全 文 ：第 12卷第 6期
2003年 12月 激　光　生　物　学　报ACT A LASER BIO LOGY SIN ICA Vol. 12 No. 6Dec. 2003
· 基础研究·
莲属 (Nelumbo Adans. )的系统学
研究进展和莲科的确立

胡光万1 ,刘克明1 ,雷立公 2
( 1.湖南师范大学生命科学学院植物学系 ,中国湖南　长沙　 410081;
2.中国科学院昆明植物研究所 ,中国云南　昆明　 650204)
摘　要:本文介绍了莲属的系统学研究的历史和最新研究成果 ,综述了莲属从睡莲科中独立出来 ,单独成科的形
态学、解剖学、细胞学、孢粉学、胚胎学、植物化学、分子生物学及花器官发生等多方面的证据 ,并对莲科的系统学地
位进行了总结。
关键词: 莲属 ;莲科 ;睡莲科 ;系统学
中图分类号: Q949; Q949. 746. 1
文献标识码: A
文章编号: 1007-7146 ( 2003) 06-0415-06
Advances in the Systematics of Nelumbo Adans. and the
Establishment of Nelumbonaceae
HU Guang -wan
1
, LIU Ke-ming
1
, L EI Li-gong
2
( 1. Depa rtm ent o f botany , Colleg e o f Life Sciences, Hunan No rmal Univ er sity , Chang sha 410081, Hunan, China;
2. Kunming Institute o f Bo tany, Chinese Academ y of Sciences, Kunming 650204, Yunnan, China )
Abstract: The histo ry o f systematic positio n o f Nelumbo Adans. is introduced. The ev idences o f mo rpho log y ,
anatomy, cy tolog y , pa lyno log y, embryo lo g y, chemo taxonomy , mo lecula r bio lo gy and flo ral development study
which suppo r t the removal of Nelumbo from Nymphaeaceae and its establishment as an independent family are r e-
v iewed. Th e sy stematic status of th e Nelumbonaceae is summarized.
Key words: Nelumbo; N elumbonaceae; Nymphaeaceae ; systematics
1　莲属的特征和属内分类
莲属 ( Nelumbo Adans. )是生长在池塘、湖湾、
水田等浅水水体中的多年生挺水植物。叶圆形 ,盾状
着生 ,叶柄从横走的根状茎上发出 ,挺出水面有时高
达 1m或更高。花被由 2枚萼片和多数枚花瓣组成 ;
花瓣在中国莲 (N elumbo nucif era Gaertn. )中为淡
红色或白色 ,而在美国黄莲 [N elumbo nucif era ssp.
lutea ( Willd. ) Pers. ]中为淡黄色 ;雄蕊约 200-
400枚 ,围绕着花托 ,花粉囊贴生 ,无维管束 ,纵裂 ,
一个钩状的淀粉器从线形药隔顶端延伸出来 ,
Schneider和 Buchanan等认为此器官是在柱头受粉
期间的产热结构之一 [1 ]。雌蕊群由 ( 2)-10-30心皮组
成 ,心皮包埋在倒圆锥形的花托中。坚果。种子 1枚。
果实的寿命很长 , Shen-Miller等于 1995年报道埋
藏在地下长达 1000年或更久的古莲的种子仍可发
芽 [2 ]。
莲属仅包含有 1种和 1亚种 ,即: 中国莲
( Nelumbo nucif era ssp. nuci fera Gaertn. )和美国
黄 莲 [ Nelumbo nucif era Gaertn. ssp. lutea
( Willd. ) Pers. ]。美国黄莲在过去曾被作为莲属中
一个单独的种 ,即: N elumbo lutea Willd. ,黄秀强等
基金项目: 湖南省自然科学基金资助项目 ( 25010223)收稿日期: 2003-05-27
在 1992年研究了中国莲和美国黄莲的亲缘关系 ,认
为莲属的这 2个种 ,被太平洋隔离 ,仅在体形大小、
花色和花型上稍有差异 ,它们只存在地理隔离 ,不存
在生殖隔离 ,并指出前人的实验表明这 2个种的比
较血清反应完全一致 , 2个种的染色体组型也很近
似 ,所含染色体组是同源的 ,并且核仁组织活性相
当 ,因此提出将它们作为种内分类单位处理。鉴于中
国莲的分布区远比美国黄莲广 ,栽培历史悠久 ,品种
繁多 ,故将美国黄莲作为中国莲的一个亚种 [3 ]。
Borscht和 Barthlot t于 1994年对莲属进行研究 ,也
认为可将美国黄莲归入中国莲中 ,作为它的一个亚
种 [4 ]。王其超等 1997年报道 ,在实践中 ,多次重复将
中国莲与美国黄莲杂交 ,且不经任何处理 ,美国黄莲
有着与中国莲品种间杂交的同等亲和力 ,同样受粉、
受精、结实 ,毫无生殖隔离现象 [5 ] ,这就进一步证明
了黄秀强等的观点。将美国黄莲作为中国莲的亚种
处理同样被分子生物学 rbcL分析结果所支持 [6 ]。中
国莲分布在亚洲和大洋洲 ,美国黄莲仅分布在北美
洲。
2　莲属的建立和独立成科的提出
莲属的化石最早发现于早白垩纪 [7 ] ,作为被子
植物早期的分化物种 ,一直被认为是研究被子植物
起源与进化的重要对象之一 [8 ]。正因为如此 ,长期以
来 ,其系统学位置被高度关注。
早在 1753年 , Linnaeus将中国莲作为睡莲科
睡莲属 ( Nymphaea)中一个种记载在《植物种志》中。
到 1763年 , Adans.建立了独立的莲属 ,但他仍将中
国莲置于睡莲科 ,即莲属为睡莲科的成员 ,这一观点
在后来的二百多年里为许多植物学家所接受 [9, 10 ]。
由于莲属与睡莲科其它属植物一起具有离生心皮、
无导管木质部、叶状雄蕊、胎座为层片状以及花被和
雄蕊多数等原始特征 ,而被认为是被子植物中原始
的类群之一 [11 ]。
Dumortier[ 12]和 Lindley[13 ]分别在 1829年和
1833年就提出将莲属提升为单独的科 ,但在其后相
当长的一段时间内并未引起人们的重视 ,如 Cas-
pary
[14 ]和 Hutchison [15, 16 ]在其著作中仍将莲属置于
睡莲科之中。李惠林于 1955年研究和分析了睡莲科
的形态学特征 ,认为莲属与睡莲科的其它属主要是
因为它们的水生习性而聚合在一起的 ,它们的共性
特征是由于所生活的环境相同而进行趋同进化的结
果 ,与大多数有花植物的科相比 ,缺少足够的共性特
征 ,于是建议将莲属独立为莲科 ,并建立仅包含莲科
的莲目 [17 ]。 他的这一观点后来被 Takh tajan等接
受 [18, 19 ]。 Cronquist也接受了莲科 ,但不接受莲
目 [10, 20 , 21]。倪学明等 1994年用数量分支分类方法对
睡莲科包括莲属在内的 9属植物的 31个特征进行
谱系分枝分析 ,得出莲属单独成科 ,睡莲科提升为
目 ,莲科作为睡莲目的三科之一的结论 [ 22 ]。基于近
年来的形态学和分子生物学的研究分析 [ 23～ 25 ] ,莲属
被从睡莲科中分离出来 ,并放置在真双子叶植物
( eudico ts)的一个独立的原始类群中与 Plattanus相
邻近。
3　莲属独立成科的证据
为了弄清莲属和睡莲科其它属的系统学关系 ,
确定其合理的系统分类地位 ,人们从各方面入手 ,深
入地对莲属和睡莲科的其它各属进行了研究 ,揭示
了许多莲属不同于睡莲科其它属的特征 ,为莲属独
立成科提供了大量证据。
3. 1　形态学证据
莲属在睡莲科中是唯一一个挺水植物属 ,它具
有许多明显不同于睡莲科其它属的形态特征。 Gup-
ta等 1977年指出莲属具有与睡莲科其它属不同的、
独特的倒圆锥形的花托 ,多数离生的雌蕊包埋在其
中 [26 ]。 Lyon[27 ]和李惠林 [17 ]发现莲属的雌蕊具有独
特的子房沟和乳头状突起的顶生柱头 ,并指出莲属
的果实为坚果 ,果实具呼吸孔 ,种子 1枚 ,有两枚先
出叶 ,两枚子叶基部愈合等特征也明显不同于睡莲
科的其它各属。
3. 2　解剖学证据
李惠林 [ 17]和 Takhtajan[18, 19 ]在分析莲属与睡莲
科的关系时 ,指出莲属无胚乳 ,而睡莲科其它属植物
种子中含有丰富的外胚乳和胚乳 ,两者明显不同。另
外 ,陈维培等在 1992年报道莲属的叶上下表皮均有
气孔 ,气孔器属单唇型发育 ,而睡莲科的莼菜、睡莲、
芡实和王莲等只在浮水叶的上表皮分布气孔 ,且气
孔器为周源型发育 [28 ]。莲的叶具排水器和厚壁异细
胞 ,无吸水器、腺毛和星状石细胞 ;而睡莲科其它成
员均无排水器和厚壁异细胞 ,但具吸水器和腺毛。除
莼菜外 ,它们还具有莲属所没有的星状石细
胞 [28～ 3 0]。
3. 3　细胞学证据
Lyon于 1901年 [27 ] ,韦平和等于 1994年 [11 ]对
莲的一些品种进行了细胞学研究 ,发现莲的染色体
基数为 8。 同时 ,韦平和等发现王莲、睡莲、萍蓬草、
芡实和莼菜的染色体基数分别为 12、 14、 17、 29和
416 激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 12卷　
36
[11 ]
,因此 ,莲在睡莲科中染色体数目最少。根据染
色体基数的不同 ,洪德元认为 ,除莲属以外 ,睡莲科
其余各类群的染色体数目都是多倍化的结果 [ 31] ,即
睡莲科除了莲属为单倍体起源外 ,其它属均为多倍
体起源 ,因而莲属与睡莲科其它各属的关系是相对
疏远的。 通过研究分析 ,莲的核型属于 2B型 ,明显
不同于睡莲科的王莲、萍蓬草、蓝睡莲和芡实的 2A
型 ,以及莼菜的 1B型。 同时 ,莲的染色体形态显著
不同于睡莲科其它各属 ,如莲具有一对大的近端着
丝点染色体、第 2号染色体的一条长臂上存在明显
的次缢痕以及可能出现的 B染色体等。 因此 ,韦平
和等认为莲的这些细胞学特征和其它特征结构一样
是十分独特的 ,可作为莲属从睡莲科中分离出来建
立独立的莲科的重要依据。
3. 4　孢粉学证据
对植物的花粉进行形态比较研究 ,可以为植物
系统学研究提供非常有用的证据。 Snegi rev skaja、
Meyer、Walker、 Jones、张玉龙和 Sa rah等已分别于
1956、 1964、 1976、 1981、 1984和 1999年对睡莲科植
物花粉形态做了许多研究 [32～ 37 ]。从他们的研究结果
中可以发现 ,传统的睡莲科中 ,只有莲属的花粉为三
沟花粉 ,花粉覆盖层为网状 ,花粉外壁具有明显的柱
状层结构 ,而睡莲科其它属植物的花粉分别为无萌
发孔花粉 (Barclaya )、单槽花粉 ( Brasenia、Cabom-
ba、 Euryle、N uphar )、环槽花粉 ( Nymphaea)和环槽
四合花粉 (Victoria) ,花粉覆盖层为非网状装饰类型
(如:疣状、粗糙型、平滑型、具刺、具条纹等 ) ,多数种
类的花粉外壁为颗粒状结构。 Meyer[ 33 ]根据花粉和
分类资料 ,张玉龙 [36 ]根据花粉萌发孔演化趋势 ,分
别对睡莲科各属进行了系统排列 ,其结果都支持将
莲属作为一个单独的演化支处理。
3. 5　胚胎学证据
严素珍于 1986年研究了莲胚与胚乳的发育 ,发
现莲胚的发育属于茄型 ,胚乳的发育属于沼生目型 ,
并且具多核的反足细胞 ,明显不同于睡莲科的其它
属 [38 ]。 Sararh等人于 1999年研究了莲属的花粉和
花药的发育 ,与睡莲科其它属植物花粉发育研究相
比较 ,发现莲属与睡莲科其它属植物有许多不同之
处 ,如: 莲的萌发孔的形成发生在自由孢子时期 ,比
睡莲属发生在四分体时期要晚 ;萌发孔的数目和位
置也不同于睡莲科的其它属 ;同时 ,莲属花粉外壁的
覆盖层是网状的 ,而睡莲科其它属覆盖层为非网状
的 ;莲属的花粉分化出了明显的柱状层和底层 ,而睡
莲科其它属植物没有分化出柱状层和底层等 [ 37] ,均
说明莲属与睡莲科其它属之间的异质性。
3. 6　植物化学证据
化学特征作为分类学证据已越来越受到重视 ,
植物化学成分不仅可作为分类学证据的来源 ,而且
通过分析植物所含的次生产物的相似程度 ,可以推
导植物或类群之间的亲缘关系 ,前人对睡科的植物
进行了一些化学成份分析 ,发现在莲中含苄基异喹
啉类生物碱 ,而其它属植物中均缺乏这种生物碱 ,说
明莲与睡莲科其它属之间存在差异。
同功酶是基因表达的产物 ,同工酶谱则是基因
表达在分子水平的表现型 ,因此 ,后者可作为种群分
类的生化指标之一 ,陆佩洪等用不同电泳技术 ,对睡
莲科几个属植物的过氧化物酶、酯酶同功酶谱进行
了分析比较 ,发现被测植物中莲和其它植物的不相
似性最大 ,从而说明莲与睡莲科的其它属植物的遗
传差异最大 [39～ 41 ] ,从而支持 Takhtajan[18, 19 ]将莲属
独立成科的观点。
3. 7　分子生物学证据
近年来分子生物学方面的研究提供的证据支持
环境假说 ,即认为以前人们将莲属与睡莲科其它属
植物归于同一科 ,所依据的那些相同或相似的特征 ,
完全是由于相同的水生环境引起的趋同进化所致。
基于叶绿体 rbcL基因序列数据的系统学分析 ,推导
出莲属只能从睡莲科中分出来 [ 6, 23, 24]。对 18S核糖
体 DNA序列的研究也发现莲属和睡莲科的区别很
大 [42 ]。大多数的分子生物学研究已经将莲属从睡莲
科中分出 ,并放在低等的真双子叶植物当中 ,置于
Hamamelidae亚纲 ,与 Platanus相邻近 [23, 43 ]。
3. 8　花器官发生研究的证据
Virginia Hayes等于 2000年用电镜研究了莲
的花器官发生过程 ,揭示了其发育具有以下重要的
与睡莲科其它属植物不同的特征:花器官发生过程
中只产生两个萼片原基 ,发育出可产生雄蕊的环状
分生组织 ,由瓶状心皮组成的离生雌蕊群包埋在膨
大的花托中 ,无残余的花原基先端 ,分泌性的乳突毛
簇覆盖在柱头上以及成行地排列在花柱沟上等 [8 ]。
这些特征是在睡莲科其它属植物中所没有的 ,因此 ,
这些特点可以将莲属与睡莲科区分开来。
4　莲科的系统学位置
莲属独立成科的观点现今已被大多数学者所接
受 ,但对于莲科在被子植物中的系统学位置 ,各学者
的意见并不一致 ,学者们提出了一些不同的观点。
Cronquist同意莲属独立成科 [ 10] ,但认为莲科
417　第 6期　　　　　　　　胡光万等: 莲属 (Nelumbo Adans. )的系统学研究进展和莲科的确立
与睡莲科植物存在一些相似之处 ,如具有相似的花
和营养器官以及生态环境 ,并指出它们并不是由于
水生环境而凑合起来的一群植物 ,它们之间具有一
定的亲缘关系 ,因此仍将莲科置于睡莲目中 ,后来有
学者支持此观点 [ 22] ;韦平和同意莲属独立成科、成
目的同时 ,也指出莲属虽然与睡莲科其它类群间有
着明显的差异 ,但它们在双层珠被、厚珠心的倒生胚
珠、八核蓼型胚囊、叶片状雄蕊、层状胎座、花被和雄
蕊多数、盾叶的形式和发育过程、维管束结构和排
列、无导管等方面是基本一致的 ,显示它们之间存在
一定的亲缘关系 ,而非仅由于相同水生环境的选择
压力而形成趋同演化的结果 [11 ] ;莲属与睡莲目的亲
缘关系也在近期被综合分析兼容性特征的结果所支
持 [44 ] ;莲属与睡莲目有着密切的亲缘关系被许多学
者所接受 [28, 33, 34 ]。
大多数的分子生物学研究已经将莲属放置在低
等的真双子叶植物的 Hamamelidae亚纲中 ,与 Pla-
tanus相邻近 [23, 43 ] ,或置于毛茛亚纲 ( Ranuculidae)
中 [42 ]。基于分子生物学的和非分子生物学方面的综
合特点的系统学分析 ,同样将莲属置于 Hamameli-
dae亚纲或毛茛亚纲 ( Ranunculidae)中 [45, 46 ]。
Sarah和 Jef f rey于 1999年对于莲属花粉发育
的研究既不明显支持莲属与 Platanus等低等的真
双子植物关系密切 ,也不支持与睡莲目的亲缘关
系 [37 ]。 Virginia等则于 2000年指出 ,莲属的花的发
育具有多重对称性 ,有的器官 (花瓣 )成螺旋形顺序
发生 ,有的器官 (雄蕊和心皮 )成轮状同时发育 ,和几
种古草本植物的花的发育相类似 [8 ]。同时 ,莲的心皮
为分泌物所封闭的封闭模式 ,在几种古草本植物和
低等真双子叶植物 [47～ 50 ]中常见 ,都说明莲科与原始
被子植物在系统发育上关系密切。加上莲属具有一
些独特的形态解剖学特点 ,因而 Virginia认为 ,莲科
可能是真双子叶植物进化枝上基部的一个独立成
员 [8 ]。
5　结语
自从 1829年 Dumor tier提出将莲属从睡莲科
中分离出来成独立的莲科以后 ,许多学者通过大量
的研究 ,证明了莲属与睡莲科其它各属的异质性 ,为
莲属独立成科提供了大量证据 ,现在莲科的成立已
被越来越多的学者所接受。 我们通过对文献资料和
自己的实验研究结果进行分析 ,认为从自然演化的
角度来看 ,莲属与睡莲科的其它属植物是来自于不
同的祖先 ,莲属从睡莲科中分离出来独立成科最终
将会得到植物系统分类学家们的广泛认可。
关于莲科在被子植物中的系统学地位 ,学者们
观点不一 ,至今尚未有更为一致的结论。我们认为 ,
一个植物类群的系统学地位的确定 ,需要积累和综
合分析各方面的证据 ,证据的局限性难免会造成结
论的片面性。因此 ,对于莲科的系统学位置的研究和
探讨仍将继续 ,并在今后相当长的一段时间内仍将
受到植物系统学家们的广泛关注。
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作者简介
胡光万:讲师 ,男 ,湖南湘潭人 , 1974年 7月出生 ,主要从事植物系统分类学等方面的研究。已在国内
外学术刊物上发表论文 10余篇。
Biography
HU Guang-wan: male, bo rn in Xiang tan county o f Hunan Prov ince, in July 1974. Lec turer o f Hu-
nan No rma l Univ er sity. His main r esea rching field is in plant sy stematics and taxonomy.
420 激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 12卷