全 文 ：第 24 卷　第 5 6期
2002 年 9月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.5 6
Sep., 2002
2002-03-04收稿
http: www.chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
＊国家自然科学基金资助项目(39600119).
第一作者:戴思兰 ,女 , 1962年生 , 博士 , 教授 ,博士生导师.主要研究方向:园林植物遗传育种.电话:010-62338313　Emai l:silandai@sina.
com.cn　地址:100083北京林业大学园林学院.
＊＊现工作单位:福建省福州市城市规划设计院.
菊属系统学及菊花起源的研究进展＊
戴思兰　王文奎＊＊　黄家平
(北京林业大学园林学院)
摘要　该文综述了近 10年来菊属植物系统进化和菊花起源研究的主要工作.通过综合分析比较形态学 、细胞学 、
远缘杂交和分子系统学的研究结果 ,作者发现关于菊花起源有许多问题尚待研究.菊属植物各种间种界的划分依
然是这个属内需要探讨的问题 ,对广泛存在的种下变异的分析还远未完成 , 关于菊属植物染色体倍性变化仍是一
个谜团.目前基本可以肯定毛华菊为主要起源种 , 而关于起源方式则远未解决.根据已获得的数据 , 作者提出栽培
菊花的形成是以菊属植物高度网状的系统进化式样为背景的.继续应用植物系统学的方法和原理展开深入研究将
有助于对这一千古之谜的探讨.
关键词　菊属 , 系统学 , 网状进化 , 菊花起源
中图分类号　S682.1+1
Dai Silan;Wang Wenkui;Huang Jiaping.Advances of researches on phylogeny of Dendranthema and ori-
gin of chrysanthemum.Journal of Beijing Forestry University(2002)24(5 6)230 ～ 234[Ch , 36 ref.] College
of Landscape Architecture , Beijing For.Univ., 100083 , P.R.China.
Advances of research on phylogeny of Dendranthema and origin of chrysanthemum in recent ten years
have been reviewed in this paper.Analyses based on morphology , cytology , inter-specific hybridization and
molecular systematics indicate that there are still lots of work need to be done on the way of getting to know the
origin of chrysanthemum.Classification of the species within this genus , variations within each species and
polyploidization should be studied.Though it can be sure that chrysanthemum is derived from D.vestitum ,
the manner of it genesis is not clear.According to the data up to now , the authors propose that the formation
of florist chrysanthemum is based on the reticulate evolution.Further research work by the methods and theo-
ries of plant phylogeny can help the understanding of this mystery.
Key words　Dendranthema , phylogeny , reticulate evolution , origin of chrysanthemum
　　菊花(Dendranthema grandiflora Kitamura)是中国
的传统名花.从原始的野生种类经过栽培 、杂交选择
和精心培育 ,已经逐步发展成为世界上品种最丰富
的栽培植物之一[ 1] .据统计 ,目前全世界菊花品种总
数约为20 000 ～ 30 000个 ,中国超过了3 000个 ,分
属22个品种类型.菊花这种品种多样性是现代花卉
育种的一大奇迹[ 2] .关于现代菊花的起源问题始终
为各国园艺学家和植物学家所关注.
菊花最初诞生在中国 ,育成菊花的基本亲本原
种均系国产 ,但是并未发现直接的野生种.虽然许多
研究结果表明家菊是来自野生种间天然杂交再经过
人工选育而成的栽培杂种复合体(hybrid cultigens
complex)[ 3 ～ 6] ,但由于长期的人工栽培和人工定向选
择以及小群体的基因漂移 ,其进化速率大大快于自
然条件下的进化 ,许多性状的变化已经明显区别于
原始野生种 ,甚至有些面目全非 ,使得菊花起源这一
问题变得十分复杂[ 7] .从 50 年代开始 ,许多学者试
图通过各种方法研究菊花的起源 ,迄今为止 ,已在一
些观点上达成了共识 ,但是菊花起源的神秘面纱依
旧是半遮半掩.
植物系统学(Plant Systematics)是研究生物类群
之间相互关系的学科 ,其研究的最终目的是解释生
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.z1.046
物类群在时间上和空间上的进化关系.系统学认为:
任何一个生物类群都是在一定时期发生于某一特定
的地区 ,生物进化就是生物种的繁荣与绝灭两个过
程相互统一 、相互制约的结果.现代植物系统学把多
门学科和现代生物技术融为一体 ,在过去的 200年
间积累了丰富的知识 ,已发展成为一门成熟的学科.
10余年来 ,我们借助植物系统学研究的理论和
方法进行菊花起源研究 ,并逐步将各项研究结果汇
总 ,取得了一些重要进展.
1　比较形态学的研究
植物类群的产生和发展是在种的基础上进行
的[ 8] .现代物种生物学更多地将居群作为进化单
元[ 9] .对各进化单元进行比较研究 ,建立分类系统是
认识客观事物的基本方法.虽然到目前为止 ,在菊属
植物系统学研究及菊花起源的研究上已开展了广泛
的细胞学和分子生物学水平上的研究 ,但是形态学
水平上的研究仍然是最基本的方法.这是因为形态
学性状(表型)是最容易观察和测定的性状 ,而且通
常具有适应意义和进化意义.
对于野生的菊属植物有许多学者做了形态学的
观察和记载[ 10 ～ 12] .Kim-J-Y , et al(1989)[ 13] 对分布于
朝鲜的紫花野菊 D.zawadskii进行了调查 ,从 23个
地点的 27个株系(lines)的观测发现 ,它们的生态型
和形态学特性有很大的差别 ,花期从9月中到 10月
末 ,大部分的花色为白色 ,但有 7 个株系出现紫色
花 ,而一个株系开黄色花;平均花径为 5.8 cm ,小的
则小于 4 cm.汪劲武等(1993)[ 14] 对广泛分布于中国
的野菊 D.indicum 和甘菊D.lavendulifolium 进行了
较为详尽的形态学观察 ,发现野菊的形态变异主要
表现在叶子形状 、叶裂深浅 、叶被毛状况和复伞花序
的式样方面.将南京 、句容 、庐山 、宁波和广州等地的
野菊引种在相同的环境下 ,发现它们在叶形 、叶裂深
浅和叶背被毛等方面都稍有变异 ,但没有明显规律.
甘菊则主要表现两种类型 ,一种类型裂片很细 ,头状
花序小 ,密集成平顶状的复伞房花序;另一类个体叶
裂片较宽 ,头状花序稍大 ,聚集成稀疏的复伞房花
序.野菊和甘菊的这些变异虽然有些明显受环境影
响 ,但是并不总是与环境条件有密切的联系 ,而可能
是基于个体的差异.戴思兰等(1994)[ 7] 对于原产于
河南伏牛山和安徽天柱山的毛华菊的调查发现 ,两
者在形态上有明显且稳定的差异 ,并将其中之一作
为变种处理.王文奎等(1999)[ 15] 还报道在毛华菊原
产地 ,发现了许多具有各种花朵形态变异的植株 ,移
栽试验发现这些花部变异不完全受环境影响 ,有些
变异是由遗传基础决定的.许多学者还从比较形态
学角度对栽培菊花不同品种群进行了分类研究 ,探
讨了不同品种形态学性状之间的进化关系[ 16 ～ 20] .
戴思兰(1994)[ 7] 在比较了各种野生菊属植物和
一些人工杂种及栽培菊品种后 ,对其形态演化趋势
作了详尽的研究.认为菊属植物从习性上存在从喜
半荫向喜阳的过渡 ,形态上从具有匍匐根状茎向具
有脚芽演变;较原始的类型具异形叶 ,其它的则全部
为茎生叶;叶裂从二回羽状深裂向一回羽状裂直至
全缘发展;叶基从心形到楔形 ,叶片端部从尖形到圆
形演变;花序则是从小花单瓣向大花重瓣经历了漫
长的进化过程;花色从黄色进化到白色 、淡紫色 ,直
至红色系列.一些高山种或喜冷凉半荫的野生种多
呈单生或少数成疏伞房状而小菊类呈现密集的复伞
房花序状排列.对部分野生种和栽培品种及人工杂
种的数量分类学研究发现 ,菊属植物的性状间的相
关性不强 ,性状分布较为分散 ,可见形态学性状的变
异在相当程度上是独立的[ 21] .Q分析的结果将紫花
野菊(D .zawadskii)、小红菊(D.chanetii)和`朝鲜
粉 归为一类 ,而毛华菊 、野菊 、甘野菊 、尖叶野菊
(D .indicum var.acutum)和菊花脑(D .nankin-
gense)与大部分栽培品种和杂种归为一类.表明紫花
野菊 、小红菊和`朝鲜粉 与栽培菊花的关系比较远 ,
在菊花起源过程中的作用可能较小[ 21] .分支分类学
的研究也基本支持数量分类的Q 分析结果 ,同时还
根据对有关性状的分析及分枝图所揭示的进化意
义 ,推测出早期的栽培菊花具有如下特征:①植株直
立 ,枝条斜展;②叶一回羽状浅裂至半裂;③叶基楔
形;④叶片椭圆形至卵状披针形;⑤叶裂片端部尖;
⑥没有异形叶;⑦没有基生叶;⑧总苞片密被短柔
毛;⑨舌状花淡黄色至白色或带紫晕;⑩头状花序直
径 4.0 ～ 6.0 cm; 1头状花序 5 ～ 7 成疏松伞房状排
列; 12舌状花在 20 ～ 30 之间 ,舌状花端部 2 ～ 3 浅
裂; 13茎叶被平伏长柔毛[ 22] .但在现存的分类单位
中 ,显然没有符合以上描述全部特征的类型.这一现
象恰好说明了菊属植物的形态学性状在进化过程中
表现出复杂的平行性和独立性 ,其决定了菊花品种
的丰富性.同时也佐证了一些学者所提出的菊花是
一个人工栽培复合体的观点.
2　细胞学水平的研究
有关菊属植物的细胞学研究最早见于 Tanaka
在 50年代对日本野生菊花的核型报道[ 23] .经过近
30年对 19 种野菊的细胞学研究 , Nakata 和 Tanaka
在 80年代提出了日本野生菊的系统进化树 ,但尚未
涉及菊花的起源问题[ 24] .Fedorof (1974)统计了
Chrysanthemum(广义菊属)的 93种植物的染色体数 ,
231第 5 6期 戴思兰等:菊属系统学及菊花起源的研究进展
发现多倍体(包括种内多倍体)有 56种 ,占 60%,显
然多倍化是该属的一个重要的进化途径[ 25] .许多学
者也支持这一观点.李懋学等(1983)[ 26] 进一步指出
菊属的多倍化过程可以分成两个不同的方向.其一 ,
在野生种中主要表现为以 9为基数的整倍性变异 ,
其中以四倍体和六倍体为多.其二 ,在栽培菊中 ,主
要表现为以六倍体为基数的非整倍性变异 ,我国栽
培菊花的染色体数处于 52 ～ 71 之间.戴思兰
(1994)[ 7] 在对地被菊品种`毛白菊 的减数分裂观察
时发现其仅有 26个二价体 ,说明有染色体的丢失.
进一步研究发现在减数分裂后期 I 有落后染色体出
现 ,这种落后染色体在细胞中会迅速消失从而造成
非整倍性变化.
许多学者对菊属植物进行了广泛的核型研究 ,
发现在四倍体 、六倍体乃至十倍体的植物中 ,核型完
全相似的染色体对数目较少 ,多为形态各异的染色
体对 ,且已经明显的二倍体化了 ,这一特征间接地说
明了它们应是异源多倍体[ 27] .陈发棣(1996)[ 28] 对原
产中国的几种野生菊之间的种间杂种进行了减数分
裂的观察 ,认为野菊是异源四倍体 ,假定为 AABB ,
菊花脑和甘野菊有可能是其供体种.毛华菊是异源
六倍体 ,染色体组构成为 AABBCC ,野菊可能是毛华
菊的两个供体基因组.但是 , ABC 染色体组的二倍
体供体种是哪些种则无法肯定.陈发棣等(1998)[ 29]
又用四倍体的栽培菊`小黄 菊和六倍体的`滁菊 与
野菊和毛华菊进行了杂交 ,从 F1 的减数分裂行为来
看 ,野菊和`小黄 菊有相似的染色体组成 ,毛华菊和
`滁菊 也有相似的染色体组成.表明四倍体和六倍
体的小菊可能直接由野菊和毛华菊演化而来 ,野菊
又有可能是六倍体小菊的两个染色体组的供体种.
减数分裂结果也表明`小黄 菊和`滁菊 还不属于典
型的种间杂交获得的 F1 代再经染色体加倍而成的
异源多倍体 , 或者其供体种是染色体组成上很相似
的分类群.汪劲武等(1993)[ 14] 也认为 ,菊属植物的
进化和菊花形成过程中杂交既包括了种间的 ,也有
同种不同居群间 ,不同生态型或生态宗之间的杂交.
3　种间杂交实验
从历史文献中可以看出杂交现象在菊花的形成
和品种演化过程中是经常发生的 ,多数作者也认为
菊属植物在自然界中存在着广泛的种间杂交现
象[ 12] .人工杂交可以在短时间内再现历史上的进化
过程 ,因此也是研究菊花起源的一种有效手段[ 7] .
陈俊愉等[ 6] 最早用人工杂交的方法进行了菊花
起源的研究 ,用尖叶野菊和扎菊(小红菊)杂交 ,首次
获得了三株开花的植株.从形态上看与`滁菊 和`五
九菊 极为相似 ,其白色 、大花和复瓣都表现了明显
的栽培性状 ,而同陶渊明描述的`九华菊 相当接近 ,
经植物学家认证作为一新种`北京菊 .80年代初 ,
陈俊愉等又从野菊和紫花野菊的杂交中得到了具中
间性状的杂种苗 ,其花 、叶等性状都很像`北京菊 .
吉庆萍(1987)[ 30] 用毛华菊野菊和紫花野菊作亲本
杂交也得到了一些种间杂种.其中有一些植株的形
态 、叶的质地非常接近菊花.戴思兰(1996)[ 31] 年曾
对在引种地花期相遇的 7种野生菊属植物进行了正
交设计的杂交实验.结果显示:染色体数目相同或相
近的材料间杂交容易实现 ,而随着倍性差异的增大 ,
杂交愈加困难.在杂种 F1 代中发现性状变异具有多
方向性 ,而以毛华菊为亲本的子代变异最为明显 ,其
次是野菊 ,紫花野菊和甘野菊的子代变异较少 ,表明
上述前 3个种在杂交起源中的重要作用 ,同时其它
近缘种也可能参与这个过程.尤其令人兴奋的是在
众多的杂种后代中出现匙形舌片 、中盘花舌状化 、重
瓣化等花部的形态变异 ,而这些形态变异与栽培菊
花极为接近.这些种间杂交的结果向人们开启了一
扇重新回顾菊花起源历史的大门.
4　分子系统学研究
用表型去推测具不同基因型的分类群的系统演
化关系会有许多问题.一是在不同的环境条件下 ,即
使相同的基因型也可能会具有不同的表现型(环境
饰变);二是表型特征是否能全面地表现出其基因型
的差异.因而 ,直接测定遗传物质 DNA 的差异就是
一种更为直接的方法.但是迄今为止在菊属植物的
系统学和菊花起缘的研究中还很少深入到分子水
平.戴思兰(1998)[ 32] 曾使用 RAPD技术对菊花起源
进行了研究 ,通过对 7种野生菊花 、14 种栽培菊花
和 5个种间杂种的随机扩增条带的分析发现:在 7
个野生种中 ,野菊 、毛华菊和菊花脑与栽培菊亲缘关
系较近;而紫花野菊的关系最远.人工种间杂种多数
被聚合在其亲本组内 ,但有个别并没有被聚合到其
杂交亲本的组内 ,再一次说明了杂种苗在进化上可
能是多方向的.各类栽培小菊交叉分布在进化类群
和原始类群之间 ,表明了这些类群进化上的复杂性.
王文奎(2000)[ 33] 运用染色体原位杂交技术 ,以
目前最有可能为菊花起源种的 5个野生菊属植物以
及 3个不同类型的栽培菊花的体细胞为靶 DNA ,以
18-26s rDNA为探针 ,检测它们的 NOR位点数目及
分布.结果肯定了菊花异源多倍化的起源过程 ,认为
毛华菊在菊花的起源过程中起了重要的作用 ,其次
是野菊 、菊花脑和甘野菊 ,紫花野菊参与早期菊花形
成的可能性不大 ,或者它是较晚的时候才参与到菊
232 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷　
花品种的演化过程中的.根据 NOR的分布 ,支持将
菊花脑作为一个独立的种.同时证实了存在染色体
水平上的变异方式.基因组原位杂交结果表明:菊属
植物各种间存在广泛的种质渗入现象 ,各不同基因
组间同源性很高.
周春玲等(2002)[ 34] 利用 AFLP 技术 ,对菊属植
物12个分类群进行分析 ,结果表明:所选的两个栽
培品种与毛华菊 、野菊 、甘菊亲缘关系相对较近 ,紫
花野菊次之 ,小红菊相对最远.研究表明AFLP 技术
是进行菊属植物亲缘关系研究极为有效的手段.
赵惠恩(2000)[ 35]将 ITS 和 trnT-trnL基因间区的
序列作为一个综合的数据矩阵进行分析;从 ITS序
列上看 ,菊花与毛华菊 、野菊 、甘菊 、D.coreamum 亲
缘关系最近;而与紫花野菊关系较远 ,说明紫花野菊
可能不是菊花的祖先种.从叶绿体基因(trnT-trnL)序
列上看 ,菊花与毛华菊亲缘关系较远 ,说明毛华菊不
可能是菊花的母系祖先种;菊花与甘菊和河南的野
菊的该序列完全相同 ,甘菊可能也参与了菊花的形
成 ,而且可能是野菊和(或)菊花的母系祖先种.
5　讨　　论
从上述不同水平的研究结果来看 ,菊花的形成
是以菊属植物高度网状的系统进化式样为背景的.
杂交造成的种质渗入以及多倍化和种下变异机制是
菊花品种丰富性的来源.
菊属植物是现存物种中较为进化的一个类群 ,
至今其进化过程仍十分活跃[ 7] ,丰富的种下变异(包
括形态学 、细胞学水平上的差异)使种界的划分显得
十分困难 ,也给系统进化的分析和菊花的起源研究
带来困难 ,但同时也应看到正是这种丰富性为今天
千姿百态的菊花品种奠定了遗传基础.目前很难单
独地提出一个令人信服的假说来解释菊属植物的系
统进化及菊花的起源问题;不同的研究方法得出的
结论也不尽相同.应当对不同水平的研究结果进行
综合的分析 ,这样才能提出比较符合客观规律的结
论.在近 40年时间里 ,一些学者根据他们所观察到
的结果提出过几种不同的菊属植物的系统演化和菊
花起源假说.不难看出 ,每一个新的假说的提出 ,都
在向揭开菊花起源的千古之迷逐渐逼近.但是 ,限于
目前的研究水平 ,一些涉及到物种起源的问题仍有
待探讨:如各野生菊之间的关系 , 异源多倍体的野
菊 、毛华菊和紫花野菊的供体基因组来源于哪些二
倍体种;根据`小黄 菊和`滁菊 分别与野菊和毛华
菊有相似的染色体组成来看 ,是否存在从四倍体或
六倍体的野生种直接演化形成原菊的可能性 ,等等.
相信随着这些问题的逐步解决 ,菊花起源的过程也
将变得更加明朗.
近 10年来我们的工作从对栽培菊花的研究扩
展到整个菊属植物 ,将植物系统学的理论和方法引
入到菊花起源的研究中 ,尤其是展开了菊属植物系
统学的研究工作 ,这一思路极大地加速了我们的研
究进展 ,也为其它观赏植物的研究开辟了新的道路.
而菊花作为栽培植物的一个特定类别为植物系统学
提供了极好的研究材料.同时对这一问题的深入研
究也将有助于对其它观赏植物种及品种起源和演化
问题进行探讨 ,从而为观赏植物的品种培育工作提
供更有力的基础研究资料[ 36] .
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(责任编辑　董晓燕)
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