全 文 ：第４２卷　第９期
２０１４年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１４
网络出版时间：２０１４－０７－３０　１６：１３ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．００５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．００５．ｈｔｍｌ
四川５种杉科植物的核型分析
　［收稿日期］　２０１３－０６－２４
　［作者简介］　马诗钰（１９８９－），女，四川阆中人，在读硕士，主要从事松杉植物育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｌｉｓｈｅｒｙ１９８９＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　周兰英（１９６０－），女，四川西昌人，教授，博士生导师，主要从事园林植物及林木遗传育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｅｌｉｎ１２３４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
马诗钰，周兰英，熊海燕，蒲光兰，刘　焕，蔡利娟
（四川农业大学 林学院，四川 雅安６２５０１４）
［摘　要］　 【目的】对杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）、柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ
Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ）、日本柳杉（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ）、池杉（Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ）和落羽杉
（Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ）染色体核型进行分析，并对它们的种间亲缘关系和进化趋势进行探讨，旨在为该
科植物进化及分类提供细胞遗传学资料。【方法】采用常规压片法，运用ＡＩ细胞遗传工作系统对５种杉科植物的染
色体及核型进行研究。【结果】杉木核型公式为：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋２ｓｍ，核型类型属于２Ｂ型；柳杉和日本
柳杉的核型公式为：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ＋２ｓｍ，核型类型属于２Ａ型；池杉和落羽杉核型公式为：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２２ｍ，核
型类型属于１Ａ型。平均臂比值差异不大，为１．２０～１．３１；核型不对称系数变化较小，为５４．２４％～５５．５７％；最长／最
短染色体值为１．３６～２．１８。柳杉与日本柳杉的亲缘关系较近，池杉与落羽杉的亲缘关系较近，可分为３组：杉木、柳
杉和日本柳杉、池杉和落羽杉。进化顺序为杉木＞柳杉＞日本柳杉＞池杉＞落羽杉。【结论】杉科植物总体进化程度
相对原始，进化速度缓慢，但种间存在广泛变异，以杉木的核型进化程度最高。
［关键词］　杉科；核型分析；进化趋势；亲缘关系；四川省
［中图分类号］　Ｓ７９１ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）０９－００６３－０７
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ
ＭＡ　Ｓｈｉ－ｙｕ，ＺＨＯＵ　Ｌａｎ－ｙｉｎｇ，ＸＩＯＮＧ　Ｈａｉ－ｙａｎ，
ＰＵ　Ｇｕａｎｇ－ｌａｎ，ＬＩＵ　Ｈｕａｎ，Ｃａｉ　Ｌｉ－ｊｕａｎ
（Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）
Ｈｏｏｋ），Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ，Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ，Ｔａｘ－
ｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ　ａｎｄ　Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ，ａｎｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｓｑｕａｓｈｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｗｏｒｋｓｔａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ
ｆｉｖｅ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ　ｏｆ　Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）
ｗａｓ：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋２ｓｍ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　ｃｌａｓｓ　２Ｂ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ　ｏｆ　Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒ－
ｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ　ａｎｄ　Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ　ｗａｓ：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ＋
２ｓｍ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　２Ａ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ　ｏｆ　Ｔ．ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　ａｎｄ　Ｔ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｗａｓ：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ，ｂｅ－
ｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　１Ａ．Ａｖｅｒａｇｅ　ａｒｍ　ｒａｔｉｏｓ　ｗｅｒｅ　１．２０－１．３１ｗｉｔｈ　ｍｉｎｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ　ｃｏｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｔｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　５４．２４％－５５．５７％ ｗｉｔｈ　ｓｍａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｓｈｏｒｔｅｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｗｅｒｅ　１．３６－２．１８．Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ，Ｃ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｃｌｏｓｅ，ｗｈｉｌｅ　Ｔａｘｏ－
ｄｉｕｍａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ　ａｎｄ　Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｃｌｏｓｅ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐ．Ｔｈｅ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　３ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ：Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ （Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ　ｂｙ　ｉｔｓｅｌｆ，
Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ　ａｎｄ　Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ，ａｎｄ　Ｔａｘｏ－
ｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ　ａｎｄ　Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ．Ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗａｓ　ｉｎ　ａｎ　ｏｒｄｅｒ
ｏｆ　Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）＞Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ＞Ｃｒｙｐ－
ｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ＞Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ＞Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ （Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｗａｓ
ｓｌｏｗｌｙ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｗｉｄｅ－ｒａｎｇｉｎｇ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）ｈａｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｔｒｅｎｄ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；Ｓｉｃｈｕａｎ
　　杉科（Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ）隶属于裸子植物门（Ｇｙｍ－
ｎｏｓｐｅｒｍａｅ）松杉纲（Ｃｏｎｉｆｅｒｏｐｓｉｄａ）松杉目（Ｐｉｎａ－
ｌｅｓ），科下含１０属１６种，主要分布于东亚、北美及大
洋洲。中国产５属７种，引入栽培４属７种，现存各
属均为古老的孑遗类群［１－２］。从１８９０年正式创立杉
科至今，关于该科植物种、亚种、变种分类及亲缘关
系一直存在分歧。１８９０－１９２６年，松杉科植物分类
争议最大，各学者对族、亚族、属的分类意见均不统
一。１９２６年，Ｐｉｌｇｅｒ对裸子植物进行系统整理，结束
了杉科分类混乱的局面，为后继学者的研究奠定了
基础。在后续发展中，杉科分类问题依旧存在，焦点
多集中在杉木、落羽杉、柳杉等族、亚族或组等问题
上。如 Ｈｉｄａ［３］认为，杉木、柳杉、落羽杉各自成为一
个亚科，并包含相应属。而Ｐｒｉｃｅ等［４］认为，应在科
下分组，且柳杉属与落羽杉属、水松属为一组，不涉
及杉木。此外，对不同属间及同属不同植物分类的
分歧也广泛存在［５－７］。
分类学并不单独以某一种水平上的依据解决植
物分类问题［８］。近年来，随着科技水平的不断发展，
关于杉科植物形态结构［９］、孢粉学［１０］、系统发生
学［５，７］及分子水平［１１－１３］等研究内容不断完善，从不同
角度为分类提供了辅助依据。在细胞染色体水平
上，有关杉科植物的核型虽已有部分报道［１４－１８］，但仍
缺乏对杉科染色体核型及亲缘关系、进化程度的探
讨，且已有研究多集中在２０世纪８０年代，这些研究
均采用手工配对分析染色体，误差较大，在一定程度
上影响了核型分析的准确性［１９］。本研究运用ＡＩ细
胞遗传工作系统对５种杉科植物核型进行了全面分
析，探讨适合的取材时间、制片技术等，以期为该杉
科植物染色体制片技术的优化提供依据；且通过核
型研究，为该科植物染色体图像分析数据库的建立、
杉科演化过程等提供部分细胞学证据，并进一步为
杉科遗传资源保护、遗传育种（倍性育种等）提供科
学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验所用的５种杉科植物分别为杉木、柳杉、日
本柳杉、池杉和落羽杉，产地见表１。采集方法为：
在林地中随机抽取３０株长势良好的植株，于树冠中
上部东、西、南、北４个方位上分别采集１个球果（４
个／株），种子取出后混匀备用。
表１　四川５种杉科植物材料的来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　５Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ
中文种名
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｎａｍｅ
属名
Ｇｅｎｅｒｉｃ　ｎａｍｅ
拉丁名
Ｌａｔｉｎ　ｎａｍｅ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
杉木 杉木属Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ 四川洪雅林场Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｈｏｎｇｙａ
柳杉 柳杉属Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　 Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ 四川农业大学Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
日本柳杉 柳杉属Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　 Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ 四川洪雅林场Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｈｏｎｇｙａ
池杉 落羽杉属Ｔａｘｏｄｉｕｍ　 Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ 四川林红苗业Ｎｕｒｓｅｒｙ　Ｇａｒｄｅｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｈｏｎｇ
落羽杉 落羽杉属Ｔａｘｏｄｉｕｍ　 Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ 四川林红苗业Ｎｕｒｓｅｒｙ　Ｇａｒｄｅｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｈｏｎｇ
１．２　试验方法
选取饱满种子于２５℃人工气候箱中培养，待幼
根长至０．５～１．０ｃｍ时取样。采用常规压片法进行
染色体制片，上午０８：００－１０：００切取生长旺盛的根
尖作试验材料，用质量分数０．２％秋水仙素和０．００２
ｍｏｌ／Ｌ　８－羟基喹啉体积比为１∶１的混合液于室温
下处理６～８ｈ，以卡诺氏Ⅰ液（Ｖ（无水乙醇）∶Ｖ（冰
醋酸）＝３∶１）为固定液于４℃冰箱中固定２４ｈ，１
ｍｏｌ／Ｌ　ＨＣｌ　６０℃水浴条件下解离６～８ｍｉｎ，改良苯
酚品红染液染色及压片。用Ｎｉｋｏｎ５５ｉ显微镜观察，
４６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
用ＡＩ　Ｃｙｔｏｖｉｓｉｏｎ软件对中期相细胞进行显微拍照
和保存。
１．３　数据处理与分析
本试验中，５种材料均统计３０个以上的合格细
胞，以超过８５％细胞具有的相同染色体数，作为该
种植物的染色体数目［２０］；每种植物均取５个以上染
色体分散良好、染色体纵向收缩程度较为一致以及
缢痕区清晰的中期相照片进行核型分析，所有核型
参数均以５张照片测量结果的平均值为分析数据。
用Ｉｍａｇｅ　Ｐｒｏ　Ｐｌｕｓ软件测量染色体的全长、臂长（具
随体的染色体将随体长度计算在内）；参照李懋学
等［２０］的方法，计算平均臂比、核型不对称系数、最
长／最短染色体、着丝点指数均值；依据染色体分类
系统标准［２１］确定染色体类型，并得出核型公式；参
照Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２２］的核型分类标准确定核型类型；染色
体相对长度系数按 Ｋｕｏ等［２３］的方法计算并命名。
根据染色体核型参数及形态特征，用ＡＩ　Ｃｙｔｏｖｉｓｉｏｎ
软件进行同源染色体配对，用Ｅｘｃｅｌ　２００３软件将各
种植物的染色体测量数据进行汇总，分别以最长／最
短染色体值、平均臂比为纵坐标和横坐标，绘制５种
杉科植物的核型不对称性程度散布图。
２　结果与分析
２．１　５种杉科植物的核型
５种植物的核型参数、核型特征分别见表２和
表３。染色体形态、核型及核型模式见图１。
表２　四川５种杉科植物的核型参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
染色体序号
Ｎｏ．
平均相对长度／％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ　ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ　ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ
平均臂比
Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ
染色体相对长度系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
计算值
Ｖａｌｕｅ
名称
Ｎａｍｅ
染色体
类型
Ｔｙｐｅ
杉木
Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
（Ｌａｍｂ．）
Ｈｏｏｋ
１　 ６．２４　 ７．１１　 １３．３５　 １．１４　 １．４７ Ｍ２ ｍ
２　 ５．６２　 ６．１１　 １１．７３　 １．０９　 １．２９ Ｍ２ ｍ
３　 ４．９３　 ６．０１　 １０．９４　 １．２２　 １．２０ Ｍ２ ｍ
４＊ ４．６２　 ６．１９　 １０．８１　 １．３４　 １．１９ Ｍ２ ｍ
５　 ４．２０　 ４．６８　 ８．８８　 １．１１　 ０．９８ Ｍ１ ｍ
６　 ３．５１　 ５．１６　 ８．６７　 １．４７　 ０．９５ Ｍ１ ｍ
７　 ３．９５　 ４．２１　 ８．１６　 １．０７　 ０．９０ Ｍ１ ｍ
８　 ３．４６　 ４．３２　 ７．７８　 １．２５　 ０．８６ Ｍ１ ｍ
９　 ３．３７　 ３．７０　 ７．０７　 １．１０　 ０．７８ Ｍ１ ｍ
１０　 ２．１０　 ４．３８　 ６．４８　 ２．０８　 ０．７１ Ｓ ｓｍ
１１　 ２．４２　 ３．７０　 ６．１２　 １．５３　 ０．６７ Ｓ ｍ
柳杉
Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｆｏｒｔｕｎｅｉ
Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ
ｅｘ　Ｏｔｔｏ
ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ
１　 ５．８８　 ６．１６　 １２．０４　 １．０５　 １．３２ Ｍ２ ｍ
２　 ４．９９　 ５．５３　 １０．５２　 １．１１　 １．１６ Ｍ２ ｍ
３　 ４．２３　 ５．７９　 １０．０２　 １．３７　 １．１０ Ｍ２ ｍ
４　 ４．４５　 ４．７６　 ９．２１　 １．０７　 １．０１ Ｍ２ ｍ
５　 ３．８７　 ５．１０　 ８．９７　 １．３２　 ０．９９ Ｍ１ ｍ
６　 ３．３７　 ５．４０　 ８．７７　 １．６０　 ０．９６ Ｍ１ ｍ
７　 ４．２５　 ４．３７　 ８．６２　 １．０３　 ０．９５ Ｍ１ ｍ
８　 ３．９７　 ４．４６　 ８．４３　 １．１２　 ０．９３ Ｍ１ ｍ
９　 ３．７３　 ４．１８　 ７．９１　 １．１２　 ０．８７ Ｍ１ ｍ
１０　 ３．８７　 ３．９７　 ７．８４　 １．０２　 ０．８６ Ｍ１ ｍ
１１　 ２．１８　 ５．５０　 ７．６８　 ２．５３　 ０．８４ Ｍ１ ｓｍ
日本柳杉
Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａ
（Ｌｉｎｎ．ｆ．）
Ｄ．Ｄｏｎ
１　 ５．３２　 ５．６５　 １０．９７　 １．０６　 １．２１ Ｍ２ ｍ
２　 ５．１９　 ５．４９　 １０．６８　 １．０６　 １．１８ Ｍ２ ｍ
３　 ５．０６　 ５．３８　 １０．４４　 １．０６　 １．１５ Ｍ２ ｍ
４　 ４．６３　 ４．８８　 ９．５１　 １．０５　 １．１４ Ｍ２ ｍ
５　 ４．１６　 ４．８４　 ９．００　 １．１６　 １．０５ Ｍ２ ｍ
６　 ３．９３　 ４．６１　 ８．５４　 １．１７　 ０．９４ Ｍ１ ｍ
７　 ４．０７　 ４．４２　 ８．４９　 １．０９　 ０．９３ Ｍ１ ｍ
８　 ３．７８　 ４．５５　 ８．３３　 １．２０　 ０．９２ Ｍ１ ｍ
９　 ２．４６　 ５．８０　 ８．２６　 ２．３６　 ０．９１ Ｍ１ ｓｍ
１０　 ３．７１　 ４．１７　 ７．８８　 １．１２　 ０．８７ Ｍ１ ｍ
１１　 ２．８９　 ４．９８　 ７．８７　 １．７２　 ０．８７ Ｍ１ ｍ
５６第９期 马诗钰，等：四川５种杉科植物的核型分析
续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ　ｔａｂｌｅ　２
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
染色体序号
Ｎｏ．
平均相对长度／％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ　ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ　ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ
平均臂比
Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ
染色体相对长度系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
计算值
Ｖａｌｕｅ
名称
Ｎａｍｅ
染色体
类型
Ｔｙｐｅ
池杉
Ｔａｘｏｄｉｕｍ
ａｓｃｅｎｄｅｎｓ
Ｂｒｏｎｇｎ
１　 ５．５０　 ５．９３　 １１．４３　 １．０８　 １．２６ Ｍ２ ｍ
２　 ５．１１　 ５．５１　 １０．６２　 １．０８　 １．１７ Ｍ２ ｍ
３　 ４．３４　 ５．９９　 １０．３３　 １．３８　 １．０８ Ｍ２ ｍ
４　 ４．７４　 ５．１２　 ９．８６　 １．０８　 １．０５ Ｍ２ ｍ
５　 ３．０４　 ５．９９　 ９．０３　 １．９７　 ０．９９ Ｍ１ ｍ
６　 ４．０９　 ４．８６　 ８．９５　 １．１９　 ０．９９ Ｍ１ ｍ
７　 ４．０５　 ４．７３　 ８．７８　 １．１７　 ０．９７ Ｍ１ ｍ
８　 ３．７３　 ４．７８　 ８．５１　 １．２８　 ０．９４ Ｍ１ ｍ
９　 ４．０７　 ４．２９　 ８．３６　 １．０５　 ０．９２ Ｍ１ ｍ
１０　 ３．３７　 ４．４４　 ７．８１　 １．３１　 ０．８６ Ｍ１ ｍ
１１　 ３．４４　 ３．６５　 ７．０９　 １．０６　 ０．７８ Ｍ１ ｍ
落羽杉
Ｔａｘｏｄｉｕｍ
ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
（Ｌｉｎｎ．）
Ｒｉｃｈ
１　 ４．７４　 ６．１５　 １０．８９　 １．３０　 １．２０ Ｍ２ ｍ
２　 ５．０４　 ５．３１　 １０．３５　 １．０５　 １．１４ Ｍ２ ｍ
３　 ４．４１　 ５．４８　 ９．８９　 １．２４　 １．０９ Ｍ２ ｍ
４　 ４．４９　 ４．９２　 ９．４１　 １．１０　 １．０４ Ｍ２ ｍ
５　 ３．６９　 ５．４３　 ９．１２　 １．４７　 １．００ Ｍ１ ｍ
６　 ４．３４　 ４．６３　 ８．９７　 １．０７　 ０．９９ Ｍ１ ｍ
７　 ４．３１　 ４．３９　 ８．７０　 １．０２　 ０．９６ Ｍ１ ｍ
８　 ３．４６　 ４．８５　 ８．３１　 １．４０　 ０．９１ Ｍ１ ｍ
９　 ３．８７　 ４．４３　 ８．３０　 １．１４　 ０．９１ Ｍ１ ｍ
１０　 ３．９７　 ４．０８　 ８．０５　 １．０３　 ０．８８ Ｍ１ ｍ
１１　 ３．４４　 ４．５６　 ８．００　 １．３２　 ０．８８ Ｍ１ ｍ
　　注：＊示随体染色体，随体长度计算在内。
Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｗｉｔｈ　ｓａｔｅｌｉｔｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓａｔｅｌｉｔｅ　ｗａｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ．
　　由表２和表３以及图１可知，５种杉科植物的
染色体数目均为２ｎ＝２ｘ＝２２；杉木核型公式为２ｎ＝
２ｘ＝２２＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋２ｓｍ，柳杉和日本柳杉的核
型公式为：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２０ｍ＋２ｓｍ，池杉和落羽杉
的核型公式为：２ｎ＝２ｘ＝２２＝２２ｍ，均为２倍体。染
色体主要由近中部（ｓｍ）和中部着丝点染色体（ｍ）组
成，近中部着丝点染色体（ｓｍ）有杉木１０号、柳杉１１
号、日本柳杉９号染色体，其余均为中部着丝点染色
体（ｍ），随体仅出现在杉木４号染色体上。核型不
对称系数变化较小，为５４．２４％～５５．５７％，说明５
种植物均为较原始类型；平均臂比值差异不大，为
１．２０～１．３１；最长／最短染色体值为１．３６～２．１８；柳
杉、日本柳杉、池杉、落羽杉的染色体相对长度组成
中只有 Ｍ１和 Ｍ２，无Ｌ和Ｓ；杉木的染色体相对组
成中包含 Ｍ１、Ｍ２和Ｓ，无Ｌ。按核型分类标准［２２］，
５种植物被分为３类：杉木为２Ｂ型，柳杉和日本柳
杉均为２Ａ型，池杉和落羽杉均为１Ａ型。
表３　四川５种杉科植物的核型特征
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
核型公式
Ｆｏｒｍｕｌａ
核型不对
称系数／％
Ａｓ．ｋ．
平均臂比
Ｍｅａｎ　ａｒｍ　ｒａｔｉｏ
最长／最短染色体
Ｌｏｎｇｅｓｔ／ｓｈｏｒｔｅｓｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
相对长度组成
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
核型类型
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｔｙｐｅ
杉木Ｃ．ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　 ２０ｍ（２ＳＡＴ）＋２ｓｍ　 ５５．５７　 １．３１　 ２．１８　 ８Ｍ２＋１０Ｍ１＋４Ｓ ２Ｂ
柳杉Ｃ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ　 ２０ｍ＋２ｓｍ　 ５５．２１　 １．３０　 １．５７　 ８Ｍ２＋１４Ｍ１　 ２Ａ
日本柳杉Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ　 ２０ｍ＋２ｓｍ　 ５４．７８　 １．２８　 １．３９　 １０Ｍ２＋１２Ｍ１　 ２Ａ
池杉Ｔ．ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　 ２２ｍ ５４．５２　 １．２４　 １．６１　 ８Ｍ２＋１４Ｍ１　 １Ａ
落羽杉Ｔ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ　 ２２ｍ ５４．２４　 １．２０　 １．３６　 ８Ｍ２＋１４Ｍ１　 １Ａ
２．２　５种杉科植物核型的不对称性程度
图２中，坐标点的相对位置反映了５种杉科植
物的不对称性、进化程度及其相互之间的关系，植物
坐标点越靠近左下方，表明其核型的不对称性越低，
种越原始，种的进化程度也相对越低；相反，越靠近
右上方，其核型的不对称性越高，种的进化程度越
高［２２］。由图２和表３可知，５种杉科植物的核型不
对称性系数依次为：落羽杉 （５４．２４％）＜ 池杉
６６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
（５４．５２％）＜日本柳杉（５４．７８％）＜柳杉（５５．２１％）
＜杉木（５５．５７％），说明杉木的进化程度最高，柳杉
和日本柳杉的进化程度较低，池杉和落羽杉的进化
程度最低，进化程度由高到低顺序为杉木＞柳杉＞
日本柳杉＞池杉＞落羽杉。
图１　四川５种杉科植物的染色体形态（ａ，１００×）、核型（ｂ）及核型模式（ｃ）
１．杉木；２．柳杉；３．日本柳杉；４．池杉；５．落羽杉
Ｆｉｇ．１　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ（ａ，１００×），ｋａｒｙｏｔｙｐｅ（ｂ），ａｎｄ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｍｏｄｅ（ｃ）ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ
１．Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ；２．Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ；
３．Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ；４．Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ　Ｂｒｏｎｇｎ；５．Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ
７６第９期 马诗钰，等：四川５种杉科植物的核型分析
图２　四川５种杉科植物的核型不对称性程度散布图
１．落羽杉；２．池杉；３．日本柳杉；４．柳杉；５．杉木
Ｆｉｇ．２　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ
Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ
１．Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｒｉｃｈ；２．Ｔａｘｏｄｉｕｍ　ａｓｃｅｎｄｅｎｓ
Ｂｒｏｎｇｎ；３．Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｉｎｎ．ｆ．）Ｄ．Ｄｏｎ；４．Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｈｏｏｉｂｒｅｎｋ　ｅｘ　Ｏｔｔｏ　ｅｔ　Ｄｉｅｔｒ；５．Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ
３　讨论与结论
３．１　５种杉科植物的核型
本研究中，杉科５种植物染色体数目均为２２
条，核型公式与已报道研究结果［１４－１８］基本一致，但着
丝点位置、随体位置及有无、Ｂ染色体、非整倍性变
异等现象存在差异，这表明植物的核型在种间具有
丰富的多样性［２４］。本试验结果表明，仅杉木４号染
色体上具随体，其余４种植物所有染色体上均无随
体；池杉（２ｎ＝２ｘ＝２２ｍ）与落羽杉（２ｎ＝２ｘ＝２２ｍ）
所有染色体的着丝点均位于染色体中部；５种杉科
植物均为二倍体且没有Ｂ染色体，这与前人的部分
研究结果［８，２５－２６］一致，但也存在差异［１３－１５，１８，２７－２８］。随
体是由染色体不等臂间发生倒位或不等相互异位造
成的，一定程度上反映了物种的进化程度［２９－３０］。供
试５种杉科植物染色体相对较稳定，总体进化程度
相对较原始，虽然进化速度相对缓慢，但内部细微变
异一直存在，这与Ｇｒｏｔｈ等［３１］的观点一致。有关染
色体着丝点位置确定的研究结果表明：当染色体形
态各异，且其出现折叠或扭曲时，人工分析可能会影
响分析结果［３２］，本试验采用 ＡＩ细胞遗传工作系统
分析染色体具有可靠性。Ｂ染色体是正常染色体之
外的１条染色体，是发生结构变异的证据，在不同生
境条件下，植物为适应环境易发生染色体结构和倍
性变异，而Ｂ染色体多出现于克服了不利环境的影
响且生长在高海拔条件下的植物中［２９］，这表明同一
物种经过不同环境驯化后会形成不同程度的进化和
变异。因此，对不同生境同一物种的核型分析可以
增加遗传多样性几率，为分类学提供更广泛的依据。
本试验不足之处在于没有分析不同种源地该科所有
植物，后续研究可以选取多个材料，以对比不同生境
中植物发生不定向变异的程度。
３．２　５种杉科植物的进化趋势及亲缘关系
植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称发
展，系统演化上处于比较古老或原始的植物，大多具
有较对称的核型，而不对称的核型则主要见于衍生
的、特化的以及比较进化的植物类群中［２２］。染色体
特征是细胞分类学的重要指标，种属间、种内及品种
间染色体特征常出现不同程度分化［３３］，在此水平上
检测种间遗传变异程度以及推断亲缘进化关系具有
一定的科学依据。本试验中，平均臂比值由大到小
顺序为杉木＞柳杉＞日本柳杉＞池杉＞落羽杉；最
长／最短染色体平均值由大到小顺序为杉木＞池
杉＞柳杉＞日本柳杉＞落羽杉。核型不对称系数值
由大到小顺序为杉木（５５．５７％）＞柳杉（５５．２１％）＞
日本柳杉（５４．７８％）＞池杉（５４．５２％）＞落羽杉
（５４．２４％），杉木核型不对称程度最高，相对最为进
化；落羽杉的核型不对称程度最低，相对最为原始；
柳杉与日本柳杉的进化程度相近，柳杉较日本柳杉
进化程度高，且两者明显比池杉进化程度高。此结
果与于永福［３４］的研究结果存在差异，虽然其并未给
出不同属间植株具体进化顺序，但对杉科各属间的
进化顺序排列为杉木属＞落羽杉属＞柳杉属。
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ｅｔｅｒ，ｓｔｕｍｐ　ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｎ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
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Ｗａｎｇ　Ｗ　Ｊ，Ｈｕ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　ｃａｒ－
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［３０］　李保国，王永蕙．增施氮肥和环剥对枣树光合速率的影响
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Ｌｉ　Ｂ　Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｃｕｌｔｕｒａｌ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｊｕｊｕｂｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，１９９１，１４（３）：３３－３７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　Ｃｌａｒｋ　Ｄ　Ｂ，Ｃｌａｒｋ　Ｄ　Ａ．Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｄａｍａｇｅ　ｏｎ　ｃａｎｏ－
ｐｙ　ｔｒｅｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ，１９９１，７９：

４４７－４５７．
（上接第６９页）
［３０］　史倩倩，王　雁，周　琳，等．中原牡丹传统品种的核型及进化
关系 ［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１２，４０（１１）：２３－２７，３７．
Ｓｈｉ　Ｑ　Ｑ，Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｚｈｏｕ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｗｅｎｔｙ－ｏｎｅ
ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｐａｃｏｎｉａ　ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ，２０１２，４０（１１）：２３－２７，３７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　Ｇｒｏｔｈ　Ｅ，Ｔａｎｄｒｅ　Ｋ，Ｅｎｑｓｔｒｏｍ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ａｇａｍｏｕｓ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ
ＭＡＤＳ－ｂｏｘ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｃｏｎｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｉｎ　Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ　ａｎｄ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ，２０１１，１３（２）：１５９－１７０．
［３２］　张凯丽，刘　辉．一种确定染色体图像着丝点位置的方法
［Ｊ］．昆明理工大学学报，２００１，２６（３）：１１０－１１３．
Ｚｈａｎｇ　Ｋ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｈ．Ａ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｏｂｔａｉｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｅｍｔｒｏｍｅｒｅ　ｉｎ－
ｄｅｘ　ｉｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｍａｇｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，２６（３）：１１０－１１３．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［３３］　卫尊征，殷选红，熊　敏，等．３个彩色马蹄莲引进品种的核型
分析 ［Ｊ］．植物遗传资源学报，２０１２，１３（４）：６５０－６５４．
Ｗｅｉ　Ｚ　Ｚ，Ｙｉｎ　Ｘ　Ｈ，Ｘｉｏｎｇ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ　ｈｙｂｒｉｄ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１２，１３（４）：６５０－６５４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　于永福．杉科植物的分类学研究 ［Ｊ］．植物研究，１９９４，１４（４）：
３６９－３８１．
Ｙｕ　Ｙ　Ｆ．Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ［Ｊ］．
Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，１４（４）：３６９－３８１．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
７７第９期 薛瑶芹，等：秦岭北坡栓皮栎干基萌苗生长特性研究