全 文 ：第 27 卷 第 3 期 陇东学院学报 Vol． 27 No． 3
2016 年 5 月 Journal of Longdong University May 2016
文章编号:1674-1730(2016)03-0056-05
青藏高原东缘 10 种百合科物种幼苗建植过程
秦雪雪1，2 ，杨永鹏1，2
(1．陇东学院 甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳 745000;
2．陇东学院 生命科学与技术学院，甘肃 庆阳 745000)
收稿日期:2015-05-04
作者简介:秦雪雪(1987—)，女，甘肃庆阳人，助教，硕士，主要从事植物生态学研究。
摘 要:选择青藏高原东缘常见的 10 个百合科(Liliaceae)物种为研究对象，分析了不同光照强度下(全光
照的 4%、35%、67%、100%)幼苗的出苗率、存活率、建植率及其与种子大小的关系。结果显示:(1)光照
强度对百合科植物出苗率与建植率的影响存在物种特异性，但对其幼苗的存活率均无显著影响;(2)在全
光照条件下，小种子的死亡率相对较高;在非全光照条件(L4，L35 和 L67)下，大种子的建植率相对较高。
种子大小与幼苗建植过程间的关系取决于光照强度。该结果对青藏高原东缘的百合科物种的引种和保护
有一定的指导意义。
关键词:百合科;光照强度;种子大小;幼苗建植
中图分类号:Q14 文献标识码:A
The Process of Seedling Establishment of 10 Liliaceae Common
Species from the Eastern Qinghai-Tibet Plateau
QIN Xue-xue1，2，YANG Yong-peng1，2
(1． Gansu Provincial University Key-lab for Protection and Utilization of Longdong Bio-resources，Qingyang
745000，Gansu;2． College of Life Science and Technology，Longdong University，Qingyang 745000，Gansu)
Abstract:Ten common Liliaceae species from the eastern Qinghai-Tibet Plateau are chosen to test the re-
lationship between the processes of seedling establishment(including seeding emergence，seeding survival
and seeding establishment rate)and seed sizes under different light intensities(100%，67%，35% and
4% of full light)． Ｒesults shows that (1)the effects of light intensity on seeds emergence and establish-
ment of the Liliaceae plants，not seeding survival，are species-specific;(2)smaller seeds have much high-
er mortality rate than lager seeds under the full light，while larger seeds have much higher seeding estab-
lishment rate than smaller seeds under shading treatments． The results suggest that the relationship be-
tween seed size and the rate of seeding mortality and establishment be decided by light intensity． This
study provides a theoretical guidance for the introduction and protection of Liliaceae species from the east-
ern the Qinghai-Tibet Plateau．
Key words:Liliaceae;light gradient;seed size;seedling establishment
幼苗建植影响着植物群落中种群在局域的延续
和更新补充，进而影响着群落的结构和动态［1］。研
究表明:光照、温度等外部因素和植物种子大小、高
度等内部因素对植物幼苗的建植均有重要影响［2］。
光照强度的差异会使植物在植株形态、生物量、光合
特性和生理特性等方面都表现出一定差异［3］。一般
而言，较大种子产生的幼苗通常比较小种子产生的
幼苗有更强的竞争力［4］，这主要是由于较大种子包
含更多的初始能量，可以产生生命力较旺盛的幼苗，
从而平安地度过各种危机和环境变化，如干旱、遮
阴、竞争和凋落物覆盖等［5］。高海拔地区的空气相
对干燥、稀薄，太阳辐射强，气温低，这些环境因子强
烈地影响着群落组成种的种子大小、种子萌发以及
植物幼苗的建植成功率［6］。
百合科属于单子叶植物类，为多年生草本，约
230 属，3500 种，我国约有 60 属，560 种，以西南地区
最盛，本科中既有名花，又有良药，很多品种集观赏、
药用和食用为一体，是开发潜力巨大的植物资源［7］。
相对而言，在高纬度和高寒地区的百合科植物的物
种分布和种群大小受到很大的限制，特别是青藏高
原分布的百合科植物种类相对稀少，这可能与青藏
高原恶劣的高寒环境有关［8］。目前针对百合科植物
萌发和光照关系的研究报道有很多，但大多限于观
赏或药用植物的单个物种的研究［9］，而对高寒地区
野生百合科植物种子萌发、幼苗建植方面的研究尚
未见报道。为此，本文选择青藏高原东缘 10 种常见
百合科植物，研究种子大小和不同光照强度对幼苗
建植的影响，可以为本区域百合科野生资源保护提
供依据［10］。本研究试图回答以下两个问题:(1)光
照强度对所选物种的幼苗建植有何影响?(2)种子
大小对幼苗存活率有何影响，其影响是否随光照强
度的不同而发生变化?
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
实验地设在兰州大学高寒草甸生态系统野外定位
研究站合作分站。其地理坐标为 N34°57，E102°53，
海拔2954m。年均降雨量为 616mm，降雨主要分布
于 7 ～ 9 月;年平均温度为 1． 8℃(最低为 1 月份的
－ 10． 7℃，最高为 7 月份的 11． 7℃，生长季的最高温
度为 23． 6 ～ 28． 9℃)，年平均霜期 270d。该区地势
开阔，具有多风、强紫外线和气候寒冷等特点，属高
寒湿润性气候［11］。该区植被主要由极地、高寒及中
国———阿拉善植被类型组成，其优势物种为莎草
(Kobresia capillifolia)，垂穗披碱草(Elymus nutans)及
矮金莲花(Anemone rivularis)等，土壤为黑钙土类型。
1． 2 研究材料与方法
供试材料采自甘肃省甘南藏族自治州。于 2012
年 8 ～ 10 月在研究区域随机收集自然脱落的种子，
并记录每个物种的生境和海拔。采集的种子自然风
干去杂后，在 15℃条件保存备用。实验所用的 10 个
百合科物种及种子大小见表 1:
表 1 10 个百合科物种及种子大小
种名 种子大小(mg)
腺毛粉条菜 Aletris glandulifera 0． 019 ± 0． 001
野葱 Allium chrysanthum 0． 634 ± 0． 021
折被韭 Allium chrysocephalum 0． 733 ± 0． 022
蒙古韭 Allium mongolicum 1． 371 ± 0． 035
碱韭 Allium polyrhizum 2． 352 ± 0． 033
青甘韭 Allium przewalskisnum 0． 993 ± 0． 056
野黄韭 Allium rude 0． 699 ± 0． 015
高山韭 Allium sikkimense 0． 690 ± 0． 038
宝兴百合 Lilium duchartrei 1． 500 ± 0． 041
山丹 Lilium pumilum 2． 492 ± 0． 052
于 2013 年 5 月至 2013 年 9 月下旬进行盆栽实
验。实验前，将黑钙土过筛除杂、加盖薄膜晾晒 6 个
月以上，以除去土壤中的病原微生物和原有的有活
力的种子，然后将其装入直径 25cm 的花盆，用棉布
覆盖，将实验的种子均匀撒在棉布上，再覆盖一层细
沙。用遮阳网设置 4 个光照水平，透光率分别为全
光照的 4% (L4)、35% (L35)、67% (L67)、100%
(L100)，代表四个不同的光照强度:低光照、轻度光
照、中度光照和全光照，共 40 个处理，每个处理 4 个
重复。用自动量程照度计(ZDS － 10)测量遮阳网下
的透光率，光照误差控制在 ± 0． 5%以内。定时浇
水。每天观察种子萌发情况，每 7 天统计一次种子
萌发数和幼苗死亡数。
1． 3 测量指标
1． 3． 1 种子大小测定
种子大小定义为胚和种皮的重量之和，不包括
帮助扩散的结构单位的质量。随机选取实验所需的
每个物种的种子 100 粒，称其百粒重，重复三次，取
平均值，精确到 0． 0001g。
1． 3． 2 幼苗建植相关指标的测定
出苗率(Emergence rate)=(实验中每盆萌发出
土的幼苗总数 /实验中每盆播种的种子总数)
× 100%;
存活率(Survival rate)=(实验中每盆当年生长
季结束前存活、建成植株的个体数 /试验中每盆萌发
出土的幼苗数)× 100%;
建植率(Establishment rate)=(实验中每盆当年
生长季结束前存活、建成植株的个体数 /实验中每盆
播种的种子数)× 100%。
1． 4 数据统计和分析
采用 SPSS 16． 0 对实验所得数据进行分析。在
分析前，根据分析的需要对幼苗出苗率、存活率和建
植率进行反正弦转换，对种子大小进行对数转换。
用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重检验法
(Duncan)对各个光照梯度之间的幼苗出苗率、存活
率及建植率的差异显著性进行检验，用线性回归分
析种子大小与幼苗出苗率、存活率和建植率之间的
关系。
2 结果与分析
2． 1 光照强度对幼苗出苗率、存活率及建植率的
影响
2． 1． 1 光照强度对幼苗出苗率的影响
光照强度对 10 种百合科物种幼苗出苗率的影
响结果见图 1。由图 1 可以看出:蒙古韭(F =
13． 269，P ＜ 0． 001)、碱韭(F = 6． 259，P = 0． 008)、山
丹(F = 5． 432，P = 0． 014)、野黄韭(F = 21． 702，
P ＜ 0． 001)和高山韭(F = 3． 526，P = 0． 049)的出苗
率在不同处理间差异显著，其中蒙古韭、碱韭和山丹
75第 3 期 秦雪雪，杨永鹏:青藏高原东缘 10 种百合科物种幼苗建植过程
在低光照下出苗率较高，而野黄韭与高山韭在较高
光照下出苗率较高。光照强度对野葱(P = 0． 064)、
腺毛粉条菜(P = 0． 147)、青甘韭(P = 0． 392)、折被
韭(P = 0． 143)和宝兴百合(P = 0． 086)的出苗率没
有显著性影响。
图 1 10 种百合科植物在不同光照强度下的平均幼苗出苗率
2． 1． 2 光照强度对幼苗存活率与建植率的影响
光照条件对 10 种百合科植物幼苗的存活率无
显著影响(P ＞ 0． 05)(图 2)。光照强度对蒙古韭(F
=6． 954，P = 0． 006)、碱韭(F = 10． 483，= 0． 001)、和
野黄韭(F = 24． 150，P = 0． 001)的建植率存在显著性
影响，但对腺毛粉条菜(F = 2． 154，P = 0． 147)、青甘
韭(F = 0． 698，P = 0． 571)、折被韭(F = 2． 186，P =
0． 143)和宝兴百合(F = 1． 306，P = 0． 318)野葱(F =
3． 080，P = 0． 068)山丹(F = 3． 342，P = 0． 056)的建
植率没有显著影响。蒙古韭和山丹在轻度和中度光
照(L35 和 L67)条件下建植率相对较高，而野葱、野
黄韭和高山韭在全光照下建植率较高。
图 2 10 种百合科植物在不同光照强度下的平均幼苗建植率
2． 2 种子大小对幼苗建植指标的影响
种子大小与幼苗出苗率在不同光照强度下均表
现为显著的正相关(P ＜ 0． 01，图 3)，即种子越小，出
苗率越低;种子越大，出苗率越高。种子大小与幼苗
存活率的关系只有在全光照(L100)条件下存在显著
的线性负相关关系(P ＜ 0． 01，图 4)，即越小的种子
85 陇东学院学报 第 27 卷
存活率越高，越大的种子存活率越低。
图 3 不同光照强度处理下的种子大小与幼苗出苗率间的线性回归关系
图 4 不同光照强度处理下的种子大小与幼苗存活率间的线性回归关系
种子大小与幼苗建植率的线性回归关系在非全
光照条件(L67、L35 和 L4)下均表现为显著的正相关
(P ＜ 0． 01，图 5)，即种子越小，其建植率越低;种子
越大，其建植率越高。全光照下不存在显著的线性
相关关系(P ＞ 0． 05)。
3 讨论
对幼苗的建植来说，光照是一个重要影响因
素，可以刺激或者抑制不同种子的萌发［12］。我们
的研究发现，不同的百合科物种对光照条件的要求
不同，高光照条件能够抑制蒙古韭和碱韭的出苗，
却促进野黄韭，高山韭和山丹的出苗。这一结果验
证了其他一些研究的结果，即光照能够促进其种子
的萌发，但有时也可以抑制种子的萌发［13］，说明光
照对百合科植物种子萌发的影响并无统一模式，仍
需进一步探究。幼苗建植率是衡量幼苗最终成功
建植情况的一个重要指标。该研究中，光照强度对
建植率的影响也存在物种特异性，说明光照不是该
区百合科植物幼苗存活的限制性因子，而其他限制
百合科植物幼苗存活的因子需进一步研究。此外，
该研究还显示小种子的出苗率较低，大种子的出苗
率较高。这与其他一些研究结果是一致的［12 － 13］，
主要是由于种子大小影响幼苗存活和种子的扩散，
表现为小种子有相对较高的萌发能力，但是萌发后
对环境的适应能力相对要弱;较大的种子有更强的
萌发能力。
种子大小—数目权衡(seed size /number trade
95第 3 期 秦雪雪，杨永鹏:青藏高原东缘 10 种百合科物种幼苗建植过程
图 5 不同光照强度处理下的种子大小与幼苗建植率间的线性回归关系
off，SSNT)模型认为种子大小跟建植率之间也存在着
正相关关系，即较大的种子有较高的建植率，更容易
在群落中建植成功，但这种关系存在光照条件依赖
性，在全关照下两者之间不存在相关关系。本研究
的结果很好地验证了这一模型，即大种子的幼苗有
较低的死亡率，但这个结果也是有光照条件依赖性
的，即只有全光照条件下种子大小和死亡率相关。
此外，本研究还发现种子大小分别与死亡率和建植
率的显著性相关，都具有明显的光照条件依赖性，种
子大小与死亡率的显著性相关只在全光照下才存
在。这个结果说明青藏高原强烈的光照和紫外线是
引起小种子死亡的重要原因，也正是小种子在全光
下的高死亡率抵消了小种子的高出苗率的优势，使
得种子大小与幼苗建植率在全光照条件下不存在显
著相关。
4 结论
该研究显示光照强度对百合科植物出苗率与建
植率的影响存在物种特异性，但对其幼苗的存活率
均无显著影响，即在全光照条件下，小种子的死亡率
相对较高;在非全光照条件(L4，L35 和 L67)下，大种
子的建植率相对较高。该结果说明了光照强度对所
选百合科植物种子出苗率和建植率的影响有着物种
特异性，而光照条件不是幼苗存活的影响因子。这
一现象是所选物种长期受青藏高原东缘恶劣多变的
气候条件的长期选择，乃是适应该区气候特征的
结果。
参考文献:
［1］Fenner M． Seeds:the ecology of regeneration in plant
communities［M］． Oxon:CABI Publishing，2000 :331
－ 374．
［2］Fenner M，Thompson K． The ecology of seeds［M］．
Cambridge:Cambridge University Press，2005:145
－ 161．
［3］Jakobsson A，Eriksson O． A comparative study of seed
number，seed size，seedling size and recruitment in
grassland plants［J］． Oikos，2000，88(3):494 － 502．
［4］Grime J，Jeffrey D． Seedling establishment in vertical
gradients of sunlight［J］． The Journal of Ecology，
1965，53(3) :621 － 642．
［5］Gross K L． Effects of seed size and growth form on
seedling establishment of six monocarpic perennial
plants［J］． The Journal of Ecology，1984，72(2) :369
－ 387．
［6］Coupland Ｒ T． Grassland Ecosystems of the World:A-
nalysis of Grasslands and their Uses ［M］． Cam-
bridge:Cambridge University Press，1979:62．
［7］Hendrix S D，Trapp E J． Population demography of
Pastinaca sativa (Apiaceae) :effects of seed mass on
emergence，survival，and recruitment［J］． American
journal of botany，1992，79(4) :365 － 375．
［8］Fenner M，Thompson K． The ecology of seeds［M］．
New York:Cambridge University Press，2005．
［9］陈学林，景国海，郭辉．青藏高原东缘高寒草甸 19
种马先蒿植物皮纹饰特征及其生物学意义［J］．草
业学报，2007，16(2):60 － 68．
［10］Leishman M Ｒ． Does the seed size /number trade-off
model determine plant community structure?An as-
sessment of the model mechanisms and their generality
［J］． Oikos，2001，93(2) :294 － 302．
［11］林琼，肖娟．凤仙花种子萌发特性研究［J］．衡阳师
范学院学报，2007，28(3):79 － 81．
［12］马晓娟，魏茶花，张荣．冷湿层 － 光照和温度对高
寒草甸植物种子萌发的影响［J］． 安徽农业科学，
2008，36(6):2221 － 2223．
［13］Poorter L． Growth responses of 15 rain － forest tree
species to a light gradient:the relative importance of
morphological and physiological traits［J］． Functional
Ecology，1999，(3) :396 － 410．
【责任编辑 赵建萍】
06 陇东学院学报 第 27 卷