全 文 ：Study on the Gliadin of Pseudoroegneria (Nevski)A.Löve
DING Chun-bang , ZHOU Y ong-hong , YANG Rui-wu , ZHANG L i
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:The g liadin genetic polymorphism among 22 accessions of Pseudoroegneria and 5 accessions
of Roegneria were analyzed by using acid poly acry lamide gel elect rophoresis(A-PAGE).The results
are as follow s:①A total of 26 gliadin bands are separated by elect rophoresis , of all show ing polymor-
phism , which amounts to 100%;②Dist inct gliadin genetic variat ions are presented among the popula-
tions.The gliadin genet ic variations among different species are mo re abundant than those of dif ferent
accessions , and i t reveals that the gliadin pat terns can be used as a fingerprint to survey dif ferent mate-
rials in Pseudoroegneria;③The gliadin results are basically comparable with those obtained from stud-
ies on mo rphology , cy tology and RAPD markers , which indicates that the gliadin patterns data can be
used to investigate genetic variation and biosy stematic relationships among species in Pseudoroegneria .
Key words:Pseudoroegneria;gliadin;cluster analy sis;relationship
拟鹅观草属植物的醇溶蛋白研究
丁春邦 , 周永红 , 杨瑞武 , 张　利
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-PAGE)对小麦族拟鹅观草属 22 份材料和鹅观草属 5 份材料进行醇溶蛋
白遗传分析 ,结果表明:①27 份材料共分离出 26 条带纹 , 多态性高达 100%;②拟鹅观草属植物具有较丰富的醇溶
蛋白多态性 ,其种间和种内不同居群间均存在明显的醇溶蛋白遗传变异 ,且种间变异大于种内变异 ,醇溶蛋白图谱
可以作为鉴定拟鹅观草属植物的指纹图谱;③醇溶蛋白图谱的聚类结果与形态学 、细胞学和 RAPD研究结果基本
一致 ,表明醇溶蛋白资料可以运用于拟鹅观草属植物种间 、种内遗传差异及系统关系研究。
关键词:拟鹅观草属;醇溶蛋白;聚类分析;亲缘关系
中图分类号:S512;Q949.714.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)02-0112-05
　　拟鹅观草属 Pseudoroegneria (Nevski)A.Löve
是 Löve[ 1] 以 Nevski[ 2] 隶属于冰草属 Agropyron
Gaertn.偃麦草亚属 subgen.Elytrigia Desv.的拟鹅
观草组 Sect.Pseudoroegneria Nevski 为基础 , 以
Pseudoroegneria strigosa (M.Bieb.)A.Löve为模式
建立的禾本科 Poaceae 小麦族 Tri ticeae 的一个多年
生小属 ,约 15 ～ 20种 ,主要分布于中东 、高加索 、中
亚以及北美西部 。本属植物多为草原和草甸的组成
成分 ,是优良的牧草 ,并具有抗寒 、抗旱的特性 ,是禾
谷类育种家和牧草学家利用的重要基因资源 。
在中国 ,拟鹅观草属目前只有 P .strigosa (M .
Bieb.)A.Löve 和 P.cognata (Hackel)A.Löve 两
个物种 ,但《中国植物志》[ 3]和各地方植物志中都未
记载这个属。在小麦族的系统分类研究中 ,发现分
布于我国的阿拉善鹅观草 Roegneria alashanica
Keng 、昌都鹅观草 R .ely trigioides Yen et J.L.Yang
和大丛鹅观草 R .magnicaespes(D.F.Cui)L.B.Cai
这 3个四倍体物种在形态上与拟鹅观草属的特征极
为相似[ 4-6] 。Lu[ 7] 应用细胞遗传学的方法对昌都
鹅观草 R .ely trigioides的基因组进行了分析 ,发现
它的基因组为S t1St1St2St2 ,按照 Löve[ 8]和 Dewey[ 9]
的分类系统 ,已把它从鹅观草属组合到拟鹅观草属
第 22 卷　第 2 期
2004年 06 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.2
Jun.2004
收稿日期:2004-04-12
基金项目:国家自然科学基金项目(30270099);四川省教育厅项目;四川省科技厅项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.02.005
中 P .elytrigioides(Yen et J.L.Yang)B.R.Lu。周
永红等[ 10]选用鹅观草属 26个物种进行了 RAPD分
析 ,发现阿拉善鹅观草和大丛鹅观草与其余分析的
24个鹅观草属物种存在着极大的遗传差异 。张新
全等[ 11]的细胞遗传学研究表明 ,阿拉善鹅观草和大
丛鹅观草含有一个 S t基因组而不含 Y 基因组 。由
此看来 ,拟鹅观草属是在我国自然存在的一个属 ,系
统整理和研究我国拟鹅观草属物种及其地理分布 ,
对研究我国的披碱草属 Elymus L.、偃麦草属 E ly t-
rigia Desv.、鹅观草属 Roegneria C.Koch.、仲彬草
属 Kengyi lia Yen et Yang 和 猬草 属 Hystrix
Moench物种的起源和演化具有重要意义 。
近年来 ,国内外已将醇溶蛋白电泳分析广泛应
用于植物种类鉴别[ 12 , 13] 、遗传分析[ 14 , 15] 、种子纯度
检验[ 16] 、代换系和易位系以及体细胞无性系变异鉴
定[ 17]等方面 ,亦用于研究某些小麦近缘种属的起源
和演化[ 18-20] 。本文首次利用酸性聚丙烯酰胺凝胶
电泳对拟鹅观草属植物的醇溶蛋白进行检测分析 ,
旨在建立拟鹅观草属植物的醇溶蛋白“指纹图谱” ,
探讨其多态性 ,为该属植物的系统学研究和利用该
属植物改良麦类作物品质提供资料。
1　材料与方法
1.1　供试材料
本试验所采用的材料列于表 1 。为了探讨阿拉
善鹅观草 、昌都鹅观草和大丛鹅观草分别与拟鹅观
草属和鹅观草属的关系 ,本试验选用了鹅观草属的
另外 3 个物种[ 高加索鹅观草 Roegneria caucasica
C.Kock 、大鹅观草 R .grandis Keng 和纤毛鹅观草
R .ci liaris(Trin.)Nevski]作对照。所有材料均种
植于四川农业大学小麦研究所多年生种质圃 ,凭证
标本保存于四川农业大学小麦研究所植物标本室
(SAUTI)。
1.2　研究方法
1.2.1　样品提取
每份材料取 10粒种子称重 ,碎后放入 1.5 mL
表 1　供试材料
Table 1　Materials used in this study
编号
Number
分类群
Taxon
染色体数目
Chromosome
No.
基因组组成
Genome
constitutions
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
1 P .spicata 14 StSt 美国华盛顿州 PI506259
2 P .spicata 14 StSt 美国华盛顿州 PI232138
3 P .spicata 14 StSt 美国俄勒冈 PI547161
4 P .strigosa 14 StSt 中国新疆 PI499493
5 P .strigosa 14 StSt 中国新疆 PI499637
6 P .strigosa 28 StStS tSt 伊斯坦尼亚 PI531753
7 P .strigosa ssp.aegilopoides 14 StSt 中国新疆 PI595164
8 P .strigosa ssp.aegilopoides 14 StSt 中国新疆 PI531754
9 P .libanotica 14 StSt 伊朗 PI401274
10 P .libanotica 14 StSt 伊朗 PI330690
11 P .libanotica 14 StSt 伊朗 PI228390
12 P .stipifolia 14 StSt 前苏联 PI313960
13 P .stipifolia 14 StSt 俄罗斯联邦 PI325181
14 P .stipifolia 14 StSt 前苏联 PI440095
15 P .geniculata 28 St1St1St2St2 俄罗斯联邦 PI565009
16 P .gracillima 28 　— 前苏联 PI420842
17 P .gracillima 28 　— 前苏联 PI440000
18 P .kosaninii 28 　— 土耳其 PI237636
19 P .tauri 28 StStPP 伊朗 PI401325
20 P .tauri 28 StStPP 伊朗 PI401319
21 P .tauri 28 StStPP 伊朗 PI380652
22 P .elytrigioides 28 St1St1St2St2 中国西藏 ZY2001
23 R .alashanica 28 StSt -- 中国宁夏 ZY2003
24 R .magnicaespes 28 StSt -- 中国新疆 Y9512
25 R .caucasica 28 StStYY 前苏联 PI531572
26 R .grandis 28 StStYY 中国陕西 Y92001
27 R .ciliaris 28 StStYY 中国四川 Y83006
113第 2 期　　　　　　　　　　　　　丁春邦(等):拟鹅观草属植物的醇溶蛋白研究　　　　　　　　　　　　　　
离心管中 ,按 1 mg 加 5μL 的比例加入样品提取液
(2-氯乙醇 25%、甲基绿 0.05%),振荡混匀 ,室温
浸提过夜 。10000 r/min 离心 10 min ,取上清液点
样。
1.2.2　酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-PAGE)
采用 ISTA(1986)颁布的 A-PAGE(pH 3.1)
程序电泳分析醇溶蛋白。电泳仪为北京六一仪器厂
的DYY-Ⅲ28B型 。每个样品上样量 10μL ,恒压
500 V ,恒温 10 ～ 15 ℃,电泳 3 h。
1.2.3　数据处理
电泳图谱按条带有无分别赋值 ,有带记为 1 ,无
带记为 0 。用 NTSYS -pc 软件[ 21]计算材料间的
Jaccard遗传相似系数(GS), GS =2N ij/(N i+N j),
其中 , N i 为材料 i 中出现的条带数 , N j 为材料 j 中
出现的条带数 , N ij为材料 i 和 j 中都出现的条带数 ,
利用 GS 按不加权成对群算术平均法(UPGMA)进
行聚类。
2　结果与分析
2.1　醇溶蛋白的遗传多态性
以中国春小麦 Trit icum aestivum cv.Chinese
Spring 作对照 ,22份拟鹅观草属和 5份鹅观草属植
物的醇溶蛋白电泳图谱如图 1所示 。可见共分离出
26条带纹 ,按分子量由小到大 、迁移率由快到慢可
分类α、β 、γ、ω4个区 。主要分布于ω和 β区 ,α和γ
区相对较少 。在 26条带纹中 ,找不到 1条是 27 份
材料共有的 ,即多态性为 100%,表明拟鹅观草属植
物的醇溶蛋白多态性高 ,其醇溶蛋白遗传差异较大 。
2.2　醇溶蛋白遗传相似系数和聚类分析
27份材料之间的醇溶蛋白 Jaccard遗传相似系
数(GS)见表 2。由表 2可知 ,变异范围在 0.05 ～
0.83之间 ,表明所分析的材料间具有丰富的醇溶蛋
白遗传多样性 ,其中两份 P .stipi folia (PI313960和
PI325181)的 GS 值最大(0.83),遗传距离最小 ,亲
缘关系最近;P.libanotica (PI330690)和 R .cauca-
sica (PI531572)的 GS 值最小(0.05),遗传距离最
大 ,亲缘关系最远。同一物种不同编号的材料间遗传
差异较小 ,而不同物种间的遗传差异较明显。用 Jac-
card遗传相似系数建立系统聚类分支树状图(图 2)。
从聚类图可以看出 ,在遗传相似系数值为 0.32
时 ,27 份材料被聚为两大类 。即 R .caucasica 、R .
grandis 和R .ci liaris 3个鹅观草属物种聚为 Ⅰ类 ,
另外 2个鹅观草属物种 R .alashanica 和R .magni-
caespes与 22份拟鹅观草属物种聚为 Ⅱ类 ,表明 R .
alashanica 和 R .magnicaespes 与拟鹅观草属的亲
缘关系较近 ,而与鹅观草属的亲缘关系较远 ,这与形
态学[ 4-6] 、细胞遗传学[ 7 ,11]和 RAPD 分析[ 10] 的结
果一致 。
在Ⅱ类中 ,又分为 Ⅱa 、Ⅱb 、Ⅱc和 Ⅱd 4亚类。
在Ⅱa亚类 , 3份 P.spicata 首先聚在一起 ,然后再
与 3份 P.st ipifolia 聚在一起;在 Ⅱb亚类 , 3份 P.
strigosa首先聚在一起 ,然后再与 2 份 P .strigosa
ssp.aegi lopoides 聚在一起;在 Ⅱ c 亚类 , 3 份 P.
l ibanotica 单独聚在一起;在 Ⅱd亚类 ,包含了拟鹅
观草属的 5个四倍体物种和鹅观草属的 2个四倍体
物种 ,即拟鹅观草属的 P.graci llima 、P .geniculata 、
图 1　27 份材料的醇溶蛋白 A-PAGE 电泳图谱
(Cs:中国春小麦;其余材料的编号同表 1)
Fig 1　Patterns of gliadins o f 27 materials after A-PAGE
(Cs:Triticum aestivum cv.Chinese Spring;The ma terial o rder from 1 to 27 w as described in the same order as in Table 1)
114　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
表 2　27 份材料的醇溶蛋白 Jaccard 遗传相似系数
Table 2　Matrix of Jaccard s coefficients of 27 materials based on gliadin data
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
1 1.00
2 0.62 1.00
3 0.62 0.71 1.00
4 0.55 0.44 0.44 1.00
5 0.30 0.33 0.33 0.62 1.00
6 0.30 0.20 0.33 0.62 0.71 1.00
7 0.45 0.36 0.50 0.60 0.50 0.66 1.00
8 0.40 0.44 0.62 0.55 0.62 0.62 0.77 1.00
9 0.37 0.25 0.11 0.57 0.25 0.25 0.30 0.22 1.00
10 0.27 0.18 0.08 0.40 0.30 0.30 0.33 0.27 0.57 1.00
11 0.44 0.33 0.20 0.44 0.33 0.33 0.50 0.44 0.66 0.62 1.00
12 0.71 0.57 0.57 0.33 0.10 0.22 0.40 0.33 0.28 0.20 0.37 1.00
13 0.62 0.50 0.50 0.30 0.20 0.33 0.50 0.44 0.25 0.30 0.50 0.83 1.00
14 0.50 0.37 0.37 0.20 0.10 0.22 0.40 0.33 0.28 0.33 0.57 0.66 0.83 1.00
15 0.27 0.44 0.30 0.27 0.18 0.08 0.33 0.27 0.22 0.27 0.30 0.20 0.18 0.20 1.00
16 0.28 0.30 0.21 0.28 0.30 0.30 0.42 0.28 0.25 0.38 0.41 0.23 0.30 0.33 0.50 1.00
17 0.23 0.36 0.25 0.23 0.36 0.25 0.38 0.33 0.18 0.33 0.36 0.16 0.25 0.27 0.60 0.81 1.00
18 0.36 0.55 0.40 0.36 0.27 0.16 0.41 0.36 0.33 0.25 0.40 0.30 0.27 0.30 0.66 0.58 0.70 1.00
19 0.40 0.62 0.44 0.40 0.44 0.30 0.33 0.40 0.22 0.40 0.30 0.33 0.44 0.33 0.40 0.38 0.45 0.36 1.00
20 0.30 0.45 0.33 0.41 0.45 0.33 0.35 0.41 0.27 0.54 0.33 0.25 0.33 0.25 0.41 0.50 0.58 0.50 0.70 1.00
21 0.36 0.40 0.27 0.50 0.40 0.40 0.41 0.36 0.33 0.50 0.40 0.30 0.40 0.30 0.50 0.46 0.41 0.33 0.66 0.63 1.00
22 0.44 0.33 0.20 0.30 0.09 0.09 0.25 0.18 0.42 0.44 0.50 0.37 0.33 0.37 0.62 0.41 0.36 0.40 0.30 0.33 0.55 1.00
23 0.30 0.33 0.20 0.30 0.20 0.09 0.25 0.30 0.42 0.44 0.50 0.22 0.20 0.22 0.62 0.41 0.50 0.55 0.30 0.45 0.40 0.71 1.00
24 0.50 0.40 0.40 0.36 0.27 0.16 0.30 0.36 0.33 0.36 0.40 0.30 0.27 0.30 0.50 0.46 0.54 0.60 0.36 0.50 0.33 0.55 0.75 1.00
25 0.35 0.28 0.38 0.26 0.20 0.28 0.40 0.26 0.06 0.05 0.12 0.30 0.28 0.21 0.26 0.35 0.31 0.33 0.18 0.22 0.25 0.20 0.12 0.25 1.00
26 0.33 0.26 0.35 0.25 0.26 0.35 0.46 0.33 0.06 0.11 0.18 0.28 0.35 0.28 0.17 0.41 0.29 0.23 0.25 0.21 0.23 0.11 0.05 0.16 0.78 1.00
27 0.26 0.20 0.28 0.26 0.28 0.38 0.40 0.26 0.06 0.11 0.12 0.21 0.28 0.21 0.18 0.43 0.31 0.25 0.26 0.29 0.33 0.12 0.05 0.17 0.71 0.78 1.00
　　注:材料编号同表 1。
Note:The material o rder from 1 to 27 w as described in the same order as in Table 1.
图 2　27份材料的醇溶蛋白聚类谱(材料编号同表 1)
Fig 2　A dendrogram generated from gliadin data of 27 materials
(The material order f rom 1 to 27 w as described
in the same order as in Table 1)
P.kosaninii 、P.tauri 、P.elytrigioides 和鹅观草属
的R .alashanica 、R .magnicaespes。
3　讨　论
3.1　醇溶蛋白鉴定拟鹅观草属植物的价值
麦类植物种子醇溶蛋白的组成是由遗传因素决
定的 ,其酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳可以作为资源鉴
定的有效手段[ 8] 。本研究通过对拟鹅观草属 22份
材料和鹅观草属 5 份材料的醇溶蛋白电泳图谱分
析 ,结果显示不同材料差异明显 ,可以作为指纹图
谱 ,用于区分种及种内不同材料 。
3.2　醇溶蛋白探讨拟鹅观草属植物系统关系的意义
作为遗传基因的表达产物 ,醇溶蛋白图谱的差
异能够反映一定的遗传差异。颜启传等[ 13]认为种
子醇溶蛋白图谱差异的大小可以作为品种间亲缘关
系远近的一项指标 。醇溶蛋白电泳已成功应用于节
节麦[ 14 , 18]和大麦[ 15]的起源与进化研究。小麦族的
部分属 、种的醇溶蛋白图谱差异能够反映一定的系
115第 2 期　　　　　　　　　　　　　丁春邦(等):拟鹅观草属植物的醇溶蛋白研究　　　　　　　　　　　　　　
统关系[ 19 , 20] 。
本研究结果表明 ,27份材料表现出较高的醇溶
蛋白多态性 ,醇溶蛋白电泳可以将 27份材料完全分
开 ,同一物种的不同居群首先聚在一起 ,然后不同的
分类群再聚类在一起 ,地理分布相同或相近的物种
聚类在一起 ,这表明醇溶蛋白资料能够反映一定的
系统学关系。
近年来 , Löve[ 1 , 8] 和 Dew ey[ 9]等以染色体组作
为划分小麦族属的标准 ,拟鹅观草属含 St 染色体
组 ,鹅观草属含 StY或 StHY 染色体组 。Lu[ 7]根据
染色体组分析的结果 ,已把 R .ely trigioides 从鹅观
草属组合到拟鹅观草属中 P.elytrigioides (Yen et
J.L .Yang)B.R.Lu。张新全等[ 11] 研究发现 R .
alashanica 和 R .magnicaespes含有一个 St 染色体
组 ,而不含 Y染色体组 。在形态特征上 ,这 3 个物
种又极为相似。从本研究的醇溶蛋白电泳图谱分析
结果来看 , R .alashanica 和R .magnicaespes没有与
作为对照的另外 3个鹅观草属物种聚类在一起 ,而
是与拟鹅观草属的物种聚类在一起。由此可见 , R .
alashanica 和R .magnicaespes与 P.elytrigioides 一
样 ,也可能是在中国分布的四倍体拟鹅观草属物种 ,
这需要进一步的研究证实 。
参考文献:
[ 1] 　Lö ve A.IOPB ch romosome number reports LXVI Poaceae-T rit-
iceae-Americanae[ J] .Ta xon , 1980 , 29(1):163-169.
[ 2] 　Nevski S A.Uber das system der t ribe Hordeae Benth[ A] .F lo-
ra et S ystematica Plantae Vascu lares [ C] .Ser 1 , Fasc 1 ,
Leningrad , 1933.9-32.
[ 3] 　耿以礼.中国主要植物图说———禾本科[ M ] .北京:科学出
版社 , 1959.342-409.
　　　Geng Y L.F lora Il lust rata Plantarum Pr imarum S inicarum
(Pcaceae)[M ] .Beijing:S cienti fic Publishing Company , 1959.
342-409.
[ 4] 　颜　济 , 杨俊良.西藏地区鹅观草属一新种[ J] .云南植物研
究 , 1984 , 6(1):75-76.
　　　Yan J , Yang J L.A new species of Roegneria f rom Xizang(Ti-
bet)[ J] .Acta Botanica Yunnanica , 1984 , 6(1):75-76.
[ 5] 　崔大方.新疆披碱草属的新分类群[ J] .植物研究 , 1990 , 10
(3):25-38.
　　　Cui D F.New taxa of Elym us L from Xinjiang[ J] .Bu llet in of
Botanical Research , 1990 , 10(3):25-38.
[ 6] 　蔡联炳.中国鹅观草属的分类研究[ J] .植物分类学报 ,
1997 , 35(2):148-177.
　　　Cai L B.A taxonomical study on the genus Roegner ia C Koch
f rom China[ J] .Acta Phytotaxonomica S inica , 1997 , 35(2):
148-177.
[ 7] 　Lu B R.Meiotic analysis of the intergeneric hybrids between
Pseudoroegner ia and tetraploid Elym us[ J] .Cathaya , 1994 , 6
(1):1-14.
[ 8] 　Lö ve A.Conspectus of the Triti ceae[ J] .Feddes Repor t , 1984 ,
95(4):425-521.
[ 9] 　Dew ey D R.The genomic system of classif icat ion as a guide to
intergeneric hyb ridizat ion with the perennial Triti ceae[ A ] .In:
Gustaf son J P(ed).Gene Manipu lation in P lant Imp rovement
[ C] .New York:Plenum , 1984.209-280.
[ 10] 　周永红 , 杨俊良, 郑有良 , 等.用 RAPD 分子标记探讨鹅观
草属的种间关系[ J] .植物学报 , 1999 , 41(10):1076 -
1081.
　　　Zhou Y H , Yang J L , Zheng Y L , et al.RAPD study on inter-
species relat ionships in Roegneria(Poaceae:Triticeae)[ J] .Ac-
ta Botanica S inica , 1999 , 41(10):1076-1081.
[ 11] 　张新全 , 伍碧华 , 颜　济 , 等.阿拉善鹅观草 、大鹅观草和大
丛鹅观草杂种的细胞学研究[ J] .草业学报 , 1999 , 8(4):23
-28.
　　　Zhang X Q , Wu B H , Yan J , et al.Cytogenetic studies of F1
hybrids of R.magnicaespes , R.grandis and R.alashanica
(Poaceae:T rit iceae)[ J] .Acta Pratacu lturae Sinica , 1999 , 8
(4):23-28.
[ 12] 　Draper S R.IS TA variety committee report of the working group for
biochemical test s for cult ivar ident ification 1983-1986[ J] .Seed
Science and Technology , 1987 , 15(3):431-434.
[ 13] 　颜启传 , 黄亚军 , 徐　媛.试用 IS TA 推荐的种子醇溶蛋白
电泳方法鉴定大麦和小麦品种[ J] .作物学报 , 1992 , 18(1):
61-68.
　　　Yan Q C , Huang Y J , Xu Y.Cultivar ident ification of barley
and wheat wi th standard reference method f rom internat ional
seed testing association(ISTA)[ J] .Acta Agronomica Sinica ,
1992 , 18(1):61-68.
[ 14] 　兰秀锦 , 魏育明 , 王志容 , 等.中国节节麦与中东节节麦的
醇溶蛋白遗传多样性比较研究[ J] .四川农业大学学报 ,
1999 , 17(3):245-248.
　　　Lan X J , Wei Y M , Wang Z R , et al.Gliadin comparison be-
tw een Aegi lops tausch ii cosson f rom China and Middle-east[ J] .
Journal of Sichuan Agr icu ltural U niversity , 1999 , 17(3):
245-248.
[ 15] 　唐慧慧 , 丁　毅 , 胡耀军.中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗传
多态性研究[ J] .武汉植物学研究 , 2002, 20(4):251-257.
　　　Tang H H , Ding Y , Hu Y J.Genet ic polymorphism of hordein
in wild relat ives of barley f rom China[ J] .Journa l of Wuhan
Botanical Research , 2002 , 20(4):251-257.
[ 16] 　Pogna N E , Borghi B, Mellini F , et al.Elect rophoresis of
gliadins for estimating the genetic purity in b read w heat seed
production[ J] .Genet Agr , 1986 , 40(2):201-212.
[ 17] 　鲍晓明 , 黄百渠.小麦-冰草异附加系种子醇溶蛋白基因表
达的分析[ J] .作物学报 , 1993 , 19(3):233-238.
　　　Bao X M , Huang B Q.Analysis of gliadin gene expression in
w heat-w heatgrass alienadit ion lines[ J] .Acta Agronomica S in i-
ca , 1993 , 19(3):233-238.
[ 18] 　张学勇 , 杨欣明 , 董玉琛.醇溶蛋白电泳在小麦种质资源遗
传分析中的应用[ J] .中国农业科学 , 1995 , 28(4):25-32.
　　　Zhang X Y , Yang X M , Dong Y S.Genetic analysi s of w heat
germplasm by acid polyacrylamide del elect rophoresis of gliadins
[ J] .S cient ia Agricultura Sinica , 1995 , 28(4):25-32.
[ 19] 　杨瑞武 , 周永红 , 郑有良.披碱草属的醇溶蛋白研究[ J] .四
川农业大学学报 , 2000 , 18(1):11-14.
　　　Yang Y W , Zhou Y H , Zheng Y L.The study on the gliadin of
Elym us L[ J] .Journal o f S ichuan Agr icu ltural Universi ty ,
2000 , 18(1):11-14.
[ 20] 　杨瑞武 , 周永红 , 郑有良 , 等.小麦族四个属模式种的醇溶
蛋白分析[ J] .广西植物 , 2001 , 21(3):239-242.
　　　Yang Y W , Zhou Y H , Zheng Y L , et al.Gliadin analysis of
type species of four genera in T rit iceae[ J] .Guihaia , 2001 , 21
(3):239-242.
[ 21] 　Rohlf F J.NTSYS-pc (Numerical taxonomy and multivariate
analysi s system .version 1.80)[ Z] .New York:Exeter S of t-
w are , Setauket , 1993.
(本文审稿:杨克诚)
116　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷