全 文 ：林业科学 现代农业科技 2010年第 15期
假柴龙树属（Nothapodytes sp.）植物为茶茱萸科（Icacin-
aceae）多年生植物，本属 7 种，主要分布于亚洲南部和东南
部一带；我国 6 种，分布于云南、甘肃、贵州、四川、湖北、湖
北、广西、广东和台湾等省 [1]。本属植物马比木 [Nothapodytes
pittosporoides（Oliv.）sleum]，全草入药，具有祛风通络 、活血
止痛的功能，主治风湿痹痛、半身不遂、小儿惊风及跌打损
伤等 [2]。除此之外，对于其他种的经济用途描述未见报道。
因此，该类植物并没有引起研究者足够的重视。后来在臭
味假柴龙树（N. nimmoniana Graham，又名 N. foetida（Wight）
Sleumer 或者 Mappia foetida Meirs，台湾地区也叫青脆枝 ）
中，分离出抗癌活性物质喜树碱及 9-甲氧基喜树碱 [3]，这才
激发研究者对该属植物的浓厚兴趣。在已发现含有喜树碱
的所有种、属植物中，臭味假柴龙树的喜树碱平均含量最高
（干重的 0.3%）[4]。为此，结合国内外近些年的研究成果，就假
柴龙树属植物资源的开发利用与喜树碱及类似物的生产作
详细的论述。
1 假柴龙树属植物形态学特点
假柴龙树属植物，乔木或灌木，也有木质藤本或多年生
草本；叶互生或近对生，全缘；花两性，杂性异株或雌雄异株
等多样化，顶生的聚伞花序或伞房花序；萼杯状，5 裂；花瓣
5，镊合状排列，常两面被毛；雄蕊 5，分离，花丝线形，顶端垫
状，花药背着；花盘肉质；子房 1 室，有胚珠 2 颗倒垂于室
顶。核果椭圆形，中果皮肉质，内有种子 1 颗。代表种有臭味
假柴龙树，马比木[1]。
2 喜树碱概述
喜树碱（Campothecin）为一种吡咯喹啉类生物碱，是美
国科学家从喜树（Campototheca acuminata Decaisne）中首次
分离得到的抗肿瘤活性物质 [5]。后来的研究证实，喜树碱是
通过抑制肿瘤细胞内拓扑异构酶 I 的活性而具抗癌效应
的，这种独特的作用机理才真正引起科学家的兴趣 [6]。多种
药效好、毒副作用小的喜树碱类抗癌新药被筛选出来，其中
Irinothecan 和 Topothecan 已于 1996 年得到美国 FDA 的批
准用于临床 [4，7]，其他的如 9-硝基喜树碱、10-羟基喜树碱、
Exatecan、Lurtotecan 等处于临床试验的喜树碱类抗肿瘤新
药可能在今后几年内陆续上市 [7]。所有的喜树碱类药物均以
喜树碱为原料而合成，喜树碱类药物全球年销售额约为 10
亿美元 [4]。目前，喜树碱唯一可行的市场来源仍然是从野生
植物中提取，主要是喜树（在中国）和臭味假柴龙树（在印
度）。因此，野生喜树和臭味假柴龙树植物资源遭到了严重
的破坏，分别被两国列为重点保护植物 [4，7]。随着临床需求量
的急剧增加，可持续获取喜树碱及类似物已成当务之急，利
用富含喜树碱及类似物的假柴龙树属植物产生该类物质，
是喜树碱药源开发的主攻方向之一 [3-4，7-8]。
3 假柴龙树属植物产生的主要喜树碱及类似物
自假柴龙树属植物分离鉴定到喜树碱和 9-甲氧基喜树
碱之后 [3]，从该属植物分离的其他痕量喜树碱衍生物还有
（20S）-18，19-脱氢喜树碱 [9]、乙酰喜树碱 [10]、9-甲氧基-20-
O-乙酰基喜树碱 [11]、9-甲氧基-18，19-脱氢喜树碱 [12]、5-羟
基-喜树碱 [12]、5-羟基-9-甲氧基喜树碱 [12]等。喜树碱含量可
达到植物干重的 0.003%～1.559%[4，12]，9-甲氧基喜树碱可达
到植物干重的 0.021%～0.385%[12]。生长在印度的臭味假柴龙
树中，不同器官中的喜树碱含量（干重）差异极大，分别为：
根皮 0.333%～0.775%、茎皮 0.236%、根茎 0.18%、茎 0.14%、
叶 0.081%[13]。另外，不同植物种间喜树碱含量差异也较大，
马比木根中的喜树碱平均含量为 0.14%（干重）[14]，明显少于
臭味假柴龙树 [13]。不同地区植物喜树碱含量显著，印度西高
止山脉的不同地区臭味假柴龙树，根中喜树碱平均含量从
假柴龙树属植物资源的开发利用与喜树碱及类似物的生产综述
潘学武 1，3 董妍玲 2 * 董玉良 3 赵小虎 3
（1武汉生物工程学院生物工程系，湖北武汉 430415； 2武汉生物工程学院生物技术系； 3武汉大学资源与环境科学学院生物质资源化学与环境生
物技术湖北省重点实验室）
摘要 对假柴龙树属植物的生物学特征及产生的主要喜树碱类物质进行了介绍，着重论述了利用臭味假柴龙树产生喜树碱及类似物
的研究，并就假柴龙树属植物资源的利用和开发作进一步的展望。
关键词 假柴龙树属；喜树碱及类似物；植物资源；开发利用
中图分类号 S792.990.8 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2010）15-0242-02
Review of Resources Development and Utilization of Nothapodytes sp. Plants and Production of Camptothecin and Analogues
PAN Xue- wu1，3 DONG Yan-ling 2* DONG Yu-liang 3 ZHAO Xiao-hu 3
（1Department of Bioengineering， Wuhan Bioengineering Institute，Wuhan Hubei 430415； 2Department of Biotechnology，Wuhan Bioengineering
Institute； 3Hubei Biomass-Resource Chemistry and Environmental Biotechnology Key Laboratory，College of Resources and Environmental Sciences，
Wuhan University）
Abstract The major biological features and active secondary metabolites of Nothapodytes sp. plants were introduced. Production of camptothecin
and analogues from the plants of Nothapodytes nimmoniana Graham was discussed in details，and the development and utilization prospect of
Nothapodytes sp. plants were summarized.
Key words Nothapodytes sp.；camptothecin and analogues；plant resource；development and utilization
基金项目 武汉大学博士后研究项目 [2008（205-180516）]；武汉市教
育局重点资助项目（200715）。
作者简介 潘学武（1975-），男，湖北恩施人，博士，讲师，主要从事生物
制药和细胞工程研究工作。
* 通讯作者
收稿日期 2010-06-25
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0.88%～2.62%（干重）不等，相差近 4 倍。另外，不同气候对喜
树碱的影响也很明显，在印度西北部农业气候中生长的臭
味假柴龙树，根中喜树碱含量仅为 0.1%[15]。
4 假柴龙树属植物生物技术研究概况
4.1 细胞培养
假柴龙树属植物的细胞培养集中在臭味假柴龙树上，
最早始于 Roja 等人的工作，从未成熟胚诱导的愈伤组织中
检测到痕量喜树碱和 1 μg/g 细胞干重的 9-甲氧基喜树
碱 [16]。而从成熟胚诱导的愈伤组织中，产生 9.5 μg/g 的喜树
碱（干重）和痕量 9-甲氧基喜树碱 [17]。上述愈伤组织中次生
物质的含量远低于母本植株。来源于茎的悬浮培养细胞中，
喜树碱和 9-甲氧基喜树碱含量可达分别到 0.035 mg/mL 和
0.026 mg/mL，按含量计算分别为干重的 0.11%和 0.08%，较
以前的研究有大幅度提高 ，接近母本植株的水平 ；研究
表明 ，NAA 可以促进 2 种生物碱的积累 ，而 2，4-D 则抑
制该类物质的合成 [18]。Thengane 等 [19]着重研究了激素对
来源于子叶的愈伤组织的影响 ，2.26 μmoL/L 的 2，4-D 和
2.22 μmoL/L 的 BA 组合有利于愈伤组织的诱导形成 ，4.53
μmoL/L 的 2，4-D 和 2.22 μmoL/L 的 BA 可以使喜树碱含量
达到干重的 1.3%，而 9.05 μmoL/L 的 2，4-D 和 4.44 μmoL/L
的 BA 可以使 9-甲氧基喜树碱含量达到干重的 1.8%。动态
研究结果表明，喜树碱和 9-甲氧基喜树碱的含量与细胞
生物量的增长成正相关性[18-19]。
4.2 器官培养和快繁育苗
采用 MS 作为基本培养基附加 0.91～4.45 μmoL/L 的
thidiazuron 可以从臭味假柴龙树不同来源的外植体中成功
诱导出不定根培养物，培养物在附加 0.88~2.22 μmoL/L BA
和 0.49 μmoL/L IAA 的 MS 培养基中生长良好，再生植株的
温室成苗率为 50%[20]。以该植物未成熟的合子胚为材料，在
MS 培养基中附加 NAA（71.36 μmoL/L）和 BA（8.87 μmoL/L）
也可以得到根培养物，喜树碱和 9-甲氧基喜树碱含量可分
别达到干重的 0.010 0%和 0.001 6%，但低于野生植株 [21]。另
外，从未成熟的合子胚诱导得到的愈伤组织可以在没有激
素的 MS 培养基中形成无性细胞胚，分别含有干重 0.011 0%
的喜树碱和 0.002 8%的 9-甲氧基喜树碱 [22]。无性胚附加 BA
可以再生植株，成苗率达到 90%，2 年的再生植株含有干重
0.200%的喜树碱和 0.097%的 9-甲氧基喜树碱，可达到野
生植株水平[22]。取生长 2.5 年的臭味假柴龙树组培苗新鲜芽
进行增殖培养，短时间内可得到大量试管苗 ，根部喜树碱
含量达0.107 2 mg/g（干重），叶中的含量较低 [23]。但 2.5 年和
3.5 年后，其叶片喜树碱含量分别为干重的 0.106 8、0.162 0
mg/g，喜树碱随着苗龄的增长而增长 [23]。
4.3 繁殖生物学研究
该属植物的繁殖生物学研究仅有对臭味假柴龙树的报
道[24]。臭味假柴龙树的繁殖方式极为丰富，有单性雌花，单性
雄花，雌雄同株，雌雄同花，雄花两性花同株，雌花两性花同
株，三性花同株。花期一般在 7—8 月，早花大部分为雌雄异
株，晚花大部分为雌雄同株，雌雄同花，还有一些其他类型
的花。种子在 11—12 月成熟，并于翌年 5—6 月南亚季风雨
季到来时萌发。
5 展望
开发利用假柴龙树属植物资源产生喜树碱及类似物的
研究，目前已取得了可喜的进展，主要表现在对其资源现状
和生物技术的研究上，为人类开发假柴龙树属植物资源奠
定了良好的基础。但是，作为近些年来才开始引起重视的一
类植物资源，对假柴龙树属植物资源研究还有很多工作有
待于进一步深入。
一是对其繁殖生物学研究有待于加强。另外，对于该属
植物的生态学研究也几乎没有涉及，这些研究将决定人类
采取何种措施对该属植物资源进行更好的保护、利用、开发
或人工大规模种植 [4]。二是在假柴龙树属植物的生物技术
研究中，细胞培养可以产生高含量的目标产物 [18-19]，但在生
物反应器中的研究还没有，这些研究将为在工业化水平产
生喜树碱及其衍生物提供依据。同时，该属植物的器官培养
物和快繁育苗植株次生物质的含量还不够理想 [20-23]，应从野
外植株中诱导培养并筛选高含量的无性克隆系 。三是对于
假柴龙树属植物内喜树碱生物合成的基础研究还没有涉
及。这些研究将有助于更好地应用现代基因工程技术对次
生代谢产物的合成进行代谢调节 ，以提高目标产物的产
量 [7]。同样作为木本植物，假柴龙树属植物与喜树相比，最大
的优势在于该属植物尤其是臭味假柴龙树含有更多的目
标产物，这使得人类可以更好地开发利用假柴龙树属植物
来产生喜树碱及类似物，作为从喜树资源中获取该类次生
代谢产物之外的非常有效的补充和替代途径。
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野生花木，进行引种驯化，栽培繁殖，变野生为家生，合理地
开发利用其野生资源，以发挥其应有的经济和社会效益并满
足人民文化生活需要，把保护和开发有机地结合起来，纳入
良性的生态循环中。对此，提出以下建议：一是引种驯化与野
生资源发掘并重。山上的野生观赏植物资源发掘总是有限
的，对于需求量大或有市场潜力的品种，必须进行人工大量
引种驯化栽培，使野生观赏植物资源得到可持续利用，避免
资源枯竭。二是国内市场和国外市场并重。缙云县的园林花
卉业要立足于浙江、国内市场，但也不能放弃国外市场，例如
日本市场对红淡比（杨桐）需求很大，缙云县的花卉业主得益
匪浅。三是观赏价值与经济效益相结合。许多野生观赏植物
既有绿化美化的作用[4-5]，又有多种经济用途。如枫香、樟树等
乔木可作用材树种；杜仲等可作药用；猕猴桃属、悬钩子属、
梧桐等植物的果实或种子可食用；泡桐、榉树等植物有净化
空气的作用；黄杨可作木雕；大叶冬青的叶可制苦丁茶等。
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大，最高的达到 50万株/hm2，竹林老化、退化严重，出笋个体
小，品质差。肿节少穗竹地上地下部分的生物量、出笋量、笋
重以 6 万株/hm2 时最大，形成的林分生物量也最大 ，而竹
高、胸径、单株竹重量则以 3 万株/hm2 时最大 [2]。因此，必须
根据经营目的，对过密的竹林进行疏伐，砍去其中的老、小、
劣、病竹株，调匀、调优、调齐竹林，通过合理的采伐，达到最
佳的林分经营密度。
4.2 留笋养竹，调整结构
天然肿节少穗竹林的经营，要做好竹林结构的调整
和控制。在保证合理的经营密度的基础上，建立合理的林龄
结构，才能充分利用光能，促进林分高产。在结合密度进行
调整时，要留足新竹和保留青壮年竹，要求经营密度达到 6
万株/hm2，一度、二度竹各占 40%左右[2]。
4.3 加强抚育，清除草灌
提高肿节少穗竹林分的产量，除密度调整原因外，加强
抚育也是一个重要原因 [3]。天然肿节少穗竹一般均与其他针
阔叶乔、灌木树种组成混合群落，伴生树种过多，其根系会
影响肿节少穗竹的地下茎生长，并且会出现争肥 、争水现
象，地上部分会影响其光合作用。因此，应根据经营目标，清
除杂草杂灌。由于肿节少穗竹能很好地在乔木层林冠下生
长，可适当保留其上层的大、小乔木树种。
部分有条件的地方可进行松土施肥，松土的深度为 5～
10 cm，施肥以氮肥为主，用量 375～750 kg/hm2，在出笋前 15
d左右撒施。
4.4 驯化栽培，丰产造林
人工营造笋用肿节少穗竹林，具有投入少，产量高、周
期短、见效快、效益好等特点。在立地条件适宜的地方，无需
驯化就可以采用母竹移植人工造林，合理的造林初植密度
为 1 050株/hm2，通过抚育和施肥等营林技术措施，3 年即可
成林，成林后每年可产竹笋 12 t/hm2 以上 [4]，年产值达 6 万
元/hm2以上。
4.5 加大科技投入，综合利用笋竹
加强科技投入，研究笋竹的综合利用技术，深度开发笋
竹产品，积极开展竹副产品的加工利用，改变目前笋竹产品
简单、缺乏深加工、产品附加值不高的利用现状。肿节少穗
竹竹节畸形肿胀，枝叶青翠，观赏价值高，是一种很好的观
赏竹种，应当在园林绿化上积极推广利用。
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