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2010,39(3):38-43.
Subtropical Plant Science


豆蔻属(姜科)植物叶的比较解剖学研究
唐源江1，廖景平2，吴七根2
(1.华侨大学 生物技术与工程系，福建 厦门 361021；2.中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650)

摘 要：采用石蜡切片法对豆蔻属 12 个种的叶片横切面结构进行比较解剖学研究。结果显示：豆蔻属植物叶
片表皮层由 1 层表皮细胞组成，在无下皮层的种中，近轴面的表皮细胞通常体积较大，而在有下皮层的种中，
表皮层通常较薄，细胞壁增厚；下皮层的结构具有多样性；叶肉中栅栏组织通常 1～2 层，海绵组织 2～6 层
细胞，常含丹宁，所观察的大部分种含有方晶或砂晶；中脉韧皮部极端维管束形态多样，维管束系统 II 通常
缺失，未发现同时具有 4 个系统的种。此外，对叶缘的形态特点进行了概括性描述，并结合前人的研究资料
讨论了叶解剖结构的系统学意义。
关键词：姜科；豆蔻属；叶；解剖学
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2010.03.012
中图分类号：Q944.56 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2010)03-0038-06
Comparative Anatomy of the Leaves of Amomum (Zingiberaceae)
TANG Yuan-jiang1, LIAO Jing-ping2, WU Qi-gen2
(1.Department of Biotechnology and Bioengineering, Huaqiao University, Xiamen 361021, Fujian China; 2.South China
Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, Guangdong China)

Abstract: Comparative anatomy on the leaf transverse section of 12 species belonging to Amomum
was studied by paraffin method. The results showed that the epidermis consists of one layer of
epidermal cells. Epidermal cells of adaxial side are usually wide and tall in species with no
hypodermis, while epidermis was thin with cell wall thickening in species with hypodermis. The
structure of hypodermis kept diversity in different taxa. Always, palisade cells in mesophyll consist
of 1-2 layers and spongy cells of 2-6 layers. Moreover, tannin occurs commonly in mesophyll and
crystals are also present in most species examined. The morphology of extreme vascular bundle at
midrib phloem is various, but the vascular bundle system II is generally absent, and no species
examined appears all four systems at the same time. Finally, the morphological characteristics of leaf
margin were synoptically described. In addition, based on the diagnostic characters and the previous
research, the systematic significance of the anatomical structure of leaves was also discussed in this
paper.
Key words: Zingiberaceae; Amomum; leaf; anatomy
豆蔻属（Amomum Roxb.）隶属于姜科（Zingiberaceae），约 150 余种，分布于亚洲、大洋洲的热带
地区。我国有 24 种，2 变种，产广东、广西、福建、贵州、云南、西藏等省区。本属植物大多可作药
用或香料，能祛风止痛、健胃消食[1]。
Tomlinson[2-4]曾对广义姜科(包括现姜科和闭鞘姜科)10 多属植物进行过比较解剖学研究，为闭鞘姜
从姜科中独立出来提供了强有力的证据。有关姜科叶的解剖学研究报道较少，仅见郭毅等[5]对象牙参
属（Roscaea）以及Hussin等[6,7]对山姜属（Alpinia）、凹唇姜属（Boesebergia）和山柰属（Kaemferia）
的研究。迄今为止，对豆蔻属叶的解剖学研究少见报道。因此，本文拟研究该属植物叶的解剖学特征，
收稿日期：2010-04-06
作者简介：唐源江(1966-)，男，湖南郴州人，副教授，博士，从事花卉与景观园艺研究。
第 3 期 唐源江,等：豆蔻属（姜科）植物叶的比较解剖学研究 ﹒39﹒
并结合有关文献资料，探讨其分类学意义。
1 材料与方法
1.1 材料 表 1 实验材料及其采集地
类 群 采集地
海南假砂仁 A. chinense Chun 海南
爪哇白豆蔻 A. compactum Solander ex Maton 云南
长序砂仁 A. gagnepainii T. L. Wu 云南
野草果 A. koenigii J. F. Gmelin 云南
海南砂仁 A. longiligulare T. L. Wu 海南
九翅豆蔻 A. maximum Roxburgh 广东
红壳砂仁 A. neoaurantiacum T. L. Wu 云南
银叶砂仁 A. sericeum Roxburgh 云南
草果 A. tsaoko Crevost & Lemarie 云南
砂仁 A. villosum Loureiro 广东
缩砂仁 A. villosum var. xanthioides (Wallich ex Baker) T. 云南
云南砂仁 A. yunnanense S. Q. Tong 云南
实验材料采集地见表 1。
1.2 方法
取新鲜叶的中部，FAA（70%酒精∶
冰醋酸∶福尔马林＝90∶5∶5）固定 24～
72 h，然后转入 70%酒精中保存。常规石
蜡制片，横切，切片厚 10～12 μm，爱尔
新兰－番红对染，加拿大树脂封藏，
Olympus Vanox 显微镜观察并拍照。凭证
标本（切片）保存于华南植物园结构与发
育植物学实验室。
2 结果与分析
2.1 叶片
表皮：由一层表皮细胞组成。在无下皮层的种中(表 2)，近轴面表皮细胞体积较大，近方形或长方
形（图版 I：2、4、5、7、8、9、11、12）；在有下皮层的种中（表 2），表皮层通常较薄，细胞常切向
延长，细胞壁稍增厚（图版 I：1、3、6、10）。与维管束相对的表皮细胞常变小，且细胞壁增厚较明显。
下皮层：在所观察的 12 种植物中，长序砂仁、九翅豆蔻、缩砂仁、云南砂仁、草果、野草果、海
南假砂仁、爪哇白豆蔻（图版 I：2、4、5、7、8、9、11、12）没有观察到下皮层，其余均有下皮层。
砂仁（图版 I：1）和海南砂仁（图版 I：3）的近轴和远轴面均有 1 层下皮层，不连续，且近轴面下皮
层细胞体积大，远轴面下皮层细胞体积小；银叶砂仁（图版 I：6）仅近轴面有 1 层下皮层，红壳砂仁
（图版 I：10）则仅在远轴面有 1 层不连续的下皮层。
叶肉组织：所观察的各种叶肉组织均包括栅栏组织和海绵组织。栅栏组织大多 1 层或 1～2 层，九
翅豆蔻 2～3 层(图版 I：4)，一般第一层（外）栅栏组织细胞整齐，体积较大，而第二及第三层细胞常
较小，类似于海绵细胞；海绵组织 2～6 层细胞不等。叶肉组织通常含丹宁细胞。所观察的大部分种含
有方晶或砂晶（表 2）。
侧脉：姜科的侧脉可按其与表皮、下皮层和叶肉细胞之间的关系分为大、中、小三型。大型侧脉
是指维管束薄壁细胞内鞘与叶两表皮或下皮层细胞相接成工字结构，称工字结构型侧脉；中型侧脉或
称半隔离侧脉，通常是韧皮部极端薄壁细胞内鞘与下表皮或下皮层细胞相接，木质部极端薄壁细胞内
鞘与下皮层之间被叶肉细胞隔离；被叶肉细胞包围的侧脉，不论其大小，均称为小型侧脉或隔离侧脉[5]。
观察的所有种均具有中型侧脉而无小型侧脉，除海南砂仁、九翅豆蔻和银叶砂仁外，其余各种均具有
大型侧脉。
2.2 中脉区
中脉区的外部轮廓近轴面与远轴面有所差异，一般近轴面从平直（如长序砂仁，图版II：27）到弯
曲（多数种），远轴面呈弧形(图版II：27、29)或U形（图版II：25、26、28）。中脉区的维管束排列成几
个弧形，Tomlinson[2]曾将中脉区的维管束系统分为 4 个部分，分别称为第I、第II、第III和第IV维管束
系统（以下简写为VBS1、VBS2、VBS3、VBS4），其中VBS1 是指主维管束系统，大多数种的主维管
束系统中每一维管束两侧常有气道，VBS2 是指远轴面的维管束系统，VBS3 和VBS4 是指近轴面的维
管束系统。根据Tomlinson的划分法，4 个系统均可在姜科植物叶片中脉区观察到，但某一类群并不同
时具有 4 个系统。本研究所观察的豆蔻属 12 个种可分为 3 类：一是同时具有VBS1、VBS3 和VBS4，
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包括砂仁、海南砂仁、云南砂仁、野草果和红壳砂仁；二是同时具VBS1 和VBS3，包括九翅豆蔻、缩
砂仁、银叶砂仁、草果、海南假砂仁和爪哇白豆蔻；三是同时具VBS1 和VBS4，仅长序砂仁 1 种。
另外，在中脉维管束的韧皮部极端具有一明显的由多层纤维组成的维管束帽，其形态多样，一般
呈 U 字形至新月形（图版 II：25~29）。中脉区的薄壁细胞常含有晶体。
2.3 叶缘
豆蔻属植物的叶缘末端轮廓大部分形态为尖或钝尖，延伸成形状各异的鸟喙状。在所观察的种里，
所有种的叶缘均向远轴面弯曲，仅长序砂仁的叶缘近于平直（图版 II：29）。叶缘末端的结构可分为两
种类型：一是叶缘末端由上、下表皮组成（图版 II：17）；二是叶缘末端除上、下表皮外，还含叶肉细
胞（包括除九翅豆蔻外的所有观察过的种类）。
将所观察的豆蔻属植物叶主要解剖学特征比较如表 2。
表 2 豆蔻属植物叶(横切面)的解剖学特征比较
叶 片 叶 缘 中 脉
下皮层 维管束系统 维管束系统 种 名
近轴面 远轴面 叶肉 大型 中型 小型 晶体 形态 I II III IV
海南假砂仁 － － 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － 少量砂晶 鸟喙状 ＋ － ＋ －
爪哇白豆蔻 － － 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － 少量砂晶 平直 ＋ － ＋ －
长序砂仁 － － 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － － 尖刀形 ＋ － － ＋
野草果 － － 栅栏组织 1 层 ＋ － － － 鸟喙状 ＋ － ＋ ＋
海南砂仁
1 层 ,细胞体
积大,不连续
1 层,细胞体
积小,不连续
栅栏组织 1～2 层 － ＋ － 大量砂晶 鸟喙状 ＋ － ＋ ＋
九翅豆蔻 － － 栅栏组织 2～3 层 － ＋ － 大量方晶 平直 ＋ － ＋ －
红壳砂仁 － 1 层,不连续 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － － 鸟喙状 ＋ － ＋ ＋
银叶砂仁 1 层 － 栅栏组织 1 层 － ＋ － 大量砂晶 稍弯曲 ＋ － ＋ －
草果 － － 栅栏组织 1 层 ＋ － － － 鸟喙状 ＋ － ＋ －
砂仁
1 层,细胞体
积大,不连续
1 层,细胞体
积小,不连续
栅栏组织 1 层 ＋ － － 少量方晶 鸟喙状 ＋ － ＋ ＋
缩砂仁 － － 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － 少量方晶 鸟喙状 ＋ － ＋ －
云南砂仁 － － 栅栏组织 1 层 ＋ ＋ － 少量方晶 鸟喙状 ＋ － ＋ ＋
3 讨 论
豆蔻属植物的叶表皮结构比较相似，一般由 1 层表皮细胞组成。在无下皮层的种中，近轴面表皮
细胞体积较大，方形或长方形，而在有下皮层的种中，表皮层常较薄，细胞切向延长，细胞壁稍增厚。
与维管束相对的表皮细胞常变小，且细胞壁增厚较明显。Tomlinson[2-4]、郭毅等[5]、Hussin[6,7]等的研究
对表皮表面观特别是气孔等特征注意较多，对于叶的横切结构仅提出某些种可借助表皮横切面特征进
行识别。本研究观察的豆蔻属植物中，单独的表皮横切面特征对种水平的分类识别意义有限，但与下
皮层特征结合起来具有一定的分类学意义。
下皮层是姜科植物叶的一个较为重要的特征，Tomlinson[4]把姜科植物叶片下皮层划分为 5 种类型：
一是无下皮层；二是上下表皮均具一层下皮层；三是上表皮具一层下皮层；四是下表皮具一层下皮层；
五是上表皮或下表皮具一层以上的下皮层。郭毅等[5]在研究象牙参属植物后，认为象牙参属植物叶片
上下表皮均具一层或多于一层下皮层的特点。本研究观察的豆蔻属种中，大部分属无下皮层类型，砂
仁和海南砂仁属上下表皮均具一层下皮层类型，银叶砂仁属上表皮（近轴面）具下皮层类型，红壳砂
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图版 I 叶中部不同部位的横切面观（均为近轴面向上，远轴面向下）
注：图 1～12 为叶片，图 13～15 为叶缘。图 1、图 13：砂仁； 图 2、图 15：长序砂仁；图 3、图 14：海南砂仁；图 4：九翅豆蔻；图 5：缩
砂仁；图 6：银叶砂仁；图 7：云南砂仁；图 8：草果；图 9：野草果；图 10：红壳砂仁；图 11：海南假砂仁；图 12：爪哇白豆蔻。图 1～
10、12～15 标尺为 0.2 mm，图 11 标尺为 0.1 mm。
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图版 II 叶中部不同部位的横切面观（均为近轴面向上，远轴面向下）
注：图 16～24 为叶缘，图 25～29 为中脉。图 18：云南砂仁；图 19：银叶砂仁；图 20：草果；图 21：野草果；图 22：红壳砂仁；图 23：海
南假砂仁；图 24：爪哇白豆蔻；图 25：砂仁；图 26：九翅豆蔻；图 27：长序砂仁；图 28：海南砂仁；图 29：缩砂仁。图 19～22、24 标
尺为 0.2 mm，图 17、18、23 标尺为 0.1 mm, 图 25、27～29 标尺为 0.5 mm，图 26 标尺为 1 mm。
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仁属下表皮（远轴面）具下皮层类型。可见在豆蔻属中下皮层至少有 4 种类型。
姜科植物叶肉组织中栅栏组织的层数及形态有一定的变化，海绵组织的层数和形态变化稍大。郭
毅等[5]认为叶肉组织的这些变化主要与环境因子有关，作者根据对豆蔻属植物的观察也赞同这一观点。
Hussin等[6,7]在研究了山姜属、凹唇姜属和山柰属后认为，叶缘横切面形态在种间有差异；在结合
中脉和叶柄的形状、大小的基础上，叶缘横切面形态对山姜属的种间鉴别是一个有用的特征。本研究
显示，豆蔻属植物叶缘形态在种间存在差异，因而作者支持Hussin等的观点，即叶缘形态对种间鉴别
是一个有用的特征，不过须结合其它有关的性状才更具可靠性。
Hussin等研究了产自我国的山姜属 20 种 1 变种 1 杂交种植物的叶结构，并将中脉维管束分为四类，
其中大部分种同时具VBS1 和VBS3（包括 13 种 1 杂交种），4 种 1 变种同时具VBS1、VBS3 和VBS4，
1 种同时具VBS1、VBS2 和VBS3，2 种仅具VBS1；2001 年他们又研究了凹唇姜属（4 种）和山柰属（6
种），结果表明凹唇姜属有 1 种同时具VBS1 和VBS3，其余 3 种同时具VBS1、VBS2 和VBS3，所有观
察的 6 种山柰属植物均同时具VBS1 和VBS3。Tomlinson、郭毅等研究了象牙参属，认为是VBS1＋VBS3
类型[2-5]。本研究显示，豆蔻属包括VBS1＋VBS3＋VBS4、VBS1＋VBS3、VBS1＋VBS4 和VBS1 四种
类型。
参考文献：
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