全 文 ：23卷 11期 草　业　科　学 15　
Vol.23 , No.11 PRAT ACULT URA L SCIENCE 11/ 2006
牧草研究 披碱草属植物的种间杂交和种质创新　　
严学兵1 , 2 , 3 ,郭玉霞4 ,周禾1 ,卢宝荣2 ,王堃1
(1.中国农业大学草地所 ,北京 100094;2.复旦大学生物多样性研究所 ,上海 200433;3.郑州牧业工程
高等专科学校 ,河南郑州 450008;4.河南农业大学牧医工程学院 ,河南郑州 450002)
摘要:披碱草属 E lymus植物是小麦 Triticum nestiz um 、大麦 Hordeum vulgare 的近缘属 , 同时蕴藏着丰富
的优良基因 , 是改良小麦 、大麦和黑麦 Saca le cereale 品种的优良基因资源。披碱草属植物也是草原和草甸
的重要组成成分 ,具有极高的饲用价值和重要的水土保持功能 ,但国内在披碱草属植物资源和利用方面的
研究与我国具有丰富的资源极不相称。现从国内外对披碱草属植物种间杂交利用方面进行论述 , 为充分开
发利用我国丰富的披碱草属植物资源进行种质创新提供有价值的信息。
关键词:披碱草属;植物;种质资源;远缘杂交;无融合生殖
中图分类号:S543+.902.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2006)11-0015-06
　小麦族是禾本科植物中与人类生存关系最为
密切的一大类群 ,全世界有 20属 300余种。小麦
族因包含了世界重要的粮食作物小麦 Tri ticum
nest izum 、大麦 Hordeum vulgare 和黑麦 Sacale ce-
reale 而成为禾本科中最重要的植物类群之一 ,吸
引了众多的学者对其进行研究。披碱草属 Elymus
是禾本科小麦族重要的多年生植物 ,其主要分布区
在欧亚大陆 ,南 、北美洲北部也有少量分布。其垂
直分布从海拔为几米的海滩一直到海拔 5 200 m
以上的喜马拉雅山区[ 1] 。披碱草属植物作为小麦
族中的一种重要的植物资源 ,现从以下几个方面
对披碱草属植物的研究和利用进行探讨 。
1　披碱草属植物种质的重要性
1.1 小麦族多年生禾草在牧草种质资源中
的地位和作用　小麦族植物在牧草中占有重
要地位 ,其中多年生牧草占小麦族植物的 70%以
上 ,广泛分布于南北半球的温带 、温寒带及热带的
高海拔地区 ,成为天然草地的主要构成成分 ,其生
态型多属寒地型植物[ 2 , 3] 。
小麦族多年生禾草中很多种类既是优良的人
工栽培牧草 ,又是重要的水土保持植物 。这些植
物具有耐瘠薄 、抗逆性强 、高产 、优质等特性 ,是禾
草及麦类作物品种改良宝贵的基因库[ 4 , 5] 。多年
生禾草生育年限长 ,株丛一经建立 ,可持续利用多
年 ,其饲用价值优良 、干物质产出率高。对于植被
稀少 、生态脆弱的中西部地区来说 ,禾草的这种特
性有着更为特殊的重要意义。
1.2 披碱草属植物在小麦族多年生禾本科
牧草种质资源中的地位和作用　从生产应
用的角度 ,披碱草属是禾本科小麦族中的一个多
年生牧草 。披碱草属牧草自 20世纪 70年代以来
在我国北方温带干旱地区广泛种植 、面积逐年扩
大。肥披碱草 E.excelsus、披碱草 E.dahuricus、
老芒麦 E.sibiricus已在东北 、华北 、西北等地驯
化栽培 ,并成为这些地区建立人工草地的主要牧
草[ 6] 。披碱草属牧草适应性强 、品质优良 、产草量
及种子产量高 ,抗寒耐牧性较强[ 6] 。不少种类是
放牧和刈割兼用的野生优良牧草。该属中的许多
野生种 ,均含有抗普通栽培小麦和大麦的一些病
虫害和抗逆的基因 ,如抗大麦黄矮病(BYDV)和
小麦花叶病(WSMV)病毒[ 7] ,抗大麦锈病[ 8] 等 ,
而且这些基因能通过现代遗传和生物技术的方法
从野生种类中转移到栽培小麦和大麦的遗传背景
中来 。因此 ,作为小麦和大麦遗传多样性的基因
资源库。该属牧草具有重要的经济价值 ,常被作
收稿日期:2005-10-17
基金项目:青海省科技厅“青南适用牧草品种选育”(21031423)
作者简介:严学兵(1974-),男 ,河南扶沟人 ,副教授 ,博士后。
E mai l:yxbbjz z@163.com
通讯作者:王堃
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物育种家选作麦类作物远缘杂交的对象 ,进行转
基因研究[ 7] 。因此 ,作为丰富麦类作物和牧草遗
传多样性的基因资源库 ,具有重要的经济价值 。
目前加强牧草种质资源的有效保护和合理利
用逐渐得到重视 ,在我国批准的国家重点保护野生
植物名录中禾本科有 15 种 , 其中短芒披碱草
E.breviaristatus 、无芒披碱草 E.submuticus和毛披
碱草 E.v illi fer均属于国家二级保护植物 ,开展披
碱草属植物种质保存和创新对保护珍稀 、濒危生物
资源 ,保护生物多样性有着积极的作用和意义。
2　种间杂交利用
利用杂交优势是小麦族内多年来育种工作的
难点和重点 ,而远源杂交是主要的手段和措施。
在披碱草种资资源利用方面 ,种间杂交是利用优
良基因资源的重要手段。多年来 ,人们一直致力
于多年生禾草与麦类作物的远缘杂交 ,旨在将野
生近缘种牧草的优良抗性基因(抗病 、抗旱 、耐盐
碱等)导入一年生麦类作物 ,从而提高其抗性和产
量 ,这方面的研究国内外已有很多报道 ,取得了很
大进展[ 1 , 4 , 9-13] 。特别是世界著名的美国牧草遗传
育种学家 Stebbins 和 Dew ey 在该领域做出了突
出贡献。国内在小麦族多年生牧草的远缘杂交育
种研究方面还处于起步阶段。主要着重于引种驯
化 、栽培试验 、染色体计数及核型分析等方面的
研究[ 14-16] 。
披碱草属植物也存在天然种间杂交现象 ,在
1990年发现了数株晚熟老芒麦与披碱草的种间
天然远缘杂种植株 ,穗子外形特征为晚熟老芒麦
和披碱草的中间型 、半弯的镰刀状型 ,染色体数为
2n=35(SSHHY),并且雄性不育[ 17] 。该属 4倍
体约占 75%,六倍体约占 21%[ 18] ,在小麦族内 ,
可以与小麦 、大麦等其他植物进行广泛的杂
交[ 4 , 19] 。隶属于小麦族内披碱草属的有些种与其
它禾草的属间杂交能力很强 ,特别是与冰草属
Agrop yron 、大麦 属 Hordeum 、松 鼠尾 草属
Si tanion等的杂交能力更强[ 20 , 21] 。在披碱草属
内 ,种间杂交也是一个常见的现象 。Dew ey 通过
大量的披碱草属内杂交组合的研究发现 ,披碱草
四倍体的杂交都是可行的[ 4] 。比如加拿大披碱草
E.canadensis几乎可以与北美东部披碱草属内的
所有种进行杂交 ,而且和北美西部的种(包括
E.glaucus和E.cinereus)均能杂交 。此外披碱草
属内的四倍体牧草和老芒麦间获得了杂种[ 18] 。
小麦族内多年生牧草的远缘杂交工作在国外进行
了几十年 ,取得了卓越的成就。已培育成一批新
品种应用于生产收到了显著经济效益和社会
效益[ 2 2] 。
在种间杂交研究中 ,杂种 F1减数分裂是遗
传工程研究的重点。对 E.sibiricus和 E.nutans
及E.nutans , E.burchan budd ae 的种间杂种 F1
的 PMC减数分裂过程中染色体的配对行为的分
析 ,表明了 E.sibiricus与 E.nutans ,含有 2个相
同的染色体组 ,即 SH 染色体组 ,但是这 2个种所
共同享有的 SH 染色体组之间的同源程度较低 ,
这点可以通过在其杂种 Fl减数分裂过程中形成
数目较低的二价体(平均为 9.61 n/细胞)来推
知。在杂种 Fl中所观察到数目相对较高的多价
体(平均 1.04 n/细胞)[ 23] ,可能是由于亲本种之
一的染色体之间产生了相互易位(Translo ca-
tion),并在杂种中处于杂合状态而形成 。另一种
解释则可能是由于 S 与 Y 染色体组之间较高的
部分同源性(Homoeolo gy)而产生的部分同源联
会 ,这种 SY 染色体组之间相对较高的部分同源
性曾在几种人工诱导形成的含 SY 染色体组的披
碱草属双单倍体(Dihaploid)的减数分裂研究中
发现并报道[ 24-26] 。
加拿大披碱草与老芒麦均为披碱草属异源四
倍体植物 ,2个种的杂交为地理上远缘的种间杂
交。加拿大披碱草是世界上分布和引入比较广泛
的一种披碱草 ,老芒麦是我国披碱草研究和生产
应用广泛的牧草。F1代杂种仍是四倍体 ,加拿大
披碱草和老芒麦所含的 2个染色体组之间具有同
源性 ,但也发生了某种程度的结构变异;杂种 F1
代高度不育[ 18] 。同样加拿大披碱草与披碱草
E.dahuricus种间杂交 ,杂种 F1 为五倍体(2n=
5x=35), 生长势明显超过双亲 ,穗型呈双亲中间
型 ,株型偏向母本 ,生育期偏向父本 ,花粉可育率
1.71%,自然结实率为 0[ 27] 。然而披碱草和野大
麦及其杂种 F1 外部形态特征偏向亲本披碱草 ,
F1穗长超过披碱草 ,小穗长 、每小穗小花数 、颖
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长 、稃长也超过双亲的平均值 ,表现出较强的杂种
优势;杂种 F1 继承了野大麦短根茎和每节 3枚
小穗的特性 ,正交 、反交对 F1植株颜色有明显影
响 ,对 F1其他形状没有明显影响;可是 BC1 代形
态特征明显偏向轮回亲本野大麦 ,不同株系在外
部形态上有较大变异;第一颖的形状可作为亲本
和杂种的特征性状 ,以此作为鉴别杂种真伪的重
要特征之一[ 28] 。进一步对披碱草和野大麦及其
杂种 F1和 BC1 酯酶(EST)、过氧化物酶(POD)
做了同工酶分析发现 ,亲本披碱草和野大麦的
POD同工酶谱可明显地分成 A 、B 两区 ,有 4条
相同位点的基带 ,从酶蛋白分子水平验证出两亲
本有较近的亲缘关系;杂种 F1的 POD酶谱主要
表现为双亲酶带的互补类型 ,而 RAPD图谱却呈
现偏母本型[ 22] 。正交(野大麦×披碱草)F1和反
交(披碱草×野大麦)F1的酶谱基本相同 ,在个别
位点存在酶带活性强弱的差别;野大麦×披碱草
×野大麦(BC1)和披碱草 ×野大麦 ×野大麦
(BC1)的酶谱基本相同 ,但也存在一定的差别 ,
BC1的酶谱明显偏向轮回亲本野大麦 ,特别是野
大麦×披碱草×野大麦 ,说明通过回交使野大麦
的某些性状在 BC1代中进一步加强[ 29 , 30] 。
3　无融合生殖披碱草的研究和利用
无融合生殖在育种中应用有其独特的优点 ,
特别是二倍体无融合生殖 ,因为其本质在于未经
减数分裂和受精的过程形成胚 ,并通过种子进行
繁殖 ,所以它兼具有性生殖和无性生殖的双重优
点 ,以及杂合基因型和一致表现型的独特性[ 34] 。
因此 ,利用无融合生殖固定杂种优势具有其他方
式不可比拟的优越性[ 32] 。多年来 ,许多科学家都
想通过某种方式将无融合生殖基因转移到栽培作
物中 ,以期得到具有无融合生殖特性的栽培作物。
无融合生殖披碱草是目前小麦族中发现的惟一的
无融合生殖种[ 19] 。如何充分利用披碱草的无融
合生殖特性与普通小麦进行杂交 ,成为披碱草种
质资源利用的一个热点。
普通小麦(2n=6x=42 ,AABBDD)与无融合
生殖披碱草(2n=6x =42 , SSYYWW),虽然同属
小麦族 ,但二者染色体组成相差较大 ,前者为 A 、
B 、D 3个染色体组 ,后者为 S 、Y 、W 3 个染色体
组 ,二者杂交难度很大。而且 2n雄配子的无融合
生殖六倍体披碱草减数分裂行为也较为异常 ,在
间期细胞内经常有微核存在;在前期 Ⅰ ,有倒位
环 、多价染色体等异常现象;在中期 Ⅰ ,染色体有
不等分裂的倾向;在后期 Ⅰ和末期 Ⅰ ,有染色体的
单极分裂(63.9%)、染色体走向一极的倾向
(21.7%)和多极分裂(3.3%)等现象 ,单极分裂的
结果是不减数配子的产生 。在减数分裂 Ⅱ中 ,有
高比例的二分孢子(55.7%)和三分孢子(23.7%)
的形成 ,二分孢子在发育后期也直接导致了 2n配
子的产生 。因此 ,染色体的单极分裂 、二分体和三
分体形成这 3种方式是披碱草 2n 雄配子形成的
主要途径[ 33] 。To rabinejad[ 34] 采用授粉后用 75
mg/L GA处理的方法进行普通小麦与无融合生
殖披碱草杂交 ,获得 8个杂种幼胚 ,但幼胚拯救失
败 ,未获得杂种 F1 植株 。A hmad 等[ 35] 用类似于
To rabinejad方法即授粉前后用 75 mg/ L GA 处
理 ,结合幼胚拯救技术获得了普通小麦与有性生
殖披碱草(2n=6x=42 ,SSYYWW)属间杂种 F1。
Wang 等[ 36] 首次报道了普通小麦与无融合生殖杂
交成功。但在 1997 年 ,孙其信等[ 37] 利用胚拯救
技术 ,对杂种幼胚进行愈伤组织诱导 、植株再生 ,
获得了生长正常的属间杂种 F1 。并在幼苗期对
所获杂种用分子标记进行了鉴定 , 证明了杂种
F1为真杂种 ,多数引物(59.80%)的扩增产物表
明 F1偏向父本。这一属间杂种的获得为进一步
开展无融合生殖披碱草基因向小麦转移奠定了基
础。GA 处理 ,结合重复授粉 、幼胚拯救技术也获
得了普通小麦与无融合生殖披碱草的杂种 F1。
无融合生殖披碱草与有性生殖披碱草均起源于澳
大利亚和新西兰 ,具有相同的染色体组成 SSYY-
WW ,其形态特征非常相似。但是 ,二者与普通小
麦杂交所获得的杂种的形态特征相差很大。至于
杂交后代偏向母本还是父本 , A hmad 等[ 35] 获得
的普通小麦与非无融合生殖披碱草属间杂种 F1
外形介于双亲之间 ,但接近于母本普通小麦 。高
建伟等[ 38] 利用普通小麦品种 Fukuhoko-mugi与
ER1050杂交得到的属间杂种 F1的形态接近于
父本 ER1050。造成上述现象的原因主要是由于
ER1050产生 2n 花粉 ,与普通小麦的属间杂种 F1
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含 ER1050全套的染色体 ,其数目占杂种 F1染色
体组成的 2/3 ,来源于小麦的染色体数仅占属间
杂种 F1 1/3。遗传基础的不同导致了 2种属间
杂种 F1外部形态特征的差异。在利用方法上 ,
如果授粉小花数足够多 ,授粉前后利用 GA处理 ,
同时重复授粉 、幼胚拯救 ,是进行普通小麦与无融
合生殖披碱草(或有性生殖披碱草(2n=6x =42 ,
SSYYWW))属间杂交的有效方法之一 。
之后 ,栗茂腾[ 39]对普通小麦和专性无融合生
殖披碱草进行杂交 ,为了克服杂种 F1 不育和增
加杂种后代的遗传稳定性 ,对 F1进行了 2 次回
交和 2 次自交而得到 BC2F2。采用细胞学 、
RAPD 标记技术和胚胎学的方法分别对 BC2F2
植株进行了鉴定和研究 ,染色体数目为 42 条的
BC2F2单株的遗传组成与普通小麦的遗传组成
十分接近 ,但是在部分单株中出现了披碱草的特
异带 。由此可以推测 ,经过回交和自交后披碱草
的部分染色体片段已经整合进了小麦的染色
体。在部分 BC2F2单株胚胎学切片中发现了较
高比例(5%左右)的双孢原 、早发胚以及多胚囊
等无融合生殖现象 ,直接表明了无融合生殖基
因转移 。由于基因整合的多样性 ,无融合生殖
基因在有些单株中并没有充分表达 , 从而造成
了某些单株胚胎发育的异常 。因此关于无融合
生殖披碱草在育种潜力和种质资源的研究上会
显得越来越重要 。
4　我国披碱草属植物杂交和种质创新的
展望
优良的牧草品种是畜牧业发展的重要生产资
料 ,它对提高饲草产量和品质 、增加对不良环境的
抗性 ,扩大栽培区域等起着重要作用 。在我国草
地日益退化的今天也迫切需要培育出一批产量
高 、品质好 、适应性强的优质牧草。国内这方面的
工作已取得很大的进展。但在小麦族披碱草属植
物的远缘杂交育种研究方面目前处于起步阶段。
初步统计 ,在 10 个种内至少有 15个天然形成或
人工创造的种间杂种[ 18] 。由此可见 ,披碱草的远
级杂交育种有很大的发展空间 。无论天然杂交种
的产生还是人工培育的新种均说明披碱草属内种
间杂交是可行的 。
该属中的许多野生种 ,已经发现具有抗普通
栽培小麦和大麦的一些病虫害和抗逆的墓因 ,如
抗大麦黄矮病(BYDv)和小麦花叶病(WSMV)病
毒[ 7] 、抗大麦锈病[ 8] 等 ,还有许多未知的优良基因
还有待于开发并通过现代遗传和生物技术的方法
从野生种类中转移到栽培小麦和大麦的遗传背景
中来 。因此 ,今后作为麦类作物远缘杂交的对象
和提供更多优良基因仍是披碱草属植物遗传资源
利用的热点和发展方向。
小麦的基因组比棉花或是水稻大 10 ～ 20倍 ,
这使得它比其他植物更难以进行可靠的基因转
移 ,转基因沉默现象 ,不稳定和重排在转基因小麦
中是很正常的 。插入转基因的多拷贝潜藏着许多
问题 。最明显的是和农杆菌方法相比 , Biolistics
方法中控制 DNA 整合的程度较困难。尽管农杆
菌方法被认为是可以更好地传递 1个 DNA 设计
片断 ,但是这 2种方法都被证明会导致转基因重
排。转基因沉默现象 ,即基因的活动减少或停止 ,
是基因多拷贝的一个特殊问题 。麦类作物的基因
沉默可能是几代中积累的 ,来源于转录和转录后
期的基因甲基化 。转基因重排 ,即被引入的基因
顺序在整合过程中发生改变而基因逆转 ,这和水
稻中的研究方法是相似的 。这些技术上的问题不
但决定了短期内小麦转基因是否成功 ,也引起了
将来转基因小麦在经历变化的环境条件下 ,基因
的稳定性是否能被保障的问题 。在麦类作物进行
转基因时除了技术上难以操作和成功之外 ,没有
更多合适的目标基因也是一个制约因素 。大量在
披碱草属植物中自然表达的优良基因特别是抗性
基因也许是一种选择 ,也可降低转基因麦类作物
的环境风险。
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Outcrossing and germplasm improvement on the genetic resource of Elymus species
YAN Xue-bing1 , 2 , 3 , GUO Yu-xia4 , ZHOU He1 , LU Bao-rong2 , WANG Kun1
(1.Institute o f G rassland Sciences , China A gricul tural Universi ty , Beijing 100094 , China;
2.Insti tute of Biodiversity Science , Fudan Universi ty , Shanghai 200433 , China;
3.Zheng zhou College o f Animal Husbandry , Zhengzhou 450008 , China;
4.Henan Ag ricultural University , Zhengzhou 450002 , China)
Abstract:The genus Elymus is know n to po ssess useful g enes for disease resistance , st ress tolerance ,
wide adaptation , high pro tein and ly sine contents.E lymus species are closely related to some impo r-
tant cereal crops , such as w heat , barley , and rye , and may thus se rve as po tential alien genetic re-
sources fo r the improvement of these crops.Otherw ise , E.species a re w idely dist ributed in rangeland ,
with high-quality feed value and impo rtant pro tect ion of soil f rom erosion.Research on the outcross-
ing of the E.species are not in alignment w i th resource status in our country.Present repor t provide s
the valuable info rmation fo r genet ic improvement and uti lization of the E.species f rom the standpoints
of genetic resource and hybridizat ion.
Key words:E lymus;plant;gene tic resource;outcro ssing;apomixis
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