , P.heishanensis , P.
dalatzensis和P .gansuensis(如表 1)。
Pseudof renelopsis 和 Frenelopsis 二者在形
态 ,表皮特征方面较为相近 ,但二者也有一定差异
的 。在形态上 , F renelopsis每个节上主要有三个叶
尖 ,但是某些种 ,例如 Frenelopsis teixeirae ,每个节
上 有 两 个 叶 尖 (Alvin et al., 1978)。 而
P seudo f renelopsis每个节上主要为一个叶尖 , 在
P .nathorst iana 的 嫩 芽中 偶 可见 两 个叶 尖
(S rinivasan , 1995)。 在 表 皮 结 构 方 面 ,
P seudo f renelopsis的副卫细胞的数量在已知的八
个种中多数为 5 ～ 6个 ,少数有 4 、7 、8 、9的出现(如
表 1)。而 Frenelopsis副卫细胞的数量多数为 4 ～ 5
个少数能到 6个以上(Gomez et al , 2002)。通过以
上可见鉴定掌鳞杉科这种植物必须从形态 ,角质层
的特征两方面加以对比分析 。掌鳞杉科植物的枝条
很容易在节间的部位断裂 ,叶的顶端部分也不易保
存 ,而每轮叶的数目又是定属的依据之一(Watson ,
1977),因此一些枝部破碎的标本 ,往往不易确切鉴
定 ,本文研究的这两种化石标本相对保存较好 ,可清
楚看到在节上有一个三角形的叶尖 ,而看不出有三
个叶尖的痕迹;从角质层细胞的形态 ,这两种化石副
卫细胞数量主要为 5 ～ 6 个 ,故应归为假拟节柏属。
在已知的 P seudo f renelopsis 各种中(表 1), P.
papi llosa和 P .dalatzensis的在节间有乳突 ,这与
标本描述的一样 ,但 P .papi llosa 在其他方面与标
本更为相近 ,故定为该种 。但在有些方面还有些细
微差别 ,这可能属于不同环境下种内的变化 。定为
P .parceramosa的标本节间角质层较为光滑 ,这与
P .varians、P.papi l losa 和 P .dalatz ensis节间具
有乳突方面十分不同;标本的气孔排列规则 ,呈行明
显与 P.nathorstiana气孔排列明显不同;标本副卫
细胞上未见乳突这与 P .heishanensis副卫细胞突起
接近于表皮细胞的描述不同;标本在节间长度和气
孔器大小方面与 P .gansuensis和P .g labra 都有很
大差别 ,此外标本气孔周围隐约可见逐步加厚的
Florin ring(傅兰林环),故定为 P.parceramosa 。据
周志炎研究以前鉴定为 P .parceramosa 的大多数
标本应为P .papi l losa ,但本文定为 P .parceramosa
的标本许多方面与 P seudo f renelopsis papi llosa 不
太相同 ,首先前者的节间和叶的下角质层表皮比后
者厚;其次前者节间和叶的下角质层的外表面没有
乳突 , 而后者乳突明显 , 故应为 P.parceramosa。
P .parceramosa 在 浙 江 的 发 现 , 对 国 内
P seudo f renelopsis中各种的对比研究提供了一定
的参考资料 ,并对国内外白垩系地层的划分 、对比都
起到了积极的作用 。
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地　质　学　报 2008 年
表 1　掌鳞杉科假拟节柏属几个种对比
Table 1　Characteristic comparison among several Pseudofrenelopsis species of cheirolepidiaceae
　 　　种类
特征　　　　 P.varians P.parceramosaP.nathorst iana P.pap i l losa P.dalatz ensi s P.heishanensis P.gansuensis P.g labra
节间长(mm) 1.5～ 17 1 ～ 11 1 ～ 2.9 5 ～ 11 4 ～ 10 5 ～ 6 7 ～ 11 4 ～ 8
节间宽(mm) 3～ 7 1或以上 1～ 2 3～ 7.5 3～ 6.5 2.5～ 4 9 4
节上叶数 1 1 1(嫩芽中偶为 2) 1 1 1 1 1
自由叶的最大
长度(mm) 1.5 2 1 1.5 2 2 - 1.5
节间表皮角质层 有毛等于
80μm 没有毛和乳突 没有提及 有乳突 有乳突 没有乳突 没有乳突 没有
气孔的排列
关闭的成离散
排列 ,打开着
的成行排列
明显成行 不明显的行
通常纵向和
离散排列 ,
明显的行
明显的行 明显的行 明显的行 明显的行
气孔每毫米的行数 8～ 10 6～ 10 4～ 9 6～ 10 8～ 10 7～ 8 7～ 9
气孔直径(μm) 70～ 100 50～ 80 50～ 73 40～ 92.5 55～ 95 62.5～ 100 90～ 100 8～ 120
副卫细胞数量 通常为 5～ 8少 4或 7
通常为 5～ 6
少 4或 9
通常为 5～ 6
少 4
通常为 5～ 6
少 4或 7 , 8 通常为 5～ 6
通常为 5～ 6
少 7
通常为 6～ 7
少 8～ 9 6～ 8
气孔器取向 任意的 任意的 任意的 任意的 任意的 任意的 任意的 任意的
副卫细胞 有伸长的乳突 没有到有乳突 有乳突 有乳突 强烈突起 突起接近于表皮细胞 没有乳突 没有乳突
时代 Aptian-Albian Berriasian-
Albian
Albian
Low er
C retaceous
Aptian-
Albian
Lower Cretaceous
(preAlbia) Apt ian-Albian Albian
地区 美国北方 美国欧洲北方 美国北方 中国 中国 中国 中国 日本
参考文献 Watson ,
1977
Alvin , 1977;
Alvin-et al ,
1978;
Watson , 1977
Srinivasan ,
1995
Chow and
Tsao , 1977;
周志炎,曹正
尧, 1979;
周志炎 , 1995;
杨小菊, 2005
C how and
T sao , 1977;
周志炎 , 1995
周志炎 , 1995
邓胜徽 ,
杨小菊 ,
卢远征 , 2005
Saiki ,
1999
4　古环境意义
气孔是陆生植物与大气交换水分和 CO2的通
道 ,因此大气 CO2浓度与湿度的变化影响着气孔的
发育过程;如果其它条件相同 ,CO 2浓度升高会造成
气孔器关闭;另外 ,光照条件 、温度也影响着气孔的
开合 。近几年来 ,国际上有许多学者通过模拟 CO 2
浓度倍增等方法来研究 CO 2浓度的变化对植物气孔
器发育的影响 ,具有极大的参考价值。一般认为 ,在
长期 CO 2浓度升高的情况下 ,大部分植物(主要是
C3 植物 ,也包括一部分 C4 植物)的气孔发育受阻 ,
气孔密度( stoma tal density)有下降的 趋势
(Woodw ard , 1987 ;Beerling et al., 1995;Bet tarini
e t al.,1998)。气孔密度的变化受到诸如光照 、湿
度 、温度等因素的制约 ,同一植物不同部位 、不同地
区的 SD(stomatal density)都有明显的变化 ,但气
孔指数(stomatal index)将这一变化减到最小
(McElw ain , 1996)。据此 ,我们可以选择那些对大
气 CO 2浓度变化反应比较敏感的古植物种类 ,通过
分析它们的气孔参数 ,来推测古大气 CO 2浓度的相
对大小 、变化趋势(Poo le e t al.,1996),进而分析古
环境的变化(Burgh ,1993 ;陈立群等 ,2000)。
本文所得 P.parceramosa 的角质层相对较大 ,
为气孔比率法恢复 CO 2 浓度提供了条件 ,通过统计
得出数据(如表 2)。从本实验的数据可以得出化石
P .parceramosa的气孔指数(SI)平均值为 6.61;本
文采 用 的 最 近 现 生 亲 缘 种 为 Tetraclinis.
Articulata 、 Call it ri s oblonga 、 Calocedrus
decurrens 、Sal icornia.virginica 四种气孔指数的
平均值:10.5±1.5(Haworth Mat thew 等 , 2005);
其气孔比率(SR)为 1.59 ,按最新标准将其标准化
(SR×1.2)为 1.91 ,其 CO 2浓度为 573ml/ L ,考虑偏
差可得出 CO 2浓度为 480×10 ～ 666m l/L ;按石炭纪
标准将其标准化(SR×2)为 3.18 , 其 CO 2浓度为
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第 5 期　　　　　　　　　　任文秀等:浙江白垩系两种掌鳞杉科化石微细结构及其古环境意义
954m l/L ,考虑偏差可得出 CO 2 浓度为 861 ～
1047ml/ L。
蔡正全等人通过研究认为浙江永康植物群(馆
头组 、朝川组 、方岩组)时代为早白垩世晚期至晚白
垩早期。火成岩同位素年龄和古地磁极性特征显
示 ,馆头组 、朝川组 、方岩组时代可能介于 Aptian 期
到 Santonian期之间(蔡正全等 , 2001)。据此认为
化石采集的地点 ———浙江新昌镜岭安溪馆头组的时
代应为早白垩世晚期。将恢复的 CO 2浓度投到
Berne r的全球碳平衡模型上(如图 2)。其结果表明
用最新标准得出的数值比 Berner 的全球碳平衡模
型略低 ,而石炭纪标准得出的 CO 2浓度是在 Berner
的全球碳平衡模型误差范围内的。以上结果说明利
用 P.parceramosa 恢复早白垩世晚期 CO2浓度应
采用石炭纪标准较为准确 ,此时 CO 2浓度应为 861
～ 1047m l/L 。
图 2　地质时期 CO 2 浓度变化
Fig.2　CO2 concentra tion change over g eolog ical time
表 2　化石 P.parceramosa下表皮气孔参数
Table 2　 Stomatal parameters of lower epidermis of
fossil P.parceramosa
　项目
样号　
气孔数目
(个/mm2)
细胞数目
(个/mm2)
气孔密度
(SD)
气孔指数
(SI)
1 37 515 37 6.78
2 35 496 35 6.58
3 44 643 44 6.47
4 42 595 42 6.59
5 40 563 40 6.63
平均值 40 562 40 6.61±0.11
5　讨论
本文利用化石 P.parceramosa 角质层气孔比
率法与 Haworth Mat thew 等人(Hawo rth M at thew
等 ,2005)研究白垩系恢复 CO 2浓度采用的方法 、原
理 、材料都基本相同 ,具有很强的可比性 , Hawor th
M at thew 等人用石炭纪(SR×2)和(SR×1)两种标
准将其标准化 ,投到 Berner 的碳平衡模型上(如图
3),从图上可以看出 Hawo rth M at thew 等人用石炭
纪标准得出的结果与 Berner 的碳平衡模型也基本
一致 ,这也证明了本人的观点的正确性 。从图上看
石炭纪标准得出的这三组数据的整体局势 CO2浓度
从早白垩世早期到晚白垩世早期是上升的 , 这与
Berner 的碳平衡模型不太相同。Berner 的碳平衡
模型是全球背景下的大气 CO 2浓度平均变化趋势 ,
因而局部地区古 CO 2浓度与全球平均 CO2浓度会有
些出入 。在一般情况下 ,用植物气孔比率法准确恢
复 CO2浓度的变化趋势 ,必须在同一地点 ,不同层位
连续采同一植物的样品才能达到良好的效果。由于
本文所用的材料采集地点与 Hawor th M atthew 材
料采集地点不同 ,所以才出现不一致的结果 。本文
的研究结果也进一步验证了 Hawor th M atthew 等
人的结果 ,说明了本种可以作为环境指标 。
图 3　白垩纪 CO 2 浓度变化
F ig.3　CO 2 concentr ation change in the Cratecous
在地质时期中 ,CO 2浓度对气候的影响一直是
观点不一 ,作者认为本文数据显示早白垩世晚期
CO 2浓度在一定的情况下能反映当时的气候 ,但它
不是气候的决定因素。早白垩世晚期到晚白垩世早
期是地质时期中极其特殊的时期 ,其中发生了众多
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地　质　学　报 2008 年
的异常事件 ,通过气孔指数恢复当时的 CO 2浓度的
方法来研究这个时期的气候还比较少见 。因此本文
对进一步研究早白垩世晚期到晚白垩世早期的异常
事件和气候特征都具有重要意义。
参　考　文　献
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图　版　说　明
1 、3 、4 、 5 、6 、7.为 Pseudo fr enelopsi s p ap i llosa(Chow and Tsao ,
1977)。
3.为下表皮外表面生物显微镜照片 ,可见气孔器均匀分布 ,气孔器具
有 4～ 6个 5～ 9μm 的近圆形乳突环绕在周围 ,并可见角质层加
厚的 Florin ring 环。
4 , 5.为气孔器的扫描电镜图, 4.为气孔器的内表面 ,可见 6个副卫细
胞;5.为气孔器的外表面 ,可见角质层加厚的 Florin ring 环 , 并
可见乳突。
6.为下表皮内表面扫描电镜的整体观 ,可见两个气孔器直接以副卫
细胞相接触 ,但不共用副卫细胞。
7.为表皮细胞的垂周壁。
2 、8 、9 、10 、11.为 Pseudo f renelopsi s pa rceramosa(Watson , 1977)。
8.为下表皮内表面生物显微镜照片 ,可见气孔器排列规则 ,成纵向单
行。
9 , 10.为下表皮的内表面扫描电镜图 , 9.为整体观 ,可见两相邻的气
孔器直接以副卫细胞相接触 ,但从不共用副卫细胞;10.为气孔
器的内表面 ,可见副卫细胞 6个。
11.为气孔器外表面 ,隐约可见 F lor in r ing 环。
Microstructures of Two Species of Cheirolepidiaceae from Cretaceous
in Zhejiang , China and Its Paleoenvironmental Significance
REN Wenxiu
1 , 2) , SUN Bainian1 , 2), LI Xiangchuan1) , WU Jingyu1) , XIAO Liang1) , WANG Yongdong 2)
1)K ey Laboratory o f Western Chinas Environmental Sy stems o f the Ministry of E ducation , Lanzhou University , Lanzhou ,
730000;　2)StateK ey Laboratory of Palaeobiology and S tratigraphy , Nanj ing Institute of Geology and Palaeontology ,
Chinese Academy o f Sciences , Nanjing , 210008
Abstract
Cut icular characteristics of tw o species of Cheiro lepidiaceae conife r co llected f rom the Cretaceous
Guantou Formation , in Jingling o f Xinchang County , Zhejiang Province , Pseudo frenelopsis papi l losa
Chow and Tsao and Pseudof renelopsis parceramosa Watson , are studied w ith SEM and LM .They had
been ext inct by the Tertiary.Of them , morphological and epidermal characterist ics of the fo rmer species
P.papi l losa are completely consistent wi th tho se o f the holo type (Chow and Tsao , 1977).Howeve r ,
pseudof renelopsis parceramosa is characte rized by smoo th internode cuticle and regular stomatal
arrangement.Besides , papillae are no t found in the subsidiary cel ls , and size o f stomatal apparatus and
free leaf and internode leng th etc.are no t the distinctly same as tho se of o ther species o f the genus
Pseudof renelopsi.CO 2 concentration in the late epoch of the Early C retaceous is estimated by stomatal
ratio of P.parceramosa(NLRs), which is f rom 861 to 1047ml/ L.It is suggested that the climate in the
Xinchang Basin , Zhejiang Province , was w arm o r hot and arid o r semiarid.
Key words:the Cretaceous;Cheiro lepidiaceae;microstructure;CO 2 concentration;Zhejiang
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