全 文 ：基金项目：科技基础性专项重点项目子课题(2007FY110800-04)；中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目
(CAFYBB2008004)。
第一作者简介：李家湘，男，1979年出生，讲师，硕士，主要从事植物分类、区系及植物群落学研究。通信地址：410004湖南长沙市韶山南路498号中
南林业科技大学林学院，E-mail：csfuljx@163.com。
通讯作者：王旭，男，1977年出生，河南人，助理研究员，博士，研究方向：森林生态学。通信地址：512200广州市天河区龙洞广汕一路682号热带林业
研究所，E-mail：cafwangxu111@126.com。
收稿日期：2012-08-28，修回日期：2012-10-25。
冰雪灾害后堇菜属植物多样性及其垂直分布规律
李家湘 1，赵丽娟 1，王 旭 2，邹 滨 3，雷 林 1
（1中南林业科技大学，长沙 410004；2中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；
3广东乐昌杨东山十二度水省级自然保护区，广东乐昌 512200）
摘 要：为了揭示冰雪灾害对堇菜属植物多样性和垂直分布规律的影响，采用线路调查结合样带的调查
方法，将杨东山十二度水自然保护区分为 350~600 m、600~800 m、800~1000 m、1000~1200 m、1200~
1400 m等5个连续的海拔段，对堇菜属冰灾后的植物多样性和分布规律进行调查分析，并与灾害前黎昌
汉等的研究成果进行对比分析。结果表明：随海拔的升高，各海拔段堇菜属植物分别为 7、12、12、8、3
种，物种多样性呈“钟型”曲线，具有良好光照、水热条件的中海拔段600~1000 m的多样性最高；堇菜属
各植物的生境要求不同，各海拔段种类组成差异显著，相邻海拔段的相似性系数高，海拔段相隔越远，相
似性系数越低；堇菜属植物多度随海拔的升高同样呈“钟型”曲线，600~800 m海拔段多度最高；冰灾前
后结果对比表明，冰雪灾害对堇菜属垂直分布格局的总体趋势并无太大影响，均为“中间膨胀型”或“单
峰型”，在一定程度上说明宿根草本植物具有较强的抗冰灾能力。
关键词：堇菜属；垂直分布；海拔梯度；物种多样性；宿根草本；冰雪灾害
中图分类号：Q948.4 文献标志码：A 论文编号：2012-2956
The Characteristics of Plant Diversity and Vertical Distribution Pattern of
Viola L. After Ice Disaster
Li Jiaxiang1, Zhao Lijuan1, Wang Xu2, Zou Bin3, Lei Lin1
(1Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004;
2Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520;
3Yangdongshan Shierdushui Provincial Nature Reserve, Lechang Guangdong 512200)
Abstract: In order to exposit the influence of ice disaster on the plant diversity and the vertical distribution
pattern of Viola L., which were investigated and analyzed at 5 different altitudinal gradients from 350 m to
1400 m in Yangdongshan Shierdushui nature reserve after ice disaster by the sample line and strip method.
And the contrastive analysis was carried on between these data and the results of Li Changhan, etc. in 2005
before ice disaster. The results showed that: the number of Viola species was in the order of 7, 12, 12, 8 and 3
from low altitude to high with approximately 200 m for each gradient. The change trend of species richness of
Viola was‘clock’type curve. More species abundance appeared at elevation of 600-1000 m, in which it had
good illumination and hydrothermal condition. Because the difference of Viola plants habitat was remarkable,
species composition was significantly different among the altitudinal gradients. The nearer the height, the
greater the similarity coefficient was. Compared before and after ice disaster, the plant diversity and vertical
distribution pattern of Viola L. was the characteristic of‘the inverse correlation’and‘the middle inflation’. It
中国农学通报 2012,28(34):80-84
Chinese Agricultural Science Bulletin
李家湘等：冰雪灾害后堇菜属植物多样性及其垂直分布规律
0 引言
干扰通过改变植物群落内的环境条件、物种组成
和多样性等，进而改变着植物群落的结构和功能，影响
其演替进程甚至演替方向[1-2]。山地植物群落多样性随
海拔的变化规律一直是生态学家感兴趣的问题[3-6]，而
单一类群的生物多样性研究对于探明物种起源、发生、
分布、演化等方面具有重要意义[7-8]。堇菜属(Viola L.)
植物为多年生草本和2年生草本，稀灌木，弹力传播为
主[9]，具有根状茎；全世界约500种，主要分布于北半球
温带地区；中国约有96种，广布于全国各地[10-11]。堇菜
属植物多生长在环境湿润而阳光较充足的地方，因而
在山谷溪边和路旁很常见，而在密林中分布很少 [7]。
堇菜属植物对生境要求比较严格，不同的生境会有不
同的种出现。因此，成为研究海拔梯度变化对植被影
响的重要研究对象。
2008年中国南方发生了特大雨雪冰冻灾害，南岭
山地成为重灾区，林木折干、倒伏、翻蔸、弯斜、短枝、断
冠、劈裂、爆裂等[12-13]，在海拔500~1000 m范围内，森林
群落几乎遭受灭顶之灾，森林生态系统严重破坏[14-15]。
国内已进行了不少关于冰雪灾害对木本植物影响的研
究[16-17]，包括机械性破坏、生理损伤、群落结构、碳储量
损失等[18-21]。但是，此次灾害对草本植物影响却未见报
道[22]。因此，笔者以堇菜属植物为研究对象，参照黎昌
汉等[7]的调查与分析方法，利用其对南岭堇菜属植物
调查研究的结果，通过对灾后堇菜属植物种类、分布、
多度以及各海拔段堇菜属植物生物多样性、相似性等
特点分析，比较灾害前后堇菜属植物的分布变化，以期
为此次灾害对草本植物的影响评价和森林生态系统的
管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 调查时间、地点
研究田间试验于 2010年 5—8月在广东省杨东山
十二度水省级自然保护区进行。研究地位于南岭山地
中段地理坐标为113°2309—113°2932E，25°2247—
25°1106N。该区气候属于中亚热带季风气候，具有
光照充足、温暖湿润、雨量充沛的南亚热带与中亚热带
过度性的特点。≥10℃年积温为 6386.5℃；无霜期 300
天左右，年均气温为 18.1~19.9℃，1月平均气温 7.7~
9.6℃，8 月月均气温 26.2~28.1℃；年降水量超过
1700 mm，无特别明显的干旱季节，雨季在3—8月[16-17]。
区内成土母岩主要有花岗岩、砂页岩、石灰岩等[23]。最
高海拔 1726.6 m，海拔最低地龙潭风景区 350 m，
1000 m以上的山峰90多座，海拔跨度大。地带性植被
为亚热带常绿阔叶林，具有明显的植被垂直带谱[17,24]。
但因 2008年的冰灾，导致森林生态系统严重受损，林
内结构破碎不堪[16]。
1.2 调查方法
调查采用的是线路调查[25]结合样带调查的方法，
从低海拔灾害未受损区，经灾害严重受损区，到高海拔
灾害轻度受损区或未受损区进行调查。将该区域分成
350~600 m、600~800 m、800~1000 m、1000~1200 m、
1200~1400 m共 5个海拔段。在九峰镇至三星仙庙山
顶、龙潭风景区以及杨东山等 3处的各海拔段选择沿
山体攀升的路径为样带，调查涉及路两侧各 2 m的不
同坡向和坡度的各种生境，对堇菜属植物进行普查，每
段海拔记录堇菜属植物的种类、生境、和多度；将调查
结果与黎昌汉等[7]2005年的成果进行对比分析，以判
定冰灾前后堇菜属植物的垂直分布差异。根据草本植
物的特点，多度采用5级制[26]：非常普遍(VC)——某种
类的个体数约超过 1000株；普遍(C)——个体数大于
100而小于1000株；中度(R)——个体数在50~100株之
间；稀少 (RA)——个体数在 10~50 株；非常稀少
(VR)——个体数不超过10株。
各海拔段之间堇菜属植物种类的相似性系数采用
Jaccard指数计算[27]，见公式(1)。
Cj=j/(a+b-j) …………………………………… (1)
式中：a、b为海拔段A、B的堇菜属种类，j为海拔
段A、B共有的物种数量。
2 结果与分析
2.1 冰灾前后各海拔段的物种多样性变化
冰灾前后堇菜属植物沿海拔变化都“中间膨胀型”
分布的特点（见表 1、图 1)，冰灾后的杨东山十二度水
各海拔段堇菜属植物的种类分别有 7、12、12、8、3种，
在较低的350~600 m海拔段，堇菜属植物有7种，相对
较少，而在 600~800 m和 800~1000 m 2个海拔段种类
最多，各有 12种。随着海拔的升高，种类减少，1200~
1400 m段有长萼堇菜、蔓茎堇菜和紫花地丁3种；而冰
灾前的南岭自然保护区的8个海拔段则分别为5、8、9、
could draw the conclusion that icedisaster had no effect on the plant diversity and vertical distribution pattern
of Viola, and that the persistent root herbs had strong ability of resisting ice disaster on certain degree.
Key words: Viola L.; vertical distribution; altitudinal gradient; species diversity; persistent root herbs; ice
disaster
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
10、9、7、3、1种，在 500~600 m海拔段，只有亮毛堇菜、
长萼堇菜等 5种，随着海拔的升高，种类增加，在 800~
1000 m段达到最高，有 10种，海拔继续升高，种类减
少，在最高海拔段，仅有蔓茎堇菜1种[7]。总体来看，冰
雪灾害前后堇菜属植物物种多样性的垂直分布均为
“钟形”曲线，即：在较低海拔段种类较多，随着海拔的
升高，种类减少，在中海拔段达到最高，在山体的上部
种数锐减。
2.2 灾后各海拔段之间的种类相似性
相似性系数是衡量2个样地之间物种组成相似程
度的一个指标，分析各海拔段的相似性，探明堇菜属植
物随海拔升高，种类组成的变化规律。由表2可知，总
体上2个海拔段相距越近，则相似性系数越大，种类相
似性越高；相距越远，相似性系数越小，种类相似性越
低。说明随着海拔升高，每个海拔段的堇菜属植物的
种类组成发生了变化，海拔梯度相距越远，种类差异
越大。
众所周知，水热条件随海拔梯度升高呈规律性的
变化，堇菜属各植物对水热条件的要求有所不同。因
此，随海拔升高，堇菜属植物种类也发生着相应的变
化，从而导致各海拔段堇菜属植物相似性系数的差
异。就研究区域来看，长萼堇菜、蔓茎堇菜、紫花地丁
3种为广幅生态种，海拔350~1400 m均有分布；福建堇
菜仅分布在 600~800 m段，戟叶堇菜仅分布在 800~
1000 m段，三角叶堇菜和浅圆齿堇菜分布在 350~
800 m段，而 800~1200 m是亮毛堇菜的分布范围，
表1 各海拔段堇菜属植物的种类和多度
种类
长萼堇菜V.inconspicua
戟叶堇菜V.betonicifolia
堇菜V.arcuata
犁头叶堇菜V. magnifica
亮毛堇菜V.lucens
蔓茎堇菜V.diffusa
心叶蔓茎堇菜V.diffusa ssp. tenuis
浅圆齿堇菜V.schneideri
柔毛堇菜V.principis
三角叶堇菜V.triangulifolia
深圆齿堇菜V.davidii
福建堇菜V.kosanensis
紫花堇菜V.grypoceras
紫花地丁V. philippica
江西堇菜V.kiangsiensis
种数合计
350~600 m
R
R
RA
VC
R
R
R
7
600~800 m
RA
RA
VC
VC
C
RA
R
R
VR
VR
R
RA
12
800~1000 m
VR
RA
RA
R
VR
C
C
RA
VR
VR
RA
RA
12
1000~1200 m
R
RA
VR
RA
RA
VR
VR
R
8
1200~1400 m
VR
RA
VR
3
350~1400 m
C
RA
C
VC
VR
VC
C
R
R
R
RA
VR
VR
C
RA
15
注：VC：非常普遍；C：普遍；R：中度；RA：稀少；VR：非常稀少。
010
2030
4050
6070
8090
I II III IV V VI VII VIII
海拔段
种
数
比
例
/%
冰灾前
冰灾后
I：350~600 m；II：600~800 m；III：800~1000 m；IV：1000~1200 m；
V：1200~1400 m；VI：1400~1600 m；VII：1600~1800 m；
VIII：1800 m以上。下同
图1 冰灾前后堇菜属植物种数变化
海拔/m
600~800
800~1000
1000~1200
1200~1400
350~600
0.5833
0.3571
0.3636
0.4286
600~800
0.6000
0.4285
0.2500
800~1000
0.6667
0.2500
1000~1200
0.3750
表2 各海拔段之间的堇菜属植物相似性系数
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李家湘等：冰雪灾害后堇菜属植物多样性及其垂直分布规律
600~1000 m则是江西堇菜和柔毛堇菜的分布区域，以
上 7种堇菜的分布范围仅有 400 m高度的海拔段，为
相对狭域生态幅种；而堇菜、心叶蔓茎堇菜、犁头叶堇
菜、紫花堇菜则有达600~800 m高度的分布范围，但各
种的分布上线和下线有所差异，从而也导致了各海拔
段种类组成的差异。
2.3 冰灾后多度的变化
由表 1可知，堇菜属植物在灾后的杨东山十二度
水自然保护区的多度具有显著的种间差异，各种多度
与海拔呈现明显的梯度关系，且各种均有分布上限，蔓
茎堇菜和犁头叶堇菜分布非常普遍；长萼堇菜、堇菜、
紫花地丁等 3种分布普遍；浅圆齿堇菜、柔毛堇菜等 3
种呈中度分布；稀少的有戟叶堇菜、江西堇菜等 3种；
亮毛堇菜、福建堇菜等 3种非常稀少。各种的多度随
海拔的升高，多度下降，且有分布上限；在海拔 600~
1000 m段多度最大。
将每个海拔段所有堇菜属植物多度累加，并与所
有海拔段的多度之和相除，得出各海拔段堇菜属植物
多度比例（见图2），随着海拔的升高，灾后堇菜属植物
多度变化呈“钟形”曲线，正如灾前的南岭堇菜属的多
度 [7]变化一样，即：中海拔段多度比例最大；南岭在
1000~1200 m（最高海拔 1902 m），杨东山十二度水在
600~800 m（调查范围的最高海拔 1400 m）。因此，冰
雪灾害对堇菜属植物的多度分布规律并未造成影响。
3 结论与讨论
堇菜属植物对生境具有较为严格的要求，不同生
境条件下种类组成不同，但在阳光充足的湿润草地、灌
丛、路旁等干扰较大的环境中，种类较为丰富；在海拔
600~1000 m段的路旁湿润石壁上可见到亮毛堇菜、福
建堇菜、江西堇菜、蔓茎堇菜、柔毛堇菜等混生一起，在
溪边常见到心叶蔓茎堇菜、三角叶堇菜等混生；而紫花
地丁、戟叶堇菜、长萼堇菜等则喜欢生于路旁或田野。
此外，也有如深圆齿堇菜、浅圆齿堇菜等多生于茂密森
林下，具有较大湿度环境中的种类，在阳光充足地带的
林缘、旷野等地没有发现。
与黎昌汉等在南岭自然保护区的研究结果相比
较，杨东山十二度水省级自然保护区内种类较丰富，南
岭自然保护区75%的种在杨东山十二度水省级自然保
护区出现，2地种类组成略有不同，这可能与两者调查
地点不同，各地调查力度不一致，加之南岭自然保护区
近年来旅游人数多而造成人为干扰等因素有关。各海
拔段种类组成均有所差异，但海拔段距离越近，相似性
系数越高，种类组成最为相似的是海拔 600~800 m和
海拔 800~1000 m段，达 0.6667；多数种类具有垂直分
布上限，可能是因海拔升高水热条件变化较为显著的
原因，这也与堇菜属植物对生境要求较为严格的重要
表现。同时，每种堇菜的多度随海拔升高，多度下降，
且在中海拔段表现出最高的多度。
根据贺金生等概括的5种类型的植物物种多样性
与海拔的关系[3]，该地堇菜属物种多样性的垂直分布格
局表现出中间膨胀效应（单峰分布），这与黎昌汉等[7]对
堇菜属垂直分布格局大体一致。灾害前后分布格局未
发生变化可能的原因：（1）南岭山地植被的垂直替代显
著，从山脚到山顶依次分为低山沟谷常绿阔叶林、中山
常绿阔叶林、针叶林带和山顶矮林，在低山沟谷常绿阔
叶林带，森林郁闭度大，林下草本层多为耐荫植物，只
有耐荫的浅圆齿堇菜等以及蔓茎堇菜等广幅生态种类
适宜生长，故而堇菜属多样性较少；而中海拔段的光照
和水分条件最为优越，最适合堇菜属植物的生长。因
此，在中海拔段堇菜属植物多样性最高。（2）低海拔
（400 m以下）和高海拔（1100 m以上）在此次灾害对森
林的结构和功能影响不大，中海拔(500~1100 m)是此
次灾害的重灾区，大量的树木被破坏，形成了新的林隙
（或林窗），林下光照及水分大大改善，为草本植物的生
长创造了良好的条件，加之堇菜属植物特殊的种子传
播方式——弹力传播、地上种子与地下茎繁殖方式、宿
根草本的生物习性和喜湿润光照充足的生活习性等有
关；但是在森林样地中，仅耐荫的深圆齿堇菜和柔毛堇
菜等少数种类零星分布，并未发现其他堇菜属植物[19]，
这说明冰雪灾害对密林下的堇菜属植物没有影响。此
外，此次灾害形成是由于冷湿气流的长期停滞面引起，
温度并非很低，据当地气象资料表明，灾害期最低温也
不超过-5℃，这样的低温不足以对多年生宿根类草本
及其种子产生伤害，且灾害发生期正值这类宿根植物
0
5
10
15
20
25
30
35
40
I II III IV V VI VII VIII
海拔段
多
度
比
例
/%
冰灾前
冰灾后
图2 冰灾前后堇菜属植物多度变化
·· 83
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
的休眠期，故而其依赖其自身的生理特点逃避了灾害。
总体上说，如堇菜属这类多年生宿根草本植物而
言，其物种多样性的垂直分布格局受冰雪灾害的影响
很小，仅局部地方因灾害创造了适宜的水热条件而植
物多度有所增加。但是，冰灾对一些耐荫类群、2年生
植物或冬季开花的多年生草本植物是否存在影响，还
需要作进一步地专项调查研究，才能得出确切的结论。
参考文献
[1] 刘志民,赵晓英.干扰与植被的关系[J].草业科学,2002,11(4):1-9.
[2] 苏雪,孙坤.青藏高原特有植物块茎堇菜地上地下结果性及其散布
机制[J].草业科学,2009,26(4):16-19.
[3] 贺金生,陈伟烈.陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征[J].生
态学报,1997,17(1):91-99.
[4] Kitayama K. An altitudinal transect study of the vegetation of
Mount Kinabalu, Borneo[J].Vegetation,1992,102:149-171.
[5] Kitayama K. Patterns of species diversity on an oceanic versus a
continental island mountain: a Hypothesis on species diversification
[J].veget Sci,1996,7:879-888.
[6] 任海保,张林艳,马克平.不同植物类群物种丰富度垂直分布格局
分形特征的比较[J].植物生态学报,2005,29(6):901-909.
[7] 黎昌汉,严岳鸿,邢福武.广东南岭自然保护区堇菜属植物垂直分
布格局的研究[J].热带亚热带植物学报,2005,13(2):139-142.
[8] Lomolino M V. Elevation gradients of species-density: historical
and prospective views[J].Global Ecology & Biogeography,2001,10:
3-13.
[9] Kyohsuke Ohkawara, Seigo Higashi. Relative importance of
ballistic and ant dispersal in two diplochorous Viola species
(Violaceae)[J].Oecologia,1994,100:135-140.
[10] Chengyousheng(陈又生), Yangqiner(杨亲二), Hideaki Ohba, et al.
Flora of China (13rd volume), 2007, 71-111[EB/OL].Http://flora.
huh.harvard.edu/china/mss/volume13/Violaceae.pdf.
[11] 王庆瑞.中国植物志第51卷[M].北京:科学出版社,1991:8-129.
[12] 李意德.低温雨雪冰冻灾害后的南岭山脉自然保护区[J].林业科
学,2008,44(4):2-4.
[13] 沈国舫.关注重大雨雪冰冻灾害对我国林业的影响[J].林业科学,
2008,44(3):1.
[14] 肖文发.由亚热带常绿阔叶林雨雪冰冻灾情引发的思考[J].林业科
学,2008,44(4):2-3.
[15] 杨锋伟,鲁绍伟,王兵.南方雨雪冰冻灾害受损森林生态系统生态
服务功能价值评估[J].林业科学,2008,44(11):101-110.
[16] 赵霞,沈孝清.冰雪灾害对杨东山十二度水省自然保护区木本植物
机械损伤的初步调查[J].林业科学,2008,44(11):164-167.
[17] 王旭,黄世能,周光益,等.冰雪灾害对杨东山十二度水自然保护区
栲类林建群种的影响[J].林业科学,2009,45(9):41-47.
[18] 苏志尧,刘刚,区余端,等.车八岭山地常绿阔叶林冰灾后林木受损
的生态学评估[J].植物生态学报,2010,34:213-222.
[19] 李家湘,王旭,黄世能,等.南岭中段冰灾受损群落和植物区系特征
及保护生物学意义[J].林业科学,2010,46(3):166-172.
[20] 王立龙,陆林.雪灾对九华山风景区毛竹林的影响[J].植物生态学
报,2010,34:233-239.
[21] 张志祥,刘鹏,邱志军,等.浙江九龙山自然保护区黄山松种群冰雪
灾害干扰及其受灾影响因子分析 [J].植物生态学报,2010,34:
223-232.
[22] 曹坤芳,常杰.突发气象灾害的生态效应:2008年中国南方特大冰
雪灾害对森林生态系统的破坏 [J].植物生态学报,2010,34(2):
123-124.
[23] 王厚麟,缪绅裕,邓敏,等.广东乐昌杨东山十二渡水保护区广东松
群落的特征[J].生态科学,2007,26(2):115-119.
[24] 广东省植物研究所.广东植被[M].北京:科学出版社,1976:1-39.
[25] Sutherland W J.生态学调查方法手册[M].北京:科学技术文献出版
社,1999:1-374.
[26] Corlett R T, Xing F W, Ng S C. Hong Kong vascular plants:
distribution and status[J].Mem Hong Kong Nat Hist Soc,2000,23:
1-3.
[27] Whittaker R H. Evolution and meaurement of species diversity[J].
Taxon,1972,21:213-251.
·· 84