全 文 ：橡胶树属 ( H ve ea ) 种质资源
的 保 存 和 利 用
H o C li
a i Y e e
一 、 引 言
在数千种含有橡胶的植物中 , 据称只
有一千多种可作为橡胶的来源或含有适量
的橡胶 。 巴西橡胶则是 目前唯一在商业规
模上广泛利用的一个种 。
无可怀疑 , 东方商业 规 模 种 植的材
料 , 都是来 自魏克汉所采集的种子 。 这些
胶树的祖先大半可追溯到 1 8 7 7年魏克汉引
到新加坡的 2 2株原始实生苗 。 虽然后来继
续引种 , 但这些材料只是最近才用于育种
研究工作的 。
因此 , 东方灼橡胶树基 因 库是 贫乏
的 , 通过定向选育种而更 日益显得贫乏 。
为了不断发展橡咬业 , 引入新的种质是必
要的 。 本文概述橡胶树属种 质 的 保 存计
划 , 并就有效地利用这些种质的建议进行
讨论 。
二 、 保 存
本节简耍地介绍属的分类学与分布 ,
闪为这方面已有许乡文献 资 料 论 述过 。
N g ( 19 7 7) 已刘橡胶树属遗传 资源 采集
和保存计划进行过详细描述 , 这里仅作简
要的叙述 。
( 一 ) 橡胶树属的分类学
与分布
橡胶树属是大戟科的 一 个 属 。 1 9 4了
年 , B al d w i n在亚马孙河对野生材料作了
一次详细调查 , 并根据细胞 学 的 研 究结
果 , 把它们归纳为 9 个不同的种 : 巴西橡
胶 、 边沁橡胶 、 坎普橡胶 、 圭亚那橡胶 、
小叶橡胶 、 光叶橡胶 、 少花橡胶 、 硬叶橡
胶及色宝橡胶 。 其中巴西橡胶是唯一的商
业性栽培的种 。 其他三个种 , 即 : 边沁橡
胶 、 少花橡胶和色宝橡胶用作抗南美叶疫
病的种质资源 。
橡胶树属 自然分布于下列国家 : 玻利
维亚 、 巴西 、 哥伦比亚 、 厄瓜多尔 、 洪属
圭亚那 、 圭亚那 、 秘鲁 、 苏里南和委内瑞
拉 ( 表 1 ) 。 在巴西 9 个种都有 , 哥伦比
亚有 6 个种 , 秘鲁与委内瑞拉有 5 个种 ,
玻利维亚 、 圭亚那和苏里南有 2 个种 , 法
属圭亚那和厄瓜多尔有 1个种 。 在亚马孙
河盆地 , 主要种的分布地区十分广阔 ( 图
1 )
。 但即使在这个 地 区 内 , 某些种的
分布也是有断有续的 , 这 大 概 反 映了它
们对生态环境的偏好 。 圭 亚 那 橡 胶在这
一属灼整个分布区内都 有 分 布 , 而巴西
橡胶仅分布于亚马孙河南 部 的 大 部分地
区 。
图 1 棣胶树属的分布
表 1 有橡胶树属分布的国家 ( 资料W ye h e rl e 了 1 9 7 8
二 ’ 、 ’ …二一 二二二三一上二鱼二竺二二` 二二
一 一 I 边王9 !俘酉 {称背 {圭亚那 }少吐 }井叶 {少葬 }碑叶 }色宝 {哟 什— le s竺竺 ~1竺些 l翌竺… -塑竺卜翌胜哗竺…一竺竺一尸星竺 {堡竺… -止…二一 `一竺些望里一 {一 {迸 -…一1兰一 {一…一 }— …一…一 }一一立一一一里一 一巴一)三 -卜圣一 ~…迸一…一三一…一三一…J 一 }一茎 - {盗 .卜生 {— 生 - -, * L` 二 } v } _ A { 」 , } _ B { v l 二 一 。 { 一 , , 。 : 。一哭士井二卜全一…兰一 ~ }一卜全一卜兰毕一卜上 - …上 …一阵卫巴一~理望竺竺一}一 {一 {一 }一生 }一 {一 {一一 {一…一…一一三一一一矍垫竺 {一{一 {一 {一兰 !一 }一 }— {一…一泣二一一止竺丝一 {一 }一 {_ 一…二一…_ {_ {一兰一 }一…_ {_ 一生一丰、 ` J 一 D } , 1 1 , 二 ! l , , } 二 二 { 1 }一进生一里 一卜立- 阵全一 {— 一二- 一…— …- 全一卜立一 一 {— …— {一 - 竺二 兰一一塑宜一一 {一 _ }_ …_ …二 ~一…_ I_ {一圣 - …一…一 {一止一 ., 是由 决电 冬、 } v l ! { v } _ 匕 } v I v } } {一里竺竺竺一阵1一 ,— {— 阵立一 l一二一阵立一卜立一 }一一…— 一竺二二` 一移 计 ! 3 + ` {3+ ’ …. { . .…煎` c {` t . , l ` . }. “声s c 二 .l 尸 . { : } __注 : X一分布相当广泛 x 二有分布 ? = 可能有分布 , 但未采集到
A = 亚马孙河北岸 A m a z o n i a n T r a p z i u m南部边界
B = 瓜伊尼亚河
C一可将法属圭亚那 、 圭亚那和苏里南归并作为圭亚那
D 二哥伦比亚与秘鲁之间的边界普图马约河南岸
E = 只在委内瑞拉边界内的瓜伊尼河岸采集到一次确切的小叶橡胶
( 二 ) 橡胶树属种质资源
的保存
显而易见 , 为了扩大遗传墓础 , 必须
在橡胶树属的天然产地亚马孙盆 地搜集资
源材料 。 因为开发亚马孙盆地的农业计划
在东部已经开始 , 所 以 , 从亚马孙地区搜
集材料就显得特别迫 一切 。 这些开发活动成
胁着橡胶树属种质资源的生 存。 此外 , 保
存这种资 i东对 巴西或其池美洲国家的鼓舞
不大 , 因为这些国家生产匀枚胶尚不及 一世
界天然橡狡总产量的 i % 。 阅此 , 国际橡
胶研究和发展委员会 已公i 划派退一个考察
队到亚马孙盆地 , 心石集代代全 辉介价旅的
种的遗传材料以及经过变异而能适应各种
不同条件幼’ 付料· 。 为北 , 考弃 队 :{每集中在
下列地区巡行搜菜 :
1
. 发砚有 7 个 神和 2 个特赚变种的
内格岁河周澎全要价 多蜻羊遗传脸变异 ; . 办
地区
2一了,、 5 ) · 六,广泛分布 为马怂拉 i可下
游博尔巴附近灼次要多样遣传性主异 :卜心
地区 , 以及神质 同 样 丰 宫 煞 亚 马 孙 河
5 0 11:: : o 。 : 河二之
3
. 亚马孙西南部野生像佼生产较多
的地区 , _之些地区延伸到巴西的阿克里和
朗多尼亚 以及玻利维亚和秘含为马德雷德
迪奥斯乡也区 。
3 一象胶树属分布区的边缘地拼 , 那
里可能提供一些能适应更接近汲限的土壤
条件或气候条件的材料 。
4
. 离开多样遗传性变异中心较远的
地区 , 预期那里会有高度变异约材料 。
5
. 被废弃的老胶园 , 例如王9 2 8年和
19 34年福特马达公司在 波 因 ( B io m ) 1材
近定植的那些已被咬弃的老胶园 , 可能提
供一些对南美叶疫病有大 田抗性的材料 。
考察队所收集的种子及芽条经过必要
的检疫预防处理 后 , 运到位于非洲及亚洲
的两个国际橡胶遗传资源保存中心 , 进一
步采取措施 , 以保证这些遗传材料在保存
期的安全 。 经繁殖 后 , 样品将分发给国际
橡胶研究和发展委员会所有成员国的研究
所 。
三 、 利 用
本节介绍一些能更加有效地不}}用所收
集的种质的方法 。 某些方法反映了其他农
林研究工作者的想法 , 某些则是凭借我们
对 巴西橡胶的一般经验归纳出米的 。 另外
一些是来 自社以往引种材一料灼研究工作 巾
发现的一些有限的或偶然 的迹象 。 这些方
法必然是试探性的 , 尚待进一步试验 滋实
并经国际橡胶研宜和发及委员会批准后方
能推荐使用 。
F r : ln : 。 l ( 1 9 7 5 ) 将听收集的 种 质材
料分为如下两个歹之型 :
基本种质材料 : 即两个国际中心所保
存 的种质材料 , 这些中心主要 毛长期保存
那些在探险考察中搜集到灼种质廿料 。 基
本种质材料一旦建立起来后就永远保存下
去 , 以备需要时取用 。 每 当需要再生时 ,
可采用无性繁殖方式以保持其完整 。
育种用的种质材料 : 指分发给国际橡
胶研究和发展委员会成员 国的种质材料 ,
会员国通过进行再繁殖和鉴定把它们用来
扩大现有基因库 , 以期得到进一步改 良。
这两种种质材料是相互补充的 。 育种
用的种质材料具有眼前的重要意义 , 而基
本种质材料则具有较深远的意义 。
( 一 ) 基本种质材料
在国际橡胶研究和发展委员会下 , 应
设置一个中心机构 , 以协调两个保存 中心
的活动 , 并负责下述几方面的工作 :
鉴定工作方面的国际性协作 在一系
列不同的环境条件下进行鉴定 , 有助于了
解基因型的真正潜力 , 诸如抗病性 、 广泛
适应能力和对特殊环境 ( 如高湿或低湿 、
海拔高度 、 光照 、 温度或营养状况等 ) 的
适应性等 。 单独一个国家并不具备有效地
进行这项工作所必需的面积 和 资源 。 因
此 , 鉴定工作方面 的国际性协作是合乎理
想的 , 并且最好应由保存中心来进行组织
和协调 。 这样能提高对遗传资源材料的价
值 , 因为可以得到有关这些材料对不同环
境的适应性及它们之间的相互 作 用 的情
报 。 参加国可以对那些地方性较强的病害
的筛选提供必要的方便 。 原则上 , 用各个
研究所培育的不同材料进行杂交 , 应当更
容易把抗病性结合到改 良的栽 培 品 种 中
去 。 这样 , 遗传侵蚀 ( g e n e t全c e r 。 S i o n )
的缺陷将受到最大限度的限制 。 这些栽培
品种也将具有能广泛适应该地区变化莫测
的气候 汾遗传组合的优点 。
改良大量未经改良的遗传资源 改 良
新引入的材料有两方面的理 由 。 首先 , 没
有理 由相信魏克汉采集的材料具有最高的
生产潜力 。 事实上 , 已经鉴定了一些更高
产的其他遗传资源 。 就新的基 因 资源 而
言 , 像 F r a n k c l 在研究小麦中所提出的那
样 , 从新的适应途径重新开始可能是值得
的 。 其次 , 必 须 分 别 保持和改良这些资
源 , 以便在某些广泛的杂交组合中利用杂
种优势效应 。 由于生殖周期长 , 无论这一
目标是从头开始还是改良特殊 的 种 质 材
料 , 其过程都是缓慢的 。 因此 , 这项任务
最好由一中心机构而不是由个别研究所来
领导 。
结合南美叶疫病抗性的遗传资源 南
美 叶疫病是由真菌M i e r o e y e l u s u l e i 引起
的 , 对东方天然橡胶业是一个 极 大 的 威
胁 。 来 自魏克汉引种材料的高产橡胶品种
几乎全部缺乏抗南美叶疫病的能力 。 幸好
该病的发生还一直局限于热带美洲 。 最初
的育种方案试图用回交的方法把南美叶疫
病抗性与东方高产无性系结合 , 但成效非
常有限 。 除第一代杂种外 , 连续世代的产
量和生势都下降了 , 而且抗病能力迅速衰
退 。 另一个可能是有意识地先结合不同种
中不同遗传资源的抗病性 , 然后再与高产
材料进行种间杂交 。 两个国际中心能够运
用一些 已知有抗病性 的遗传资源 , 来掌握
育种方案的第一阶段工作 。
种质材料 的基础研究和推广 另外 ,诸如分类学 、 细胞学 、 遗传生态学和赫 \遗传学等方面 的研究 , 也应是这两个中心
的职责范 围 。 各种大 田作物和树木作物的
研究人员 , 曾强调过这些研究领域 。 这些
研究将导致更好地了解不同来源 的种质材
料的地区性变异 、 遗传性变异 和 适 应 能
力 。 它们也将指明在 以后的考察中应注意
哪些类型的种质材料和环境 。
文献资料的提供与交流 种质保存中
心的另一职能是提供有关文献资料 。 对这
项工作应予特别重视 , 因为在缺乏充分的
文献资料的情况下 , 收集的种质材料就得
不到有效的利用 。 用户需要了解哪些新种
质是合用的 。 还必须根据参与国的鉴定对
种质材料进行分级 。 对组织完善的资料系
统来说 , 上述这些不过是简单的常规工作
而 己 。 通过国际性资料和检索系统对协作
的鉴定进行补充 , 鉴定结果能够被所有的
用户所利用 , 这样将使种质材料的评价及
其利用更臻于完善 。
( 二 ) 育种用的种质材料
基本种质材料的代表性样株 , 可在国
际橡胶研究和发展委员会成员国内进行鉴
定 。 此外 , 这些国家也可以要求一些特殊
的种质材料 , 以满足育种方面更迫切的需
要 。 所育这些材料合在一起就成为育种用
的种货材料 。 鉴定期间 , 除了极大部分所
有新的罕见的特性之外 , 还应 特 别 注 意
这些材料对新环境的适应能力 , 产最特性
和有关 }生状 。 某些入选的优 良种质材料可
用米扩大 各国现有的基因库 。 明确规定了
的育种目标 , 以及对一些用以把有价值 为
基因结合到栽培品种 中去为各种不同方法
的栩又寸一攻率听作出灼评 价 , 将 一汀助于有效
地利用育种用遗传资源 。 现就儿 一方百 )士问
题论述如下 :
目前的祀来来的育种目 标 K : 一 从飞等
( 1 )`丁9 ) 指 出 、 从广泛灼基因库中成功地
利用变异性 , 其关逮是作物 育币};工作者对
下列问题要有一 个明确 均概念 , 即 : 试图
结合什么待性了 为什 么了 明确这一 点 , 池
就能探索种质 对料灼特性 , 笠而扮、遗传上
将这些待性结合到茱个品 仲中去 。 在橡胶
树属的育种工沐中 , 沈良表现型 汾选择标
准是随时间而改变的 , 并将继续如此 。 不
过某些育种目标 , 诸 如高产 、 生势旺盛 、
抗病等仍是选育种过程 中 最 墓 本 的 。 今
后 , 值得考虑其他一些对产量有埃显影响
或能提供新的副产品的勺于性状 。
产量及其有关性状 有证据表明 , 来
自魏克汉引种的材料灼橡胶树 , 其产量正
处于停滞不前的状态 。 从建议 ; !七因际像胶
研究和发 吸委员会考察队所采集的材料 ,
也许能获得折的遗传变异性 。 这些种质材
料应按产量待性和其池与产量有关的比状
进行筛选 。 高产潜力最大的材料 , 可能是
已知比其他种都优越的巴 西 橡 胶 。 据报
道 , 在巴西橡胶中 , 野尘黑皮树又 比红皮
或白皮的好 。 魏克汉采集的属于后一种白
皮类型 。 来自产量较高 、 气候条件相同和
边缘分布地区的材料具有特殊意义 。 在其
他的种中 , 如边沁橡胶 、 圭亚那橡胶和光
叶橡胶 , 其胶乳质量依次下降 , 可按此顺
序择优利用 。
抗病性 在亚洲和非洲 , 较重要的叶
病和茎病是 由疫霉 、 粉抱 、 毛截_泡 、 伏革
菌 、 长蠕泡 、 C or 。 。 : p o : 二 和薄 谈 革 菌引
起灼 。 育迹象表明 , 魏克汉所 引入的材料
对粉抱 、 毛盘泡等所 引起的 病 害 抗 性较
低 。 鉴定新采集的材刹的抗病性 , 有助于
提供抵抗上述病害的种质材料 , 井能钊止
对抗布性的逐渐侵蚀 。 同样 , 进能发现对
各种言虫具有抗性的种质资源 。
橡胶的注能 理想的性能是胶乳的干
胶 含里 高 、 饥减稳定性好和 f一 J )己 估 变中
等 。 汀狡扭乞宁立些性能筛选新众尔种贡资源 。
有限 一茹式俭丧明 , 某些胶乳具扰凝 二待性 ,
这恋称汀司`能泛每次刽胶为胶乳 , t 景大火提
高 。 也可 。!立浏 , 胶乳中树 }!纷含景高灼树种
能产生分子吸派 ( 低枯度 ) 的 碳 氢 化 合
物 。 这洋 心种吸材料对培育一些能生产分
子量合乎理想的橡胶灼胶树是有用的 。
潇的合 二手理想的农艺学特性和病理学
特性 至今 , 选育种工作都是着重于产 黔
和抗病位方面 。 只耍高产 , 农艺学 舟!」三和
病理学特性一般为无性系也入选了 。 鉴于
肥料和病害防洽费用上涨以及橡胶宜林地
而识减少 , 未来无 跳票材 判应具务下歹J一
些理想均特性 : 对养 分要求低 , 北耐少万
和多而 , 能危应离海投 , 能坑自组 、 浪宕
不获厂一乡介褚。 头趁皿兰种具 汽一越冬 旱或二一二显苦 犷「忿习
性 , 这 挂一 手},可能使狡树免于感病灼 一汀币’!
特性 。
理想的生理特性 分况率尸尸一个重要
的生理特性 , 它决定胶树 生 一长与胶乳 挂丫二
之润沈平衡 。 旦前倾穴于培育 出方瓦率育
利于胶乳生产并足以组:持 良好生 一比介无性
系 。 将来橡胶树在木材和造纸方而的价泣
有可能增加 。 因此必须具有生协产 民离而
分配率亦价;的优 良表现型 。 在未来无性系
选择 中 , 应考虑的其他重要 生 理 性 状 包
括 :光合能力 、 同化率 、 同化物的转移和
贮存能力以及橡胶再生率 。 除此以外的理
想特性 , 可在鉴定育种用材料过程中予以
考虑 。 随着这些特性的鉴定 , 就要着手进
行创新的应用和研究 。 正如 F r e y ( 1 9 7 5 )
所强调的 , 植物育种工作中最 艰 巨 的任
务 , 在于建立检定和利用新采集的材料中
合用的种质的方法 。
有效利用种质的方法 新种质的利用
有三个主要方法 : ①直接鉴定种质的适应
性和经济适宜性 。 ②将各种特殊性状授与
优 良的栽培品种 , 以改进其农业或经济上
的适宜性 。 ③提高种质自身的产量 。
上述①法对橡胶树属可能无关紧要 ,
而②法对许多种作物来说 , 都是利用新的
变异源的最重要的途径 , 也发现适用于橡
胶树属 。 在③法中 , 从渗入优 良的栽培种
开始 , 直到适应性的全部重新建成 , 引入
的材料无时不在起作用 。 后两种方法尚待
检验 , 在此之前 , 只对种质利用的遗传结
果作简要论述 , 这些结果将说明育种工作
者的隐讳并有助于制订更有效利用种质的
策略。
种质利用的遗传结果 将理想的特性
结合在某一适当的材料中往往是困难的 ,
这通常是由于涉及到适应水平 普 遍 不 同
的 、 遗传学上有差别的各个群体的杂种问
题 。
M c W il i
r t e r ( 1 9 7 7 ) 指出 ,未经改良
的品种与改 良的品种杂交时 , 所谓预期的
遗传结果是指 : ①扩大了所选择的性状的
遗传变异 , 同时也扩大了未选择的性状的
遗传变异 。 ②与经过改良的品种比较 , 杂
种群体普遍减弱 。 ③新建立的杂交种群体
包含不利的相斥的连锁遗传 。 因此 , 出现
许多这样的情况 , 即扩大所改良种的变异
的优点 , 特别因遗传结构受到破坏而被抵
消了 。
橡胶育种工作者曾通过几乎尽全力于
研究优 良的种质材料 , 而对这些分散杂交
的遗传结果有所反应 。 除了传递不同种之
间的理想性状 ( 主要是抗病性 ) 外 , 他们
忽视了广泛杂交的潜力 。 很少或没有人有
意识地去努力发展或改进其他种质利用的
方法 , 也没有人仔细尝试过从广泛杂交中
利用杂种优势效应 。 后两个方面特别需要
研究 , 以了解能否从所采集的种质材料获
得最大的效益 。
更有效地利用种质 的策略 种质的利
用应当尽量扩大遗传变异的有利作用 , 而
尽量缩小广泛杂交的不理想结果 。 策略所
要求的范围包括从避免或缓和这样或那样
的不理想的结果 , 直至基因型 的 突 然 重
组 。 现简要论述如下 :
控制不理想的基因向优 良的基因型渐
渗 : 最好是能控制单基因变异或多基因变
异的渐渗而改 良的基因染色体组又破坏得
最少 。 渗入速度取决于该性状是显性的还
是隐性的 , 是单基因遗传还是 多 基 因 遗
传 , 以及其与其他性状的相互关系等等 。
当结合理想性状时 , 只应该尽量少接受野
生类型的非理想性状 。 F r e g ( 1 9 7 5 ) 也强
调 了在有基因渗入的育种群体中保持比例
相当高的优 良种质的重要性 。 M c w hi r t e r
( 1 9 7了 ) 研讨了几种方法 , 使群体的建立
与适应性的筛选相结合 , 并使来 自几个种
质资源的基因重新组合 。 总起来说 , 这些
方法就可为种质的利用提供多种多样的选
择 。 其中有些可直接应用 , 或加以修改后
应用于橡胶树 。
在种质分析 中应用统计遗传学改进数
量性状 通常 , 在不 同种的杂交授粉中 ,
种质分析的目的在于评价育种群体所包含
的不同变种的相应潜力 。 为了改进数量性
状及有效地利用种质 , 必须探讨有效地选
择亲本资源的方法 。 随机选择材料将导致
优良等位基因出现频率降低 。 选择能提供
优良等位基因的材料 , 可以有效地解决这
一问题 。 品种双列杂交的分析 已 取 得 进
展 , 并已用作选择种质资源的一个有效方
法 。 一些相同的方法 己用于橡胶树属补炭
材料扮选择 , 以获得统 i一卜上户沙遗传信息 ,
它们可能是为育种材 料库选择亲本材料灼
有力工具 。
利解广泛杂交的杂种 优 势 效 应 通
常, 优良亲本与外来亲本杂交 , 比优良亲
本与优良亲本杂交能获得更 贾钩理想的分
离的频率 。 但也有例外 , 如观赏植仿韵质
量性状可通过广泛杂交获得 , 杨付私松树
常出现这种杂交优势 。 S t e b川 : 1 5 ( 门 5。 )
指出 , 广泛杂交的重耍意义按下列作物顺
序依次递减 , 口口观赏作物— 果园积木本作物— 词料作物— 禾谷类作物和蔬菜作物 。 作物约某些特性能加强杂仲优势灼
价值和效应 。 例如 , 对无性繁 分: . 七种 二长
说 ,杂交的价值更大 ,并且 总产量比反最性
状更为重要 。 无性繁泣也能保持 许少种门
杂交子一代所表现出的优异的生势 , 从而
不需要试图固定后代中出珊频率可能很低
的优良类型 。 通常 , 源 口隔离的宾洲书灼 一 i准
株之问的杂交 , 能比源 自同一基因库的单
株之间的杂交显示出更大粼,杂种优势 。 已
在玉米中观察到这种情况 。 砚马未西亚为
多年生木本作钧中 , M a w a 尹黔邵子杂种和
薄壳种油棕杂种就是一些实例 , 并己成功
地利用了一些相对立的亲本类塑 。 橡胶 }对
属也具备上述全部特性 。 胶乳产觉与生势
的影响呈正相关 。 灌象胶树通常是无性繁殖
的。 在橡胶树属的不同种内也会天热地出
现一些广泛分离的亚种群 , 所以遗传交异
是可能有的 。 上述全部 ’ }守{生有利于杂 种优
势育种 , 用橡胶树属中外来种辰进行抗叶
病育种工作的最鼓舞人心的结果之一 , 就
是在一些广泛杂交中所观察到的惊人的效
应 ( H o 等 , l 。了7 ) 。 M o h d N o r ( 玲 7 7)
报道过 , 来 自秘鲁的米经改 良的巴西橡胶
与来 自魏克汉材料所派生出的无性系之间
进行广泛杂交所产生的后代 , 比魏克汉无
性系 ( 表 2 ) 之间进行杂交所 产 生 的 后
代 , 具有更 良好的产量 、 茎国和树皮
对巴西过去的杂交方案进行详尽研究
的结果表明 , 初主代魏克汉元性系和外来
野生无性系之间的某些杂交 , 己产生 一了一
些杰 出的 F ,杂种 。 已选育出一些 抗 南 美
叶疫有而不高产的非魏克汉无淦系 。 所用
的某些亲不如 F 渡5这2 , 其产量和生势 都极
差 。 i余此以外 , 从 F ,中选出的 方些 优 良
无性系 , 比得上同一试验 中 灼 尺 悦M 5 0 0
组和 弓沁 绍 .中 某些 优 良 的 R R孙侄无 改 系
( 表 3 ) 。
适当处理 遗传材料 , 在杂交 沈势育种
中具有重妥意义 。 在橡胶树属令 , : ` ; 二排所
有的广泛杂交都能得到预期的理斌灼杂种
优势效应 。 必 须在进一步 {:廿实验 中测定其
出现频率 。 然而顶期朵些未经改进约育种
材 料能在广泛杂交中 直接产 生 良好 的效
果 。 其他一些经鉴定作为 良好门杂交优势
育科,材料资源的种群 , 可能需 要 加 以 改
良 。 为了充分利用杂种优势 , 必须象前面
所指 出的那样 , 对来 自不同亚种祥的材料
分别加 以改良 。杂种优势效应在 F , 代 中也
可能是不规则的 ,并且 F ,杂种沈变 异可能
非常大 。 如果是这样 , 应将能产主最优杂
种的亲本选择出来 。 最优杂种经过进一步
的大田鉴定后 , 就可通过无性繁殖供商业
上应用 。
在 夕` 泛杂交中 , 由于 F , 杂种户: )高度杂
合 比 . F Z和以后世代的分离将产生多种多
样的类型 。 有许多重组是不调和的 。然而 ,
这种变异在选择优 良表现型方 i石也是一些
可利用的资源 。 例如 , 在辐射松和 K n o b -
c o n e 松的杂种中 , 有 50 % F : 松树与 F ,松树
7
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州 1 哭.口利雳6哭 .0引芬.。叫哭.0刹卜 .。州沈.0引扁。州。哪 .0刊卜6 .买 .0利招。州努.0引雳6口的 .0刹闪门6的 .0刹闪哪68的 .0引囚N6嵘闪 .0利9?6的 .0洲卜 .6
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表 3 从 F : () E和 F,选择出的优良无性系的比较
育种组别
F l ( E )
全部 F i
} 二 、 , }平均 6 年产量 } 开割时茎围
· …茎 围 增 加 l 原生皮厚度
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F X `。9 8 , } l … J口坚竺i吕巨{一 {— }一— {— …—{ 33个无性系 ! 3 1 . 3 } 2 1 · 61 { 1 · 82 1 6 · 8 9注 : a F l ( E ) 一最初的魏克汉东方亲本之间的杂交 .F , 二最初的东方亲本和从几个原产地选出的最初的抗南美叶疫病亲本之间的杂交 .
一样良好 , 少量 F : 松树甚至更好 。 通常 ,
F : 和继代中预期的杂种优势将 是 F , 的 一
半。 但有大量不同的 F , 可以进行杂交 。 许
多无亲缘关系的 F , 杂种之间的 杂 交 F : 则
具有与 F : 相同的近交系数 , 而且它们约平
均产量也相类似 。
总之 , 方法和计划中应优先考虑的事
项决定于预期的遗传获得量 。 按照上面所
述 , 对橡胶树属的研究方法 , 或许就是鉴
定亚种群 ; 亚种群与优良品种杂交时 , 会
在产量方面发挥杂种优势的作用 。 在所提
出的不同策略中 , 进行有计划的杂交可 以
预期获得极显著的增产 。 这可从西方和马
来西亚橡胶研究 院的 育种方案中 获得某
些证明 , 尽管这些证明是有限的 。 即使表
观杂种优势效应 出现频率低 , 但通过无性
繁殖仍能将 :手何一个党良杂种无限制地增
殖下去。 用这种方法不起作用的亚种群 ,
可根据配合力分析结早予以利用 。 选择一
般配合力高的 , 能使结果更富预见性 。 控
制渐渗现象可他是最后 勺应 予 考虑 的李
项 。 在没有杂种优势效应的情况下 , 当主
要的育种目标是结合抗病比和某些其他农
艺特性时 , 产量性状通常没有 明显改变 。
四 、 讨论和结论
在许多国家 , 现代品种都是从一个比
较狭窄的遗传 基础发 展 而 来 。 F r a n lce l
( 1 9 7 5 ) 指 出 , 本世纪前半期或这时期以
后的植物育种家们 , 满足于使用和重新使
用他们所习惯了的比较狭窄的基因库 。 许
多育种家并没有意识到他们错过了机会 。
回顾 以往 , 我们就可以懂得东方过去
的全部育种计划采用保守方法的原因 。 当
时遗传性变异是足够的 , 来 自群体选择 以
及早期选育种的产量改进是显著的 。 也 曾
有人担心使用不合适的种质会造成不 良的
遗传后果 。 此外 , 人工授粉成功率很低 ,
限制了可以培育的有性系数量 , 因而把所
使用灼亲本大都限制在少数儿 补一般配合
力优良的亲本上 。 这种限制无论如何都会
使遗传基础越来越狭窄 , 从而减少了遗传
性变异 。 有迹象表明对选择灼反应正在衰
退 , 而且我们使用魏克汉种质材料育种正
在临近一个停滞不前的时期 。 为了未来的
进展 , 必须扩大遗传基础 。
在此过程中 , 存在一些对育种工作者
有利的因素 。 橡胶树属来 自气候特点与天
然橡胶生产国家相同的广阔热带地区 。 因
此 , 过去引种的材料一般都能很好地适应
我们本地的环境条件 。 对适应性无需过多
顾虑 。 即使有不 良的遗传结果 , 育种工作
者也能够通过广泛杂交来发挥有益的杂种
优势效应 。 故此 , 今后它将有利于从墨守
成规和习惯势力中摆脱出来 。
在这方面 , K r u l l等 ( 1 9 7 0 ) 认 为 ,
过去品种改良方面的进展 , 即使有也是有
限的 , 因为缺乏天然可利用的变异性 , 进
展相当缓慢的原因 , 是在鉴定现有的变异
性及使之结合到改良品种中去时缺乏想象
力 、 远见和效率 。 因此育种工作者必须不
断注视真正有变革意义的特性和对生产上
能有重大突破的新的研究方法 。
最后两方面在橡胶树育种中尚未受到
充分重视 。 种质的收集应为产量性状提供
新的变异性资源 , 当它结合到优良的品种
去时便能使产量增加 。 这可能是通过一些
未经充分选择的或未曾确定的生理特性 。
橡胶树属的干物质产量能高达 35 吨 /公顷 /
年 。 大部分品种的收获指数目前低于 10 % ,
而小麦的收获指数约为 50 % 。 橡胶树属的
收获指数不能增加是没有 充分 根 据 的 。
is m m 。 n ds 指出 , 一年生作物中最高的产
量可达原始群体的产量的 2 0倍 。 对橡胶来
说 , 原始种群的平均产量约为 5 0 公斤 /公
顷 /年 , 则最高产量大概应该是 1 0 , 0 0 公
斤 /公顷 /年 。 根据生理特性预测的也是这
个水平 。
至今 , 我们还没有有意识地从广泛杂
交中寻找出在产量和其他性状方面潜在的
杂交优势效应 。 少数广泛杂交 已产生一些
具有来自亲本资源中任何一方的意料不到
的潜力的基因型 。 这是在秘鲁无性系与改
良过的魏克汉无性系之间的杂种中以及在
抗南美叶疫病杂种中观察到 的 。 在 实 验
上 ,未能对杂种优势作出确切的结论 ,是由
于两个亲本没有种植在同一个试验中 , 或
者是由于未能得到有性系的平均产量 。 不
过 , 杂种优势的微量迹象还是很明显的 。
以前 , 广泛杂交的后代优于同一个试验中
所有其他来 自魏克汉材料之间的优良杂交
种 。 此后 , 最好的广泛杂交杂种也在产量
和茎围增长率方面优于最 优的 东 方 无性
系 。 杂交优势效应的这些最新的 明显的发
现 , 也表明尽快提供抗南美叶疫病的广泛
基础的可能性 。 这些结果如经证实 , 就可以
利用广泛杂交来结合高产 、 杂种生势和抗
南美叶疫病等优良性状 。
A l l a r d ( 2 9 6 0 ) 认为 , 直到现在 , 育
种工作者对大部分已驯化了的品种的变异
性的利用 , 还未接近理论上能达到的最高
产量 。 果真如此 , 今后植物育种工作必须
作出比过去更大的贡献 。 对于最近才驯化
的如橡胶树属这些树种 , 由于其定向育种
还仅仅经过很少几个世代 , 而其遗传基础
又非常有限 , 橡胶树的育种大概还只处于
它的萌芽状态 。 因此 , 橡胶业在未来进一步
发展中所处地位也是十分有利的 。 其他种
质在东方的育种工作 中几乎没有使用过 。
鉴于广泛的遗传变异尚未被开发利用 , 与
很早以前就驯化 了的更重要的粮食作物相
比 , 橡胶树属的改良潜力必定大得多 。 然
而种质的保存一定要走在种 质利 用 的 前
面 。 利用橡胶树属遗传资源 中的变异性所
得的进展全在于未来 。
( 《 M a l a y s i a n A p p l i e d B i o l o g y 》
s 卷 1 期 1 9 7 9年 6 月
凌绪柏译 杨柄安校 )