全 文 ：１１５４－１１６３
６／２０１６
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
第３３卷第６期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．６
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｍ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１５－０４８９
张尚雄，尼玛平措，徐雅梅，苗彦军，包赛很那，张卫红．３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价．草业科学，
２０１６，３３（６）：１１５４－１１６３．
Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｘ，Ｎｉｍａｐｉｎｇｃｕｏ，Ｘｕ　Ｙ　Ｍ，Ｍｉａｏ　Ｙ　Ｊ，Ｂａｏｓａｉｈｅｎｎａ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｈ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（６）：１１５４－１１６３．
３个披碱草属牧草对低温胁迫的
生理响应及苗期抗寒性评价
张尚雄１，尼玛平措２，徐雅梅１，苗彦军１，包赛很那１，张卫红１
（１．西藏大学农牧学院，西藏 林芝８６００００；２．西藏自治区农牧科学院畜牧兽医科学研究所，西藏 拉萨８５００００）
摘要：探讨低温胁迫下西藏野生披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ）苗期抗寒性及其生理变化，可为优良牧草选育提供理论依据。以披碱
草属３个牧草为试验材料，出苗２１ｄ后在人工气候箱内进行低温胁迫，设１８、１０、５和０℃共４个低温处理，其中以
１８℃为对照。结果表明，随着低温胁迫的加剧，相对膜透性，同德老芒麦（Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　ｃｖ．Ｔｏｎｇ　Ｄｅ）的增幅最大，巴青
垂穗披碱草（Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）增幅最小。叶绿素含量，巴青垂穗披碱草先升高后降低，同德老芒麦与那曲垂穗披碱草显著升
高（Ｐ＜０．０５）。巴青垂穗披碱草可溶性蛋白（ＳＰ）含量增加幅度最小，为对照的２．５９倍；同德老芒麦与那曲垂穗披碱草
ＳＰ含量显著上升（Ｐ＜０．０５），均为对照的５．３１倍。巴青垂穗披碱草与同德老芒麦的可溶性糖（ＳＳ）含量先升高后降
低，而那曲垂穗披碱草ＳＳ含量显著增大（Ｐ＜０．０５），为对照的２．１４倍。同德老芒麦的丙二醛（ＭＤＡ）含量增幅最大，巴
青垂穗披碱草 ＭＤＡ含量０℃较５℃时显著降低（Ｐ＜０．０５）。３种供试材料游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量均升高，同德老芒麦
增幅最大，为对照的２．５８倍；巴青垂穗披碱草最小，为对照的１．４４倍。巴青垂穗披碱草超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性先
增强后减弱，那曲垂穗披碱草ＳＯＤ活性显著增强（Ｐ＜０．０５），为对照的１．６５倍。那曲垂穗披碱草过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性上升幅度最大，为对照的４．１３倍；同德老芒麦最小，为对照的２．９１倍。隶属函数法综合评价表明，３种野生披碱草
的抗寒性依次为巴青县野生垂穗披碱草＞同德老芒麦＞那曲县野生垂穗披碱草。
关键词：披碱草；低温胁迫；生理特性；抗寒性评价；西藏
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）６－１１５４－１０＊
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｚｈａｎｇ　Ｓｈａｎｇ－ｘｉｏｎｇ１，Ｎｉｍａｐｉｎｇｃｕｏ２，Ｘｕ　Ｙａ－ｍｅｉ　１，
Ｍｉａｏ　Ｙａｎ－ｊｕｎ１，Ｂａｏｓａｉｈｅｎｎａ１，Ｚｈａｎｇ　Ｗｅｉ－ｈｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ　８６００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｔｉｂｅｔ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｈａｓａ　８５００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｃｒｅｅｎｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　Ｅｌｙｍｕｓｇｅｒｍｐｌａｓｍ，ｔｈｅ　２１ｄａｙｓ　ａｇｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｔｉｂｅｔ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（１８，１０，５，０℃）ｗｉｔｈ　１８℃ａｓ　ｃｈｅｃｋ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　ｃｖ．Ｔｏｎｇｄｅ　ｈａｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｂｕｔ　Ｂａｑｉｎｇ（Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）ｉｓ　ｔｈｅ
ｍｉｎｉｍｕｍ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ　Ｂａｑｉｎｇ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｒｉｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔ　ｔｈｅｎ　ｆａｌｉｎｇ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ　Ｔｏｎｇｄｅ　ａｎｄ　Ｎａｑｕ（Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
＊ 收稿日期：２０１５－０８－２８　　接受日期：２０１５－１０－１９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５－４）；西藏自治区科技厅基金项目（２０１３ＮＭ０１６）；西藏自治区科技重点项目（Ｚ２０１３Ｃ０２Ｎ０２＿
０４）；西藏大学农牧学院高原作物栽培与耕作学重点实验室
第一作者：张尚雄（１９８８－），男，甘肃古浪人，在读硕士生，主要从事西藏野生牧草方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｓｈａｎｇｘ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：苗彦军（１９７１－），男，内蒙古四子王旗人，副教授，硕士，主要从事西藏野生牧草驯化、选育及植被恢复的教学与科研工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｙｊ６６６＠１２６．ｃｏｍ
第６期 张尚雄　等：３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｂａｑｉｎｇ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｅｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｉｔ　ｏｎｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　２．５９ｔｉｍｅｓ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｔｏｎｇｄｅ　ａｎｄ　Ｎａｑｕ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　５．３１ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｂａｑｉｎｇ　ａｎｄ　Ｔｏｎｇｄｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｒｉｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｆａｌｉｎｇ，ｂｕｔ　ｔｈｅ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｎａｑｕ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　２．１４ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｔｏｎｇｄｅ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ；ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｂａｑｉｎｇ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｔ　０℃ ｗｈｅｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ａｔ　５℃（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎ　ａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｏｎｇｄｅ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉ－
ｍｕｍ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｉｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　２．５８ｔｉｍｅｓ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｂａｑｉｎｇ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　Ｐｒｏ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ，ｉｔ　ｏｎｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　１．４４ｔｉｍｅｓ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｂａｑｉｎｇ
ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｒｉｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔ　ｔｈｅｎ　ｆａｌｉｎｇ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｎａｑｕ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ－
ｌｙ（Ｐ＜０．０５）ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　１．６５ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｎａｑｕ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｎｄ　ｉｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
４．１３ｔｉｍｅｓ　ｗｈｅｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｔｈｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｔｏｎｇｄｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　２．１９
ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ：
Ｂａｑｉｎｇ＞Ｔｏｎｇｄｅ＞Ｎａｑｕ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ；ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ｍｉａｏ　Ｙａｎ－ｊｕｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｙｊ６６６＠１２６．ｃｏｍ
　　西藏是青藏高原的主要组成部分，平均海拔
４　０００ｍ以上，气温年较差小，日较差大，夏季气温不
高，冬季干燥少雨，具有独特的高原气候［１］。温度是西
藏植物正常生长发育的关键因子之一，其影响范围包
括植物的新陈代谢、酶促反应、休眠等［２］。西藏植物往
往会遭受极端气温从而影响其生长发育。目前低温是
制约西藏披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｐｐ．）生长发育的一个关键
因素。因此，如何提高披碱草的抗寒性，最大限度地提
高披碱草的经济价值成为西藏草产业发展面临的一大
难题。
披碱草属植物在西藏分布极广，甚至在５　２００ｍ
以上的喜马拉雅山区也有生长［３］。西藏披碱草属牧草
种类极为丰富，但原始生境不同的披碱草，其抗寒性能
也有差异。西藏当雄县野生垂穗披碱草（Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）
和甘南垂穗披碱草在低温胁迫下，两种垂穗披碱草的
细胞膜受损伤程度与抗氧化酶活性负相关，当雄县野
生垂穗披碱草的抗寒能力较强，由于其抗氧化酶活性
在冷胁迫时显著增强，减轻了细胞膜系统受损伤的程
度［４］。早熟禾（Ｐｏａ）在低温胁迫下，可溶性蛋白、可溶
性糖、抗氧化酶活性、海拔与其耐寒能力正相关［５］。因
为植物体内膜的透性、可溶性物质、丙二醛、叶绿素以
及抗氧化酶等指标是评价植物抗寒性强弱的优良指
标，所以在前人的研究基础上，本研究以同德老芒麦
（Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）、巴青县披碱草、那曲县披碱草为材料，
其中以同德老芒麦为对照，通过低温胁迫观察材料的
相对电导率，叶绿素、渗透调节物质以及抗氧化酶的活
性等生理指标，来比较评价西藏当地野生披碱草的抗
寒性能。本研究对西藏本地采集的野生披碱草进行抗
寒性强弱的相关性分析，指出西藏本地野生披碱草的
抗寒性强弱，旨为西藏披碱草抗寒种质筛选和抗寒新
品种选育提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
同德老芒麦由青海省畜牧兽医科学院草原所提
供，其它两份材料分别采集于西藏的巴青县和那曲县
（表１）。
１．２　试验方法
１．２．１　试验设计　低温处理设有３个处理水平（１０、
５、０℃），并以室温１８℃为对照（ＣＫ）。试验采用盆栽
供试材料，播种量为１５ｇ·ｍ－２，花盆直径为２０ｃｍ、深
１５ｃｍ，混合栽培基质为农田土∶羊粪＝９∶１（质量
比），花盆内装等量混合栽培基质［５］。２０１４年１１月２２
日将全部盆栽材料置于２５℃（白天）／１８℃（晚上）的
人工物候箱内培养，２０１４年１２月１日全部出苗，经过
２１ｄ的培养，２０１４年１２月２２日开始进行低温胁迫处
理。处理时对照组直接放入１８℃培养箱中培养，其它
处理组先在１５℃的培养箱中预冷２４ｈ，然后，每隔２
ｈ降５℃，直至试验处理温度，再持续低温胁迫８ｈ，试
验处理结束后，立刻剪取叶片，将其混匀，根据试验指
标中的鲜样称重，锡纸包裹，并用液氮迅速冷冻，放入
－８４℃低温冰箱保存，备用［５］。
１．２．２　试验测定指标　相对电导率、可溶性糖（ＳＳ）、
可溶性蛋白（ＳＰ）的测定以《植物生理学实验技术》为
指导［６］。其中细胞膜透性测量方法如下：将去离子水
洗净的材料叶片剪成１ｃｍ长的条段１　２　０段，分为６
５５１１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表１　供试的３个牧草
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
种质编号
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｃｏｄｅ
种名　　　　
Ｓｐｅｃｉｅｓ　　　　
采集地　　　　
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ　ｓｉｔｅ　　　　
生境　
Ｈａｂｉｔａｔ　
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
ＴＤ
同德老芒麦
（Ｅｌｙｍｕｓ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　ｃｖ．Ｔｏｎｇ　Ｄｅ）
青海同德县
Ｔｏｎｇｄｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
３　８１２
ＢＱ
垂穗披碱草
Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ
西藏巴青县
Ｂａｑｉｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｔｉｂｅｔａｎ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
４　５００
ＮＱ
垂穗披碱草
Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ
西藏那曲县
Ｎａｑｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｔｉｂｅｔａｎ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
４　４５０
注：下文中图和表中材料名称均以编号表示。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｃｏｄｅｓ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｎａｍｅｓ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｆｉｇｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｔａｂｌｅｓ．
组，对照与试验组各３个重复，相对电导率＝（处理电
导率－对照电导率）／（煮沸电导率－对照电导率）×
１００％。可溶性糖测定时取样均在０．１０～０．１２ｇ，３次
重复，可溶性糖含量＝Ｃ×Ｖ×ｎ／１　０００×ａ×Ｗ，Ｃ为标
准方程求得糖量（μｇ），ａ为吸取样品液体积（ｍＬ），Ｖ
为提取液量（ｍＬ），ｎ为稀释倍数，Ｗ 为组织重量（ｇ）。
可溶性蛋白测定时取样均在０．２５～０．３０ｇ，３次重复，
样品中蛋白质含量＝Ｃ×ＶＴ／（ＶＳ×ＷＦ×１　０００）。式
中：Ｃ 为查标准曲线值（μｇ），ＶＴ 为提取液总体积
（ｍＬ），ＶＳ 为测定时加样量（ｍＬ），ＷＦ 为样品鲜重（ｇ）。
丙二醛（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测
定［７］。丙二醛测定时取样均在１．００～１．１０ｇ，３次重
复。
叶绿素、游离脯氨酸（Ｐｒｏ）、超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）参照《植物生理学实验教
程》测定［８］。叶绿素测定时采样量均在２．００～２．１０ｇ，
３次重复，ＣＴ＝２０．２９Ａ６４５＋８．０５　Ａ６６３，叶绿体色素含
量＝ＣＴ×Ｖ×ｎ／Ｗ。式中：ＣＴ 为色素的质量浓度
（ｍｇ·Ｌ－１），Ａ６４５和Ａ６６３分别为６４５和６６３ｎｍ处的吸
光度，Ｖ 为提取液体积（Ｌ），ｎ为稀释倍数，Ｗ 为样品
鲜重（ｇ）。游离脯氨酸测定时采样量均在２．００～２．１０
ｇ，３次重复，脯氨酸含量＝ｃ×ＶＴ／Ｗ×Ｖ１。式中：ｃ为
由标准曲线上查得的脯氨酸含量，ＶＴ 为提取液总体积
（ｍＬ），Ｗ 为样品鲜重（ｇ），Ｖ１ 为测定系统中提取液的
加入量（ｍＬ）。超氧化物歧化酶活性 Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）－１
测定时取样量均在０．５０～０．５１ｇ，３次重复，ＮＢＴ光
还原的抑制率＝１－（Ａ１－Ａ２）／Ａ１×１００％，超氧化物
歧化酶＝１　０００×６０×Ｖ／Ｂ×Ｗ×ｔ。式中：Ａ１ 为对照
杯在５６０ｎｍ的吸光度，Ａ２ 为加酶杯在５６０ｎｍ的吸光
度，Ｂ为一个酶活单位的酶液量（μＬ），Ｖ 为酶提取液
总量（ｍＬ），ｔ为反应时间（ｍｉｎ），Ｗ 为样品鲜重（ｇ）。
过氧化物酶活性 Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）－１测定时采样量均在
１．００～１．１０ｇ，３次重复，过氧化物酶活性＝ΔＡ４７０×
Ｖ／０．０１×Ｗ×Ｖｔ×ｔ。式中：ΔＡ４７０为反应时间内吸光
度的变化，Ｗ 为材料鲜重（ｇ），Ｖ 为酶提取液总量
（ｍＬ），Ｖｔ为反应系统中加入酶液量（ｍＬ），ｔ为反应时
间（ｍｉｎ）。其中，超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶
活性的单位中的Ｕ表示一个酶活性单位，即反应体系
ＮＢＴ的光化还原率为对照的５０％时所用的酶液量。
１．３　供试材料苗期抗寒性综合评价
１．３．１　抗寒性评价方法　试验材料的抗寒性评价采
用隶属函数法［９－１０］。供试牧草各指标的隶属函数值：
μ（Ｘｊ）＝（Ｘｊ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）．
式中：Ｘｊ表示第ｊ个指标值，Ｘｍｉｎ表示第ｊ个指标的最
小值，Ｘｍａｘ表示第ｊ个指标的最大值，如某一指标与抗
寒性呈负相关，可用反隶属函数计算其抗寒隶属函数
值［９］。
μ（Ｘｊ）＝（Ｘｍａｘ－Ｘｊ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）．
标准差系数Ｖｊ：
Ｖｊ＝
∑
ｎ
ｉ＝１
（Ｘｉｊ－Ｘｊ）２
ｎ槡 －１
Ｘｊ
．
式中：Ｘｊ表示各材料第ｊ个指标平均值；Ｘｉｊ表示式中
为ｉ材料ｊ性状的隶属函数值；Ｖｊ 表示第ｊ个指标标
准差系数［９］。
各指标的权重 Ｗｊ：
Ｗｊ＝
Ｖｊ
∑
ｎ
ｊ＝１
Ｖｊ
．
式中：Ｗｊ表示第ｊ个指标的权重［９］。
综合评价值：
６５１１
第６期 张尚雄　等：３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｄ＝∑
ｎ
ｊ＝１
［μ（Ｘｊ）×Ｗｊ］．
式中：Ｄ表示各材料抗寒性综合评价值，Ｄ值越大表明
抗寒性越强［９］。
１．３．２　抗寒性评价分级标准　植物综合抗寒性Ｄ值
可以分为３级，Ⅰ级：Ｄ值０．７以上，为抗寒性强；Ⅱ
级：Ｄ值在０．５～０．７，抗寒性中等；Ⅲ级：Ｄ值在０．５
以下，抗寒性较弱［５，９］。
１．４　数据分析
统计分析采用ＳＰＳＳ　１９．０，采用ＤＵＮＣＡＮ法多
重比较；Ｅｘｃｅｌ　２０１３制作图表。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对披碱草叶片膜透性的影响
３种供试牧草随低温胁迫加剧，相对膜透性整体
呈增加的趋势，但变化规律不尽相同（图１）。１０℃时，
所有供试牧草的相对膜透性显著增大，显著高于对照
（Ｐ＜０．０５）。其中ＴＤ相对膜透性上升最快，约为对照
的５．７１倍。ＢＱ相对膜透性上升最慢，约为对照的２．３７
倍。温度降至５℃时，所有供试材料的相对膜透性仍与
对照差异显著，其中ＴＤ与ＮＱ的相对膜透性较１０℃
处理有所减小，而ＢＱ的相对膜透性显著升高，是对照
的８．１８倍。温度降至０℃时，ＴＤ与那ＮＱ的相对膜透
性较５℃时显著升高（Ｐ＜０．０５），并且ＴＤ相对膜透性
高于１０℃处理组，达到所有处理水平的最大值，约为对
照的７．５２倍，受到的伤害也最大。ＢＱ相对膜透性与１０
℃的处理比较显著减小，受到的伤害也最小。
图１　３种供试牧草叶片相对膜透性的变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
注：不同小写字母同一供试材料不同温度处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　低温胁迫对披碱草叶绿素含量的影响
供试材料叶绿素的含量随低温胁迫加剧，叶绿素
含量均呈上升趋势（图２）。１０℃处理下，除ＢＱ叶绿
素含量与对照显著差异外（Ｐ＜０．０５），其它供试牧草
的叶绿素含量与对照差异均不显著（Ｐ＞０．０５）。５℃
处理下，各供试材料叶绿素含量与对照显著差异。其
中ＮＱ叶绿素含量上升最快，为对照的１．８６倍；ＴＤ
叶绿素含量上升的最慢，为对照的１．４６倍。０℃处理
下，各供试材料叶绿素含量与对照显著差异（Ｐ＜
０．０５），其中ＢＱ叶绿素含量低于５和１０℃时的含量，
但显著低于５℃处理下的叶绿素含量，与１０℃下的叶
绿素含量差异不显著（Ｐ＞０．０５）。ＮＱ叶绿素含量上
升最快，为对照的２．１３倍，ＢＱ叶绿素含量上升最慢，
为对照的１．３２倍。
图２　３种供试牧草叶片叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．３　低温胁迫对披碱草叶片可溶性蛋白（ＳＰ）含量的
影响
各供试材料随低温胁迫的加剧，可溶性蛋白含量
整体呈上升趋势（图３）。１０℃处理下，除ＮＱ以外，其
余供试材料ＳＰ含量与对照显著差异（Ｐ＜０．０５）。５ ℃
图３　３种供试牧草叶片可溶性蛋白（ＳＰ）含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
７５１１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
处理下，所有供试材料可溶性蛋白含量显著高于对照
（Ｐ＜０．０５）；其中ＮＱ的ＳＰ含量上升最快，为对照的
２．５９倍。０℃处理下，ＮＱ的ＳＰ含量增加最多，为对
照的５．３１倍；ＢＱ的ＳＰ含量增加最少，是对照的１．６８
倍。
２．４　低温胁迫对披碱草叶片可溶性糖（ＳＳ）含量的影响
３个材料随低温胁迫加剧，ＳＳ含量均呈升高趋势
（图４）。１０℃处理下，３个材料ＳＳ含量与对照差异显
著（Ｐ＜０．０５），其中ＢＱ的ＳＳ含量上升最快，是对照
的１．２４倍，ＴＤ的ＳＳ含量上升最慢，是对照的１．０４
倍。５℃处理下，所有供试材料ＳＳ含量显著高于对
照，ＴＤ上升幅度最大，为７３．４０％，ＢＱ上升幅度最小，
为５３．５％。０℃处理下，除ＮＱ的ＳＳ含量显著增加以
外，其余材料ＳＳ含量较５℃处理有所下降，但３种供
试材料ＳＳ含量均与对照差异显著（Ｐ＜０．０５），其中
ＮＱ的ＳＳ含量达到最高，为对照的２．１４倍。
图４　３种供试牧草叶片可溶性糖（ＳＳ）含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．５　低温胁迫对披碱草叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量的影
响
３个供试材料随着温度降低，ＭＤＡ含量均显著高
于对照（Ｐ＜０．０５），但变化规律不一（图５）。１０℃处
理下，所有供试材料 ＭＤＡ 显著升高，其中 ＴＤ 的
ＭＤＡ含量上升最快，并且达到３个处理水平的最大
值，是对照的２．１４倍；ＮＱ的 ＭＤＡ上升最慢，为对照
的１．１１倍。５℃处理下，ＴＤ的 ＭＤＡ含量较１０℃时
下降，而ＢＱ与ＮＱ的 ＭＤＡ含量都显著升高，并且达
到３ 个处理水平的最高值，ＢＱ 的 ＭＤＡ 含量为
１９．７５μｍｏｌ·ｇ
－１，是对照的１．８１倍；ＮＱ的 ＭＤＡ含
量为２０．６３μｍｏｌ·ｇ
－１，是对照的１．５８倍。０℃处理
下，ＴＤ的 ＭＤＡ含量较５℃时有所回升，达到对照的
１．６５倍；其余材料 ＭＤＡ含量反而较５℃时降低，尤
其是ＢＱ，其 ＭＤＡ含量降低幅度较大，为１９．７４％。
图５　３种供试牧草叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量的变化
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．６　低温胁迫对披碱草叶片游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的
影响
３个材料随温度的降低，Ｐｒｏ含量逐渐升高（图
６）。１０℃处理下，所有供试材料Ｐｒｏ含量显著高于对
照（Ｐ＜０．０５），１８℃到１０℃所有供试材料Ｐｒｏ含量增
长缓慢，增幅在 ２．２９％ ～２３．１２％，平均增幅为
１１．２９％。当温度降至５℃，所有材料Ｐｒｏ含量显著高
于对照（Ｐ＜０．０５），１０℃到５℃之间供试材料Ｐｒｏ含
量增长迅速，其中 ＴＤ 的 Ｐｒｏ 含量增幅最大，为
１０２．７７％，其余材料增幅均低于５０％，平均增幅为
５５．３６％。温度降至０℃，３个材料Ｐｒｏ含量继续上
升，但增加幅度较小，其中ＴＤ的Ｐｒｏ含量增幅最大，
为１７．２８％，达到对照的２．５８倍；ＢＱ的Ｐｒｏ含量增幅
最小，为１．２８％，达到对照的１．４４倍。
图６　３种供试牧草叶片游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的变化
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．７　低温胁迫对披碱草叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性的影响
供试牧草叶片的超氧化物歧化酶活性随温度的降
低呈现出不同的变化规律，但是整体呈上升的趋势（图
７）。１０℃时，所有供试材料ＳＯＤ活性较对照显著增
强（Ｐ＜０．０５）。温度下降到５℃时，ＴＤ的ＳＯＤ活性
８５１１
第６期 张尚雄　等：３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
相对１０℃有所减弱，且差异不显著（Ｐ＞０．０５）；ＢＱ的
ＳＯＤ活性明显增强，并达到所有处理水平的最大值，
为２７１．４７Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）－１；ＮＱ的ＳＯＤ活性较１０℃
显著降低（Ｐ＜０．０５）。温度降低到０℃时，除ＢＱ的
ＳＯＤ活性减弱外，其余材料的ＳＯＤ活性显著增强，其
中ＮＱ的ＳＯＤ活性增强最快，达对照的１．６５倍。
图７　３种供试牧草叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的变化
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．８　低温胁迫对披碱草叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）活性
的影响
３个材料叶片的ＰＯＤ活性随温度的降低而逐渐
增强（图８）。１０℃处理下，各供试材料ＰＯＤ活性显著
高于对照（Ｐ＜０．０５），ＴＤ的ＰＯＤ活性增幅最大，为
９７．２％。温度降至５℃，ＴＤ的ＰＯＤ活性达到对照组
的２．３１倍；ＢＱ的ＰＯＤ活性较１０℃差异不显著（Ｐ＞
０．０５），增幅为１．６％；ＮＱ的ＰＯＤ活性较１０℃时显著
升高，增幅为１５１．９１％。温度降至０℃，ＢＱ的ＰＯＤ
活性较１０℃显著增大，增幅为２０４．１５％，是对照的
３．１８倍，ＴＤ与ＮＱ的ＰＯＤ活性分别是对照的２．９１、
４．１３倍。
图８　３种供试牧草叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的变化
Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｉｎ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
２．９　３个披碱草属牧草苗期抗寒性综合评价
植物的抗寒性不能用单一指标来判定，本研究中
５℃时３种供试牧草受冷害较小并且各指标变异系数
较大，故采用５℃时３种牧草的各项指标作为其苗期
抗寒能力综合评价的实测值，并通过权重值衡量比较。
结果表明：ＢＱ抗寒综合评价值最大，为０．７１，抗寒性
最强；ＴＤ抗寒综合评价值为０．５２，抗寒性中等；ＮＱ
抗寒综合评价值为０．４８，抗寒性弱（表２）。
２．１０　３个材料各生理指标与苗期抗寒相关性分析
将５℃时３种供试牧草各指标的相对值与综合评
价值进行相关性分析，结果显示（表３），３种供试牧草
在低温胁迫下可溶性蛋白含量的相对值与综合评价值
显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关系数为－１．００。相对膜
透性、丙二醛、超氧化物歧化酶、可溶性糖、游离脯氨
酸、过氧化物酶的相对值与抗寒综合评价值差异不显
著（Ｐ＞０．０５）。本研究还对叶绿素含量相对值与抗寒
综合评价值间进行了相关性分析，叶绿素含量相对值
与抗寒综合评价值间呈负相关（Ｐ＞０．０５）。
表２　３个供试牧草苗期叶片抗寒性各指标隶属函数值、权重及评价值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ，ｗｅｉｇｈｔｓ，ａｎｄ　ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｖａｌｖｅｓ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
材料编号
Ｍａｔｅｒｉａｌ
ｃｏｄｅ
隶属函数值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ
相对膜透性
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
可溶性
蛋白
ＳＰ
可溶
性糖
ＳＳ
丙二醛
ＭＤＡ
游离脯
氨酸
Ｐｒｏ
超氧化物
歧化酶
ＳＯＤ
过氧化
物酶
ＰＯＤ
抗寒综合评价值
Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ｖａｌｕｅ
分级
Ｏｒｄｅｒ
ａｎｄ
ｄｅｇｒｅｅ
ＴＤ　 ０．５６　 ０．６９　 １．００　 ０．１５　 ０．７６　 ０．７３　 ０．６８　 ０．５２ Ⅱ
ＢＱ　 １．００　 ０．３１　 １．００　 １．００　 ０．９６　 １．００　 ０．０２　 ０．７１ Ⅰ
ＮＱ　 ０．４０　 ０．３７　 ０．５５　 １．００　 ０．７３　 ０．４８　 ０．６３　 ０．４８ Ⅲ
权重 Ｗｅｉｇｈｔ　 ０．１４　 ０．１４　 ０．１０　 ０．１４　 ０．１４　 ０．１４　 ０．１４ － －
９５１１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表３　３个供试披碱草各生理指标与苗期抗寒相关性分析结果
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　３ｔｅｓｔｅｄ　ｆｏｒａｇｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
相对膜透性
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
可溶性蛋白
ＳＰ
可溶性糖
ＳＳ
丙二醛
ＭＤＡ
游离脯氨酸
Ｐｒｏ
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ
过氧化物酶
ＰＯＤ
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
相关系数ｒ　 ０．９５ －１．００ －０．７８　 ０．６７ －０．４７　 ０．８３ －０．９８ －０．４１
Ｐ　 ０．２０　 ０．０２　 ０．４２　 ０．５２　 ０．６８　 ０．３７　 ０．１２　 ０．７２
３　讨论
３．１　质膜透性与披碱草抗寒性的关系
植物耐寒性的强弱与质膜透性的变化息息相关。
有研究表明，质膜透性与细胞受损程度呈正比，植物质
膜透性越强，其细胞与组织就越容易受到损害，故而其
抗逆性就越差［１１］。本研究表明，３个供试牧草叶片的
相对膜透性随温度的降低呈先增大后减小的趋势，其
中同德老芒麦相对膜透性最大，受到的伤害也最大；巴
青垂穗披碱草在５℃时，相对膜透性显著升高，但温度
降到０℃时，相对膜透性显著减小，降幅远大于其余两
种材料，表明巴青垂穗披碱草有很强的抗寒调节能力；
那曲垂穗披碱草相对膜透性０℃较５℃时显著升高，
但幅度比同德老芒麦小。仅从相对膜透性这一指标来
看，巴青垂穗披碱草的抗寒性最强，西藏当地品种巴青
垂穗披碱草和那曲垂穗披碱草的抗寒性要强于青海同
德老芒麦。
３．２　可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸与３种牧草
抗寒性的关系
细胞内重要的渗透调节物质和营养物质对其抗寒
性有关键的调节作用，其中可溶性糖、可溶性蛋白、游
离脯氨酸对细胞的保水能力以及保护生物膜起关键作
用［１２］。正常状态下，植物体内的可溶性糖、可溶性蛋
白、游离脯氨酸含量较少，当遇到逆境时游离脯氨酸含
量会急速增加，同时植物中的淀粉可转化为可溶性糖、
可溶性蛋白也相对增多以抵御冷害，当细胞内的可溶
性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量积累到一定量的时
候会维持相对稳定［１３－１６］。本研究中，随着低温胁迫的
加剧，那曲垂穗披碱草和同德老芒麦的可溶性糖与可
溶性蛋白含量急剧增加，以适应寒冷胁迫；巴青垂穗披
碱草可溶性糖含量与可溶性蛋白含量也有增加，但增
加幅度很小，表明巴青垂穗披碱草自身耐受寒冷胁迫
的能力较强。本研究中，３个材料的叶片游离脯氨酸
含量随温度的降低而显著升高，这与吕优伟等［５］在低
温胁迫下９个早熟禾叶片游离脯氨酸含量变化规律基
本一致，其中同德老芒麦的游离脯氨酸含量随低温胁
迫的加剧急剧升高，巴青垂穗披碱草与那曲垂穗披碱
草游离脯氨酸含量也有升高，但升高幅度远不如同德
老芒麦，表明巴青垂穗披碱草与那曲垂穗披碱草具有
较强的抗寒能力，同德老芒麦抗寒能力较弱。仅从这
３个指标来看，３种供试材料的可溶性糖、可溶性蛋白、
游离脯氨酸含量随着寒冷胁迫的加剧而不断增加，同
时说明巴青垂穗披碱草对寒冷的耐受能力很强。
３．３　丙二醛与披碱草抗寒性的关系
植物体内膜脂的过氧化会导致冷害，这种冷害最
明显的变化就是 ＭＤＡ的大量积累，所以，ＭＤＡ成为
鉴别植物抗逆性的重要指标之一［１７－１８］。本研究中，３
种供试材料的 ＭＤＡ含量随着低温胁迫的加剧都有一
个急剧积累的过程，１０℃时，同德老芒麦 ＭＤＡ含量
急剧增加，增加幅度远大于另外两种供试材料，说明同
德老芒麦的抗寒能力相对较弱，１０℃的寒冷胁迫足以
让其 ＭＤＡ大量增加以抵御寒冷，同时也说明另外两
种材料的抗寒能力较强。随着温度降低到５℃时，同
德老芒麦 ＭＤＡ含量显著降低，表明同德老芒麦的抵
御外界寒冷调节机制起了保护作用，但不能说明其抗
寒性能强，因为温度降到０℃时 ＭＤＡ含量又显著升
高且叶片受到的伤害程度最大。然而另外两种材料在
０℃时 ＭＤＡ含量显著降低，并且巴青垂穗披碱草含
量降低幅度最大，所以仅从 ＭＤＡ这项指标来看，寒冷
胁迫会导致植物体内 ＭＤＡ的积累，同时也说明巴青
垂穗披碱草抗寒能力最强，同德老芒麦最弱。
３．４　超氧化物歧化酶、过氧化物酶与披碱草抗寒性的
关系
植物受到胁迫时会产生氧自由基，而过氧化物酶
和超氧化物歧化酶可以清除植物体内产生的活性氧，
进而减少逆境对植物的伤害［１９－２０］。本研究中，３种供
试材料的叶片ＳＯＤ活性随低温胁迫的加剧都出现了
急剧增加的过程，表明供试材料受到寒冷胁迫时产生
了氧自由基以抵御寒冷。从变化规律来看，那曲垂穗
披碱草活性氧产生的最多，叶片受到的伤害也越大，巴
青垂穗披碱草次之，同德老芒麦最小，说明那曲垂穗披
碱草抵御寒冷的能力较弱，试验给予的温度迫使其产
生大量的氧自由基来消除体内活性氧，进而抵御寒冷；
同时也说明巴青垂穗披碱草与同德老芒麦对试验低温
０６１１
第６期 张尚雄　等：３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
耐受力强，无需产生大量的氧自由基来抵御寒冷。３
种供试材料叶片ＰＯＤ活性随着低温胁迫的加剧而急
剧增加，处理温度在１０和５℃时，巴青垂穗披碱草
ＰＯＤ活性变化不大，而且受伤害程度最小；同德老芒
麦与那曲垂穗披碱草ＰＯＤ活性显著增加，其中那曲垂
穗披碱草ＰＯＤ活性增加幅度最大，受伤害程度也最
大。当温度继续降低到０℃时，巴青垂穗披碱草ＰＯＤ
活性急剧增加，为对照的３．１８倍，但受伤害程度较小，
而那曲垂穗披碱草ＰＯＤ活性达到对照的４．１３倍，受
伤害程度最大。仅从这两个指标来看，植物受到寒冷
胁迫时过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性会增强，
同时说明巴青垂穗披碱草具有较强的抗寒性，那曲垂
穗披碱草的抗寒性在三者中最弱。
３．５　叶绿素与披碱草抗寒性的关系
叶绿素是植物光合作用的主要器官，逆境胁迫下，
部分光合机构失活或者遭到破坏，为了适应逆境，植物
体内的叶绿素含量会发生相应的变化［２１］。有研究表
明，随着植物受到的寒冷胁迫加剧，叶绿素含量呈下降
趋势［２２－２３］。本研究表明，叶绿素含量随着低温胁迫的
加剧，各材料叶绿素含量呈上升趋势，这与前人研究的
结果相反。本研究中，温度是逐步降低到目标温度，并
且到达目标温度后，各处理仅有８ｈ，只是模拟了一个
冷胁迫环境，而植物在逆境胁迫下叶绿素部分光合机
构失活或者遭到破坏需要一个很长的过程，加之前人
的试验设计中不是逐步降低温度，而是直接冷冻，这样
植物失去了一个适应的过程，可能导致叶绿素不可逆
的破坏，故而前人试验中叶绿素含量降低了，而本研究
中叶绿素含量反而升高了。仅从本研究可以看出，随
着寒冷胁迫的加剧，叶绿素含量升高了，同时结合前人
的研究结果，也能说明低温胁迫的方式不同，植物体内
的叶绿素含量会发生相应的变化。所以，叶绿素与抗
寒性的关系还需要进一步跟踪研究。
３．６　披碱草抗寒性与衡量指标的关系
植物的抗寒性与多种生理因素有关，因此不能用
单一的指标来衡量［２４］。本研究经过综合分析，不同程
度的寒冷胁迫影响了３种披碱草属牧草的生理特性，
巴青垂穗披碱草抗寒性优于同德老芒麦和那曲垂穗披
碱草。巴青垂穗披碱草抗寒性指标主要在相对膜透
性、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛和超氧
化物歧化酶活性方面优于另外两种材料，而过氧化物
酶活性衡量指标明显低于同德老芒麦与那曲垂穗披碱
草，故而巴青垂穗披碱草在各个指标的相互影响、综合
调控下具有较强的抗寒性。同德老芒麦过氧化物酶活
性衡量指标占主要优势，可溶性蛋白含量高于其它材
料，可溶性糖、超氧化物歧化酶活性衡量指标强于那曲
垂穗披碱草。那曲垂穗披碱草的相对膜透性、游离脯
氨酸、丙二醛衡量指标强于同德老芒麦，但弱于巴青垂
穗披碱草。综合衡量，同德老芒麦的抗寒性大于那曲
县垂穗披碱草，所以仅从本研究的结果可以反映出：可
溶性糖、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶活性、过氧化物
酶活性是衡量植物抗寒性强弱的主要因素。因为可溶
性糖、可溶性蛋白在植物细胞中起渗透调节作用，提高
细胞的保水能力；超氧化物歧化酶、过氧化物酶能有效
清除植物体内积累的氧自由基，从而减轻质膜的受伤
程度，所以本研究认为这４个指标是衡量植物抗寒性
强弱的主要因素。
４　结论
低温影响了３份供试材料的生理特性，经过综合
评价得出巴青县披碱草抗寒性最强，同德老芒麦次之，
那曲县披碱草抗寒性最弱。
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１６１１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２２（４）：７８９－７９５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｌｙｕ　Ｙ　Ｗ，Ｈｅ　Ｊ　Ｙ，Ｂａｉ　Ｘ　Ｍ，Ｄｏｎｇ　Ｑ，Ｌｅｉ　Ｙ　Ｗ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｗｉｌｄ　Ｐｏａｔｏ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２２（２）：３２６－３３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ａｌｆａｌｆａ’ｓ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，１０（Ｓ１）：５６－６０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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２６１１
第６期 张尚雄　等：３个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｚｈｏｕ　Ｙ　Ｗ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｐ，Ｄａｉ　Ｓ　Ｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｂｙ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉ－
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（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｘｉａｏ　Ｈ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｚ，Ｙｕ　Ｍ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｕｒｆａｓｓ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｒｅｅｎ　ｅｎｈａｎｃｅｒ　ｏｎ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｚｏｙｓｉａ　ｔｅｎｕｉｆｏ－
ｌｉａ．Ｐｒａｔｕａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３０（９）：１３４４－１３４８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　南丽丽，师尚礼，陈建纲，朱新强，郭全恩，赵文翰．不同根型苜蓿根系对低温胁迫的响应及其杭寒性评价．中国生态农业学
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Ｎａｎ　Ｌ　Ｌ，Ｓｈｉ　Ｓ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｇ，Ｚｈｕ　Ｘ　Ｑ，Ｇｕｏ　Ｑ　Ｅ，Ｚｈａｏ　Ｗ　Ｈ．Ｆｉｅｌｄ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｒｏｏｔ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｏｏｔ　ｔｙｐｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｏｖｅｒ－ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１１，１９（３）：６１９－６２５．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
（责任编辑　张瑾
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄
）
２０１６年５月国际市场主要畜产品与饲料价格分析
５月国际饲料和畜产品价格均普遍上涨。
一、玉米、大豆、豆粕、菜籽、豆粉、高粱、棉籽饼市场价格持续上涨，苜蓿粉市场价格下跌
５月份美国玉米、大豆、豆粕、菜籽、豆粉、高粱和棉籽饼市场平均价格分别为１５３．４６、３９４．４４、３７１．００、４７１．
６４、３６４．３１、１４６．３６和２８６．２５美元·ｔ－１，环比分别上涨４．８４％、１０．３３％、２５．５３％、５．７１％、２５．２１％、１．０８％和
１５．５４％。苜蓿粉市场平均价格为２５３．００美元·ｔ－１，环比下降２．５０％。
二、鸡肉、羊羔肉、羊肉、猪肉、牛肉、牛奶、瘦肉猪市场价格上涨，育肥牛市场价格下跌
５月份美国鸡肉、牛肉、瘦肉猪和牛奶市场平均价格分别为２．４７、５．７５和１．７３、０．２６美元·ｋｇ－１，环比分别
上涨０．２２％、８．６９％、１５．０２％和３．５７％；新西兰羊羔肉、羊肉市场平均价格分别为３．４９、１．５６美元·ｋｇ－１，环比
分别上涨１６．７５％、４．６６％；欧盟猪肉市场平均价格为１．７７美元·ｋｇ－１，环比上涨６．９４％。美国育肥牛市场平
均价格为３．２５美元·ｋｇ－１，环比下降４．６８％。
图１　２０１６年５月国际市场主要饲料与畜产品价格
数据来源：国际市场商品价格网ｈｔｔｐ：／／ｐｒｉｃｅ．ｍｏｆｃｏｍ．ｇｏｖ．ｃｎ／；中国农业信息ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ａｇｒｉ．ｇｏｖ．ｃｎ／；鸡肉ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｉｎｄｅｘｍｕｎｄｉ．ｃｏｍ／；羊
羔肉、羊肉ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｉｎｔｅｒｅｓｔ．ｃｏ．ｎｚ／ｒｕｒａｌ；牛肉ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｔｈｅｂｅｅｆｓｉｔｅ．ｃｏｍ／；猪肉ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｔｈｅｐｉｇｓｉｔｅ．ｃｏｍ／；货币汇率：ｈｔｔｐ：／／ｑｑ．ｉｐ１３８．
ｃｏｍ／ｈｌ．ａｓｐ。
（兰州大学草地农业科技学院 王迎新 整理）
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