全 文 ：第４２卷　第９期
２０１４年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１４
网络出版时间：２０１４－０７－３０　１６：１３ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．０１１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．０１１．ｈｔｍｌ
９种景天属轻型屋顶绿化植物的耐热性研究
　［收稿日期］　２０１３－０６－０８
　［基金项目］　武汉市晨光计划项目 （２００９５０４３１２１１）
　［作者简介］　周　媛（１９８１－），女，湖北武汉人，高级工程师，主要从事园林植物栽培生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｕａｎ＠ｗｕｈａｎａｇｒｉ．ｃｏｍ
周　媛，郭彩霞，董艳芳，童　俊，徐冬云，毛　静，陈法志
（武汉市林业果树科学研究所／湖北省园林植物工程技术中心，湖北 武汉４３００７５）
［摘　要］　 【目的】筛选适宜无养护轻型屋顶绿化的耐热植物。【方法】以胭脂红景天（Ｓｅｄｕｍ　ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉ－
ｎｅｕｍ’）、佛甲草（Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ）、金叶佛甲草（Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘ＪｉｎＹｅ’）、八宝景天（Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’）、松塔景天（Ｓ．ｎｉｃａｅ－
ｅｎｓｅ）等９种景天属植物为试验材料，通过光照培养箱模拟屋顶绿化环境进行高温试验，设置４０，４５和５０℃３个高温
梯度处理，以２５℃为对照，研究高温胁迫下９种植物耐热相关生理指标超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性及丙二醛
（ＭＤＡ）、可溶性蛋白质、脯氨酸和叶绿素含量的变化情况，同时观察景天属植物的外部形态变化，计算各指标的耐热
性系数，并进行相关性及主成分分析，采取隶属函数法对不同品种的耐热性进行综合评价。【结果】在３种高温处理
中，景天属植物的ＳＯＤ活性、ＭＤＡ与脯氨酸含量与对照相比基本呈现上升趋势，可溶性蛋白质与叶绿素含量大多呈
现下降趋势，其中金叶佛甲草多数指标变化幅度较大，八宝景天大多指标变化幅度较小。９种植物的 ＭＤＡ含量与脯
氨酸含量呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１）。通过主成分分析可将５个原始指标转换为３个综合指标，其中ＳＯＤ活性、
ＭＤＡ与脯氨酸含量起主要作用。隶属函数法综合分析发现，不同高温处理下各品种耐热性排序不同：在４０℃处理
下，耐热性较强的为佛甲草、金叶佛甲草与松塔景天；在４５℃处理下，耐热性较强的为德景天、八宝景天与佛甲草；在
５０℃处理下，耐热性较强的为德景天、胭脂红景天与佛甲草。【结论】高温胁迫下景天属植物主要通过提高ＳＯＤ活性
与脯氨酸含量来减轻伤害，同一品种对不同高温胁迫强度的耐受程度与生理响应具有一定的差异，综合评价后筛选
佛甲草、德景天、八宝景天、垂盆草用作无人养护屋顶的绿化植物。
［关键词］　高温胁迫；景天；耐热性；屋顶绿化；生理特征
［中图分类号］　Ｑ９４９．７５１．１０５ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）０９－０１１９－０９
Ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｏｏｆ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ
ＺＨＯＵ　Ｙｕａｎ，ＧＵＯ　Ｃａｉ－ｘｉａ，ＤＯＮＧ　Ｙａｎ－ｆａｎｇ，ＴＯＮＧ　Ｊｕｎ，
ＸＵ　Ｄｏｎｇ－ｙｕｎ，ＭＡＯ　Ｊｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｆａ－ｚｈｉ
（Ｗｕｈａｎ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｆｒｕｉｔ－ｔｒｅｅ／Ｈｕｂｅｉ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｐｌａｎｔ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３００７５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ａｉｍｅｄ　ｔｏ　ｓｅｌｅｃｔ　ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　ｕｎ－ｓｅｒｖｉｃｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｏｏｆ　ｇｒｅｅｎ－
ｉｎｇ．【Ｍｅｔｈｏｄ】９　Ｓｅｄｕｍ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｓｅｄｕｍ　ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’，Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ，Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘ＪｉｎＹｅ’，
Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ａｎｄ　Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．ＳＯＤ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡ（ｍａ－
ｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（４０℃，４５℃ａｎｄ　５０℃，２５℃ａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ）ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｃｕｂａ－
ｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕ－
ｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｄ　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ
ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｕｎｄｅｒ　３ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｅｄｕｍｐｌａｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘ＪｉｎＹｅ’ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ
‘Ｂｏｒｅａ’ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｅａｓｔ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｈａｄ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
（Ｐ＜０．０１）．５ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｖｅｒｔｅｄ　ｉｎｔｏ　３ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｂｙ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ．
ＳＯＤ，ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｐｌａｙｅｄ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ　ｒｏｌｅ．９ｔｅｓｔｅｄ　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｏｒｄｅｒｓ　ｏｆ
ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ：ａｔ　４０ ℃，
Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ，Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘ＪｉｎＹｅ’ａｎｄ　Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ａｔ　４５℃，Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ，Ｓ．ｓｐｅｃｔ－
ａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ａｎｄ　Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｔ　５０℃，Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ，Ｓｅｄｕｍ　ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅ－
ｕｍ’ａｎｄ　Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　Ｓｅｄｕｍｐｌａｎｔｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｈｅａｔ　ｉｎｊｕｒｙ　ｍａｉｎｌｙ
ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｓａｍｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ，Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ，Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ａｎｄ　Ｓ．ｓａｒ－
ｍｅｎｔｏｓｕｍｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｏｒ　ｕｎ－ｓｅｒｖｉｃｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｏｏｆ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｂｙ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｓｅｄｕｍ；ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｒｏｏｆ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
　　屋顶绿化作为一种不同于地面绿化的环境美化
新方式，其经济、生态、社会和美学效益已经逐渐被
大众了解。屋顶绿化不仅能有效提高城市的绿化面
积，还能减少城市高空悬浮物，改善室内温度，增强
雨水蓄积能力，减轻城市“热岛”效应［１］。由于屋顶
具有一定承重与防水风险，与屋顶花园相比，土壤层
厚度５～１０ｃｍ的轻型屋顶绿化以其风险小、造价
低、绿化效果好、养护简便等优势，适宜大面积推
广［２］。屋顶植物生长条件恶劣，因此屋顶绿化对植
物种类的选择、栽培管理等都提出了较高的要求，其
中抗性强、耐瘠薄的景天属植物是屋顶绿化植物的
首选［３］。另外，屋顶阳光强烈、夏季楼顶地表温度极
高，特别对于我国南方诸如武汉市等夏季酷热的城
市，对屋顶绿化植物的耐热性提出了更高要求。因
此，有必要对景天属植物进行耐热性研究，以从中筛
选耐热性强的品种用于屋顶绿化。
国外已筛选出若干种适宜屋顶绿化的景天属植
物，国内近几年也开始了相关筛选研究，但是目前大
面积应用的植物种类以佛甲草为主［４－５］，群落单一，
易退化，易发病虫害，颜色单调，景观效果差，因而有
必要扩大景天属植物的种类，增加植物群落多样性，
丰富屋顶绿化景观。在景天属植物耐热性研究方
面，张燕利等［６］通过电导率法计算植物的高温半致
死温度，对４种景天属植物的耐热性进行了评价；马
进等［７］运用电导率法对５种景天属屋顶绿化植物的
耐热性进行了测定；张文娟等［８］对高温胁迫下６种
景天属植物的形态特征与生理响应进行了研究，认
为八宝景天与德景天耐热能力较强。总体而言，前
人对用于屋顶绿化的景天属植物的耐热性虽有相关
研究，但研究品种较少，且缺乏系统比较多个品种耐
热生理机制的研究。因此，笔者采用人工光照培养
箱对９种景天属植物开展了人工高温胁迫试验，模
拟屋顶绿化光照强烈、湿度较小的特点，对其耐热性
进行研究，评价其耐热能力的高低，以期筛选出耐热
性强、适宜无养护屋顶绿化的植物品种。
１　材料与方法
１．１　材　料
供试植物为９种景天属植物，其主要形态特征
如下：
１）胭 脂 红 景 天 （Ｓｅｄｕｍ　ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅ－
ｕｍ’）。叶片呈胭脂红色，冬天为紫红色，植株低矮，
枝叶生长茂盛。叶互生，倒卵型，长０．８～１．５ｃｍ。
２）佛甲草（Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ）。茎直立，长高后倾卧，
长１０～２０ｃｍ。叶丛生状，无柄，线形倒披针形，长
２～２．５ｃｍ，聚伞花序顶生，花黄色，细小，花瓣５个。
３）金叶佛甲草（Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘ＪｉｎＹｅ’）。佛甲草变
异品种，叶片一年四季金黄色，植株低矮，高１０～２０
ｃｍ，花色金黄。
４）德景天（Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ）。株高１５～２０ｃｍ，茎
基部褐色，稍木质化，茎直立。叶对生或３～４枚轮
生；叶片倒卵形或椭圆形，端部钝。聚伞花序顶生，
小花密集，花黄色。
５）八宝景天（Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’）。株高３０～
５０ｃｍ。茎簇生，全株略被白粉，呈灰绿色。单叶，叶
对生或轮生，倒卵形，肉质，边缘具波浪状浅锯齿。
伞房花序密集如平头状，花序径１０～１３ｃｍ，花白
色、淡粉色、玫红色等。
６）费菜（Ｓ．ａｉｚｏｏｎ）。根状茎短粗。茎高２０～
５０ｃｍ，无毛。叶互生，几为革质，长披针形至卵状倒
披针形，长５～８ｃｍ，宽１～２ｃｍ，先端渐尖，基部楔
形，边有不整齐锯齿。伞房状聚伞花序，花金黄色。
０２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
７）宽叶佛甲草（Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’）。为佛甲
草变异品种，匍匐生长，叶片较佛甲草宽，基本特征
同佛甲草。
８）垂盆草（Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ）。株高１０～２０ｃｍ，
枝斜生或基部匍匐，细弱，节处易出肉质不定根，叶
长圆状披针形，全缘、无柄，３片轮生，夏季碧绿色，
冬季黄绿色。花金黄色。
９）松塔景天（Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ）。叶片披针形，灰绿
色，轮生；茎匍匐生长，节间生根；花白绿色。
１．２　方　法
１．２．１　试验设计　室内试验于２０１２年５－７月在
武汉市林业果树科学研究所实验室内进行。选取９
种景天属植物相同长度的健康茎段进行扦插繁殖，
基质配比为：Ｖ（田园土）∶Ｖ（砂子）∶Ｖ（泥炭）＝
３∶２∶１，２个月后将生长健壮、无病虫害、生长势基
本一致的景天小苗作为试验材料。为模拟屋顶绿化
环境并排除自然界光照、温湿度不稳定等因素对试
验结果的影响，将试验材料放入培养箱内进行高温
处理，温度分别设置为４０，４５和５０℃，以２５℃作为
对照。在穴盘下放置盛水方盘保持基质湿润，光照
周期为１４ｈ（明）／１０ｈ（暗），所有试验对象的环境条
件一致，高温胁迫第３天采集植物叶片进行各项生
理指标的测定，同时观察植株生长状况，采样时间为
０８：００－０９：００，采样部位为中部成熟叶片。每处理
设３次重复，每重复每个品种３０株。
１．２．２　夏季屋顶地表温度的测定　在武汉市林业
果树科学研究所办公楼楼顶设置温度计，每天
０８：３０－０９：００与１４：００－１４：３０记录地表温度，于
２０１０－０７－０５－０９－１５连续观察２个月。
１．２．３　植物生长状态评定　根据植物生长表现（生
长旺盛或受抑）、叶状况（色泽变化、萎蔫与否）进行
综合分级评定，共分为５级：Ⅰ级．生长旺盛，叶片颜
色鲜亮，无变色死亡现象；Ⅱ级．生长一般，叶色基本
正常，略变黄，叶片死亡量＜１０％；Ⅲ级．叶片萎蔫、
卷曲或发黄、下垂，叶片死亡量占２０％～４０％；Ⅳ
级．生长受到严重抑制，叶变黄或萎蔫卷曲严重，色
泽不正常，叶片死亡量占４０％～６０％；Ⅴ级．植物全
株死亡，叶片死亡量＞６０％。
１．２．４　生理指标的测定　叶片超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛（ＭＤＡ）含
量、脯氨酸含量与叶绿素含量测定均参照李合生［９］
的方法，重复测定３次，取平均值。
１．２．５　试验数据的统计与分析　１）基础数据分析。
用Ｅｘｃｅｌ　２００３软件对所有试验数据进行初步处理。
２）耐热系数计算。各指标耐热系数＝高温胁迫
下的指标测定值／对照指标测定值［１０］。
３）相关性与主成分分析。用ＳＰＳＳ　１９软件进行
生理生化指标的相关性与主成分分析。
４）隶属函数法分析。对９种景天属植物的生长
状况、生理生化指标的隶属函数值进行加权计算，以
比较各品种的耐热性。隶属函数值计算见公式（１）：
Ｒ（Ｘｔ）＝（Ｘｔ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。 （１）
式中：Ｘｔ为各指标测定值，Ｘｍｉｎ、Ｘｍａｘ为所有参试材
料某一指标的最小值和最大值。
如果某一指标与耐热能力呈负相关，则用反隶
属函数进行转换，见公式（２）：
Ｒ′（Ｘｔ）＝１－（Ｘｔ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。 （２）
２　结果与分析
２．１　武汉市夏季白天屋顶地表温度的观测结果
武汉市夏季７－９月０８：３０－０９：００与１４：００－
１４：３０地表温度观测结果如图１所示。
图１　武汉市夏季屋顶地表温度的监测结果
Ｆｉｇ．１　Ｒｏｏｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｉｎ　Ｗｕｈａｎ
１２１第９期 周　媛，等：９种景天属轻型屋顶绿化植物的耐热性研究
　　由图１可知，早上０９：００左右屋顶地表温度有
少部分天数超过３５℃，但均未达到４０℃。中午
１４：００左右屋顶地表温度超过４０℃的达到２８ｄ，其
中超过４５℃的有１０ｄ，但均未出现５０℃的情况。
中午连续出现超过４０℃的时间是６ｄ左右，持续出
现超过４５℃的时间仅为３ｄ左右。依据上述观测
结果推测，在４０℃下能忍受６ｄ左右的高温胁迫、
４５℃以上能忍受３ｄ左右的高温胁迫的植物，较适
宜用于无人养护屋顶的绿化。
２．２　高温胁迫对不同景天属植物品种生长状况与
成活率的影响
９种景天属植物品种高温胁迫３ｄ的生长状况
和成活率结果见表１。由表１可知，在４０℃高温胁
迫下，所有景天属植物品种均出现叶色微变淡的症
状，但症状都较轻，热伤害现象不明显，没有植株死
亡或濒临死亡；在４５℃高温胁迫下，大部分品种才
开始出现叶片萎蔫、卷曲和发黄现象，其中松塔景天
与宽叶佛甲草的症状相对较重，总体而言大部分品
种死亡率较低；在５０℃处理下，金叶佛甲草与宽叶
佛甲草植株变黄与萎蔫现象非常严重，死亡率较高，
分别达到了８５％与８０％，八宝景天、垂盆草与松塔
景天的变黄与萎蔫现象也较严重，其中垂盆草的死
亡率也较高，达到６０％。
表１　９种景天属植物品种高温胁迫３ｄ的生长状况和成活率
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　３ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
植物品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
生长状况 Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｕｓ
ＣＫ　 ４０℃ ４５℃ ５０℃
成活率／％Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｉｏ
ＣＫ　 ４０℃ ４５℃ ５０℃
胭脂红景天Ｓ．ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ １００　 １００　 ８０　 ７５
佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ １００　 １００　 ９５　 ８０
金叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｊｉｎｙｅ’ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅴ １００　 １００　 ８５　 １５
德景天Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ １００　 １００　 １００　 ８０
八宝景天Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅳ １００　 １００　 １００　 ６０
费菜Ｓ．ａｉｚｏｏｎ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ １００　 １００　 １００　 ６５
宽叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Ⅴ １００　 １００　 ８５　 ２０
垂盆草Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ １００　 １００　 ９５　 ４０
松塔景天Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Ⅳ １００　 １００　 ８０　 ７５
　　注：Ⅰ－Ⅴ表示生长状况分级，见１．２．３节。
Ｎｏｔｅ：Ⅰ－Ⅴａｒｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｕｓ　ｇｒａｄｅｓ，ａｓ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎ　１．２．３．
２．３　高温胁迫对不同景天属植物品种ＳＯＤ活性的
影响
由图２可以看出，９种景天属植物叶片的ＳＯＤ
活性均受高温胁迫的诱导而增强，除胭脂红景天外，
其余品种在４０℃处理下的ＳＯＤ活性增幅要明显高
于４５与５０℃处理，但不同品种间存在一定差异。
图２　高温胁迫对９种景天属植物品种ＳＯＤ活性的影响
１．胭脂红景天；２．佛甲草；３．金叶佛甲草；４．德景天；５．八宝景天；６．费菜；７．宽叶佛甲草；８．垂盆草；９．松塔景天。下图同
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ
１．Ｓｅｄｕｍ　ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’；２．Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ；３．Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｊｉｎｙｅ’；４．Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ；５．Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’；６．Ｓ．ａｉｚｏｏｎ；
７．Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’；８．Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ；９．Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ
　　在３个温度胁迫处理中，德景天与金叶佛甲草
的ＳＯＤ活性相比对照增幅较大，４０℃处理下的耐
热系数分别为６２９．３与４０２．１，４５℃处理下的耐热
系数分别为４７９．２与２７４．７，而５０℃处理下的耐热
２２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
系数分别为４０６．３与１２６．９；垂盆草与宽叶佛甲草
的ＳＯＤ活性增幅与对照相比相对较小，４０，４５和５０
℃处理下的耐热系数分别为２．９５与５．５，０．９７与
２．１４，１．７５与２．６１，在４５℃处理时垂盆草的ＳＯＤ
较对照略有下降。
２．４　高温胁迫对不同景天属植物品种 ＭＤＡ含量
的影响
由图３可以看出，高温胁迫下９种景天属植物
的 ＭＤＡ含量变化趋势不同，在４０℃胁迫下，大部
分品种 ＭＤＡ含量略有增加，但费菜、宽叶佛甲草与
松塔景天有所下降。４０℃时相对于对照 ＭＤＡ含
量增幅较大的是金叶佛甲草与德景天，其耐热系数
分别为１．４８与１．４０；降幅较大的是宽叶佛甲草和
松塔景天，其耐热系数分别为０．２２与０．２４。４５℃
时大部分品种相对于对照的 ＭＤＡ含量有大幅度提
升，其中增加幅度较大的为金叶佛甲草，其耐热系数
为６．９３，增加幅度较小的为八宝景天，其耐热系数
为１．３６；与对照相比有所下降的是佛甲草，其耐热
系数为０．５２。５０℃处理下除胭脂红景天 ＭＤＡ含
量相对于对照略有下降外，其他品种均大幅度提升，
其中增幅较大的是金叶佛甲草与德景天，其耐热系
数分别为７．４与２．０；增幅较小的为八宝景天，其耐
热系数为１．０９。由图３还可见，４５℃处理下大部分
品种的 ＭＤＡ增幅明显高于其他２个温度处理。
图３　高温胁迫对不同景天属植物品种 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ
２．５　高温胁迫对不同景天属植物品种可溶性蛋白
质含量的影响
由图４可以看出，高温胁迫下９种景天属植物
的可溶性蛋白质含量变化趋势不同，在４０℃处理
下，可溶性蛋白质含量较对照增加的为垂盆草、金叶
佛甲草和胭脂红景天，其耐热系数分别为１．７５，
１．３８和１．０５；其余品种可溶性蛋白质含量均有一定
程度下降，其中下降幅度较大的是宽叶佛甲草与费
菜，其耐热系数分别为０．４６与０．６９。在４５℃处理
下，除了金叶佛甲草与胭脂红景天可溶性蛋白质含
量较对照略有上升外，其余品种的可溶性蛋白质含
量均有下降。
图４　高温胁迫对不同景天属植物品种可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ
３２１第９期 周　媛，等：９种景天属轻型屋顶绿化植物的耐热性研究
　　在５０℃处理下，除了胭脂红景天与德景天可溶
性蛋白质含量相对于对照变化不大外，其余品种的
可溶性蛋白质含量均大幅下降，其中下降幅度较大
的是宽叶佛甲草与佛甲草，其耐热系数分别为０．０９
与０．１２。
２．６　高温胁迫对不同景天属植物品种脯氨酸含量
的影响
由图５可以看出，与对照相比，９个景天属植物
品种的脯氨酸含量在４５℃胁迫下增加幅度最大。
在４０℃处理下，脯氨酸含量增加幅度最大的是宽叶
佛甲草，其耐热系数达到２．８４；变化较小的为佛甲
草、金叶佛甲草与费菜，脯氨酸含量与对照差别不
大。在４５℃处理下，脯氨酸含量增加幅度较大的是
金叶佛甲草与胭脂红景天，耐热系数分别达到９．５８
与９．５５；增加幅度最小的为德景天，耐热系数为
２．９。在５０℃处理下，脯氨酸含量增加幅度较大的
品种依次为金叶佛甲草、佛甲草与胭脂红景天，其耐
热系数分别为６．６１，３．０７与３．０６；增加幅度较小的
为德景天与八宝景天，其耐热系数分别为１．４６与
１．８７。
图５　高温胁迫对不同景天属植物品种脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ
２．７　高温胁迫对不同景天属植物品种叶绿素含量
的影响
由图６可以看出，高温胁迫下９种景天属植物
的叶绿素含量变化趋势不同。在４０℃处理下，大部
分品种叶绿素含量下降，仅佛甲草与胭脂红景天叶
片叶绿素含量略有增加，耐热系数分别为２．６８与
１．０８。在４５℃处理下，除了松塔景天与垂盆草叶绿
素含量略有增加外，其余品种均呈下降趋势。在５０
℃处理下，除了佛甲草、胭脂红景天与松塔景天叶绿
素含量有一定增加外，其他品种均呈下降趋势。３
个温度处理下，德景天、费菜与八宝景天的叶绿素含
量下降幅度均相对较大，耐热系数在０．２～０．６。
图６　高温胁迫对不同景天属植物品种叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ
４２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
２．８　９种景天属植物生理生化指标的相关性分析
在高温胁迫条件下，９种景天属植物的５个生
理生化指标的相关性分析结果见表２。表２显示，
部分生理生化指标间存在一定的相关性，其中
ＭＤＡ 与脯氨酸含量呈极显著正相关关系（Ｐ＜
０．０１），脯氨酸与叶绿素含量呈显著正相关关系
（Ｐ＜０．０５）。
表２　高温胁迫下９种景天属植物生理生化指标间的相关系数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
可溶性蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ ＳＯＤ　 ＭＤＡ
叶绿素
Ｃｈｌ
脯氨酸
Ｐｒｏ
蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ　 １．０００
ＳＯＤ　 ０．１０３　 １．０００
ＭＤＡ　 ０．１１５　 ０．３２２　 １．０００
叶绿素Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ －０．１７７　 ０．２６１　 ０．１１０　 １．０００
脯氨酸Ｐｒｏ －０．０５０　 ０．２９１　 ０．７０１＊＊ ０．３４５＊ １．０００
　　注（Ｎｏｔｅ）：＊．Ｐ＜０．０５；＊＊．Ｐ＜０．０１．
２．９　９种景天属植物生理生化指标的主成分分析
高温胁迫下９种供试景天属植物的５个生理生
化指标的主成分分析结果见表３。由表３可知，前３
个综合指标的贡献率分别为４１．２６０％，２３．４７３％和
１７．５２３％，累积贡献率达到８２．２５６％，表明前３个
综合指标反映了原指标的绝大部分信息，可以代替
原有５个生理生化指标对９种景天属植物的耐热性
进行综合评价。
表３　高温胁迫条件下９种景天属植物生理生化指标的主成分分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ
９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
各指标的特征向量
Ｅｉｇｅｎ－ｖｅｃｔｏｒ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ
可溶性蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ ＳＯＤ　 ＭＤＡ
叶绿素
Ｃｈｌ
脯氨酸
Ｐｒｏ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率／％
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
累积贡献率／％
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
１　 ０．０２０　 ０．６１３　 ０．８１５　 ０．５１４　 ０．８７１　 ２．０６３　 ４１．２６０　 ４１．２６０
２　 ０．８６０　 ０．１１９　 ０．２８９ －０．５７９ －０．０３３　 １．１７４　 ２３．４７３　 ６４．７３４
３　 ０．３１１　 ０．６０１ －０．３７４　 ０．４１６ －０．３２５　 ０．８７６　 １７．５２３　 ８２．２５６
　　将前３个综合指标分别定义为第１、第２与第３
主成分，根据景天属植物５个测定指标的标准化值
和综合指标的标准化特征向量，可得到第１、第２和
第３主成分的回归方程分别为：
ＣＩ（１）＝０．０２　Ｘ１ ＋０．６１３　Ｘ２ ＋０．８１５　Ｘ３ －
０．５１４　Ｘ４＋０．８７１　Ｘ５；
ＣＩ（２）＝０．８６　Ｘ１ ＋０．１１９　Ｘ２ －０．２８９　Ｘ３ －
０．５７９　Ｘ４－０．０３３　Ｘ５；
ＣＩ（３）＝０．３１１　Ｘ１ ＋０．６０１　Ｘ２ －０．３７４　Ｘ３ ＋
０．４１６　Ｘ４－０．３２５　Ｘ５。
　　主成分特征向量代表了各单项指标对综合指标
的贡献大小。由主成分方程式与表３结果可知：第
１主成分特征向量较大的是 ＭＤＡ和脯氨酸含量，
其次是ＳＯＤ活性与叶绿素含量；第２主成分特征向
量较大的是可溶性蛋白质含量，其次为叶绿素含量
（为负值）；第３主成分特征向量较大的是ＳＯＤ活
性。高温胁迫下ＳＯＤ活性、ＭＤＡ和脯氨酸含量均
与细胞膜稳定性有关，第１主成分可定义为维持细
胞膜结构稳定因子；可溶性蛋白与叶绿素含量均与
植物代谢有关，第２主成分可定义为维持正常代谢
因子；ＳＯＤ活性的增加利于活性氧的清除和维持细
胞膜的稳定，第３主成分可定义为 Ｈ２Ｏ２ 清除因子。
通过降维，可将原来５个相互关联的生理生化指标
转换为３个新的相互独立的综合指标，并保留原指
标的绝大部分信息。对于同一综合指标而言，数值
越大，说明某一种类在这一综合指标上的耐热性越
强，反之越弱。但是，本研究中景天属植物的耐热性
并不是由某一综合指标决定的，而是由３个综合指
标共同决定的，而这３个综合指标的贡献率不同，所
起的作用也不同，因此需进行进一步的综合评价。
２．１０　９种景天属植物耐热性的综合评价
为了有效地比较９种景天属植物耐热能力的高
低，采用模糊数学中的隶属函数法对各品种的多个
性状进行综合分析，进而对不同品种作出全面评价。
多指标综合评价方法［１１］是把被评价事物多个不同
方面且量纲不同的统计指标，转化为无量纲的相对
评价值，并综合这些评价值以得出对该事物的一个
整体评价的方法。为了消除不同计算单位对综合评
价的影响，以各个指标的变化率来进行隶属函数分
析。在３个高温梯度下胁迫３ｄ后，用不同品种各
５２１第９期 周　媛，等：９种景天属轻型屋顶绿化植物的耐热性研究
项生理指标的变化率评价植物的耐热能力，将９种
景天属植物各个指标的隶属函数值列于表４～６。
由表４～６可见，在不同温度梯度胁迫强度下，９种
景天属植物的耐热隶属函数值排序有所不同，在４０
℃处理下，其耐热性强弱依次为：佛甲草＞金叶佛甲
草＞松塔景天＞八宝景天＞垂盆草＞德景天＞胭脂
红景天＞费菜＞宽叶佛甲草；在４５℃处理下，其耐
热性强弱依次为：德景天＞八宝景天＞佛甲草＞垂
盆草＞费菜＞松塔景天＞宽叶佛甲草＞金叶佛甲
草＞胭脂红景天；在５０℃处理下，其耐热性强弱依
次为：德景天＞胭脂红景天＞佛甲草＞松塔景天＞
费菜＞八宝景天＞垂盆草＞宽叶佛甲草＞金叶佛甲
草。说明不同品种对不同高温胁迫强度的耐受程度
及生理响应具有一定差异。
表４　９种景天属植物在４０℃高温胁迫下的指标隶属函数值
Ｔａｂｌｅ　４　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　４０℃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ＳＯＤ　 ＭＤＡ
可溶性
蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏ
叶绿素
Ｃｈｌ
外观等级
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｇｒａｄｅ
成活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｉｏ
平均
隶属值
Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ
排序
Ｏｒｄｅｒ
胭脂红景天
Ｓ．ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’ ０．０２６　 ０．４８５　 ０．４５４　 ０．６５０　 ０．３１４　 １　 １　 ０．５６１　 ７
佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ　 ０．０７７　 ０．３１５　 ０．３００　 １　 １　 １　 １　 ０．６７０　 １
金叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｊｉｎｙｅ’ ０．６３７　 ０　 ０．７１４　 ０．９８４　 ０．１７２　 １　 １　 ０．６４４　 ２
德景天Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ　 １　 ０．０６４　 ０．１９７　 ０．７１８　 ０．１０５　 １　 １　 ０．５８３　 ６
八宝景天Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ ０．４２４　 ０．７１３　 ０．２４１　 ０．８３４　 ０．０３６　 １　 １　 ０．６０７　 ４
费菜Ｓ．ａｉｚｏｏｎ　 ０．０１６　 ０．４３８　 ０．１７９　 ０．９７５　 ０　 １　 １　 ０．５１５　 ８
宽叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’ ０．００４　 １　 ０　 ０　 ０．１６２　 １　 １　 ０．４５２　 ９
垂盆草Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ　 ０　 ０．２９０　 １　 ０．５５８　 ０．２７０　 １　 １　 ０．５８８　 ５
松塔景天Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ　 ０．０４５　 ０．９８５　 ０．１８４　 ０．９２２　 ０．２０１　 １　 １　 ０．６２０　 ３
表５　９种景天属植物在４５℃高温胁迫下的指标隶属函数值
Ｔａｂｌｅ　５　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　４５℃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ＳＯＤ　 ＭＤＡ
可溶性
蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏ
叶绿素
Ｃｈｌ
外观等级
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｇｒａｄｅ
成活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｉｏ
平均
隶属值
Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ
排序
Ｏｒｄｅｒ
胭脂红景天
Ｓ．ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’ ０．０４０　 ０．８３７　 ０．７４７　 ０．００４　 ０．３９７　 ０．５　 ０　 ０．３６１　 ９
佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ　 ０．０４７　 １　 ０．２４６　 ０．９５１　 ０．３３６　 ０．５　 ０．７５　 ０．５４７　 ３
金叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｊｉｎｙｅ’ ０．５７２　 ０　 １　 ０　 ０．２４９　 ０．５　 ０．２５　 ０．３６７　 ８
德景天Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ　 １　 ０．８１６　 ０．５９３　 １　 ０．０９９　 １　 １　 ０．７８７　 １
八宝景天Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ ０．１３４　 ０．９８０　 ０．１１０　 ０．９６５　 ０　 １　 １　 ０．５９９　 ２
费菜Ｓ．ａｉｚｏｏｎ　 ０．０１０　 ０．８１５　 ０．４２４　 ０．６２９　 ０．１５０　 ０．５　 １　 ０．５０４　 ５
宽叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’ ０．００２　 ０．８０８　 ０．４４８　 ０．６９１　 ０．３７９　 ０　 ０．２５　 ０．３６８　 ７
垂盆草Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ　 ０　 ０．７７６　 ０　 ０．９６１　 ０．５６０　 ０．５　 ０．７５　 ０．５０７　 ４
松塔景天Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ　 ０．０４８　 ０．５５６　 ０．２４８　 ０．７７９　 １　 ０　 ０　 ０．３７６　 ６
表６　９种景天属植物在５０℃高温胁迫下的指标隶属函数值
Ｔａｂｌｅ　６　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　９　Ｓｅｄｕｍｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　５０℃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ＳＯＤ　 ＭＤＡ
可溶性
蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
叶绿素
Ｃｈｌ
外观等级
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｇｒａｄｅ
成活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｉｏ
平均
隶属值
Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ
排序
Ｏｒｄｅｒ
胭脂红景天
Ｓ．ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’ ０．０４２　 １　 １　 ０．６８９　 ０．３６７　 １　 ０．９２３　 ０．７１７　 ２
佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ　 ０．０５４　 ０．８５６　 ０．０２９　 ０．６８６　 １　 １　 １　 ０．６６１　 ３
金叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｊｉｎｙｅ’ ０．３０９　 ０　 ０．１０８　 ０　 ０．１３１　 ０　 ０　 ０．０７８　 ９
德景天Ｓ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ　 １　 ０．７７２　 ０．９１３　 １　 ０．０７５　 １　 １　 ０．８２３　 １
八宝景天Ｓ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ‘Ｂｏｒｅａ’ ０．１４９　 ０．９８７　 ０．３４２　 ０．９２０　 ０．０５９　 ０．５　 ０．６９２　 ０．５２１　 ６
费菜Ｓ．ａｉｚｏｏｎ　 ０．０１３　 ０．８５１　 ０．５４８　 ０．８４２　 ０　 １　 ０．７６９　 ０．５７５　 ５
宽叶佛甲草Ｓ．ｌｉｎｅａｒｅ‘Ｋｕａｎｙｅ’ ０．００２　 ０．７９５　 ０　 ０．７３４　 ０．０７７　 ０　 ０．０７７　 ０．２４１　 ８
垂盆草Ｓ．ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ　 ０　 ０．７７７　 ０．１３４　 ０．７３８　 ０．１７８　 ０．５　 ０．３８５　 ０．３８７　 ７
松塔景天Ｓ．ｎｉｃａｅｅｎｓｅ　 ０．０４６　 ０．８２２　 ０．７０９　 ０．８６０　 ０．３５２　 １　 ０．９２３　 ０．６０２　 ４
６２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
３　讨论与结论
植物耐热性是植物与环境相互作用的结
果［１０，１２］，不同植物的耐热机制不同，对具体耐热相
关指标的响应也不相同，单一指标难以准确、真实地
反映植物的耐热能力强弱，多种指标的综合评价则
较为全面准确。本研究利用各指标间的内在联系，
采用主成分分析法将原来个数较多且彼此相关的指
标转换成个数较少且相互独立的综合指标，克服了
信息的重叠和指标间的相关性。本研究主成分分析
结果表明：５个原始指标可转换为３个综合指标。
在贡献率最大的第１主成分中，ＳＯＤ活性、ＭＤＡ与
脯氨酸含量的特征向量较大。推测高温胁迫下的景
天属植物主要通过提高ＳＯＤ活性与脯氨酸含量来
清除活性氧、稳定细胞膜结构以及维持细胞膜渗透
势，进而减轻高温胁迫的伤害。
本研究对所有指标进行隶属函数法综合分析后
发现，９种供试景天属植物的耐热能力在不同温度
梯度胁迫下的排序不同，说明同一品种对不同高温
胁迫强度的耐受程度及生理响应具有一定差异。其
中，在相对较低的高温胁迫下，金叶佛甲草的耐热能
力较强，而在≥４５℃的高温胁迫下，金叶佛甲草的
耐热能力迅速降低，但胭脂红景天却与之相反。另
外，相对于另２种温度梯度，在４０℃处理３ｄ的时
候，９种供试景天属植物品种的外观形态差别不大，
均未出现明显热伤害，隶属函数值差别较小，表明景
天属植物本身较其他种类植物具有较强的耐热性。
在３种高温处理下，宽叶佛甲草均表现出较弱的耐
热能力，而佛甲草与德景天均表现出较强的耐热能
力。不同高温处理下各品种耐热性排序不同的原因
可能是４０℃对景天属植物的伤害性不大，这时的排
序隶属值差异不明显或热伤害相关性不强。而温度
高于４５或５０℃后，触动了部分品种的阈值，其开始
出现明显的热伤害，如金叶佛甲草等；另有部分品种
在较强高温的热激下，在短期内启动了防御系统，以
至于在３个温度梯度下排序存在差异。另外，叶片
面积大小、叶片水分含量的差异也可能导致植物在
不同温度下反应不同，如胭脂红景天叶片较小、含水
量少，在５０℃高温热激下，可能在短期内（３ｄ）反而
较大叶品种表现为热伤害推迟。
针对夏季屋顶地表高温集中在３５～４５℃，５０
℃出现几率极少的情况，除常见的佛甲草外，综合评
价筛选德景天、八宝景天、垂盆草用作无人养护屋顶
的绿化植物，其均具有较强的耐热能力，可丰富城市
立体绿化景观，减少人工养护成本，推动屋顶绿化的
发展。
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Ｓｕｎ　Ｊ　Ｙ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｐｅｏｎｙ　ｃｕｌ－
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［１６］　侯小改，尹伟伦，李嘉珏，等．牡丹矮化品种亲缘关系的 ＡＦＬＰ
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ｄｗａｒｆ　ｔｒｅｅ　ｐｅｏｎｙ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｂｙ　ＡＦＬＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２８（５）：７３－７７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　石颜通，周　波，张秀新，等．牡丹８９个不同种源品种遗传多
样性和亲缘关系分析 ［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（１２）：２４９９－
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ｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　８９ｔｒｅｅ　ｐｅｏｎｙ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，３９
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［１８］　刘　萍，王子成，尚富德．河南部分牡丹品种遗传多样性的
ＡＦＬＰ分析 ［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（６）：１３６９－１３７２．
Ｌｉｕ　Ｐ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｃ，Ｓｈａｎｇ　Ｆ　Ｄ．ＡＦＬＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｐａｅｏｎｉａ　ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｉｎ　Ｈｅｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，３３（６）：１３６９－１３７２．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［１９］　李嘉珏．中国牡丹品种图志：西北·西南卷 ［Ｍ］．北京：中国
林业出版社，２００６：６３－１９７．
Ｌｉ　Ｊ　Ｊ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｔｒｅｅ　ｐｅｏｎｙ：Ｘｉｂｅｉ·Ｘｉｎａｎ　ｖｏｌｕｍｅ［Ｍ］．Ｂｅｉ－
ｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００６：６３－１９７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ

）
（上接第１２７页）
［１０］　张乐华，周　广，孙宝腾，等．高温胁迫对两种常绿杜鹃亚属植
物幼苗生理生化特性的影响 ［Ｊ］．植物科学学报，２０１１，２９
（３）：３６２－３６９．
Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｈ，Ｚｈｏｕ　Ｇ，Ｓｕｎ　Ｂ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ
ｔｗｏ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｂｇｅｎｕｓ　Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１１，２９（３）：３６２－３６９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　邱　冬．多指标综合评价方法 ［Ｍ］．北京：中国统计出版社，
１９９０：１－３．
Ｑｉｕ　Ｄ．Ｔｈｅ　ｍｕｌｔｉ－ｉｎｄｅｘ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９９０：１－３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　王凯红，刘向平，张乐华，等．５种杜鹃幼苗对高温胁迫的生理
生化响应及耐热性综合评价 ［Ｊ］．植物资源与环境学报，
２０１１，２０（３）：２９－３５．
Ｗａｎｇ　Ｋ　Ｈ，Ｌｉｕ　Ｘ　Ｐ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉ－
ｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｌ．ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｈｅａｔ　ｔｏｌ－
ｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０１１，２０（３）：２９－３５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６３１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷