全 文 ：doi:10． 13866 / j． azr． 2015． 04． 18
2 种独行菜萌发对低温胁迫的生理响应
杨 娜1， 赵和平2， 葛风伟1， 李艳红1， 曾卫军1， 赵惠新1
(1．新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，新疆 乌鲁木齐 830054;2．北京师范大学生命科学学院，北京 100875)
摘 要:以独行菜(Lepidium apetalum)、抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum)为材料，对比研究了 2种独行菜种子萌
发过程耐受低温的特征及生理响应。结果表明:2 种独行菜在不同萌发阶段对低温均有良好的抗性，但随萌发进行
抗性有所下降;萌发至中期的种子在 4 ℃ 都能存活并生长，但生长速度受到抑制，尤其是独行菜受到抑制更强;萌
发中期二者的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性与同工酶谱受低温影响很大，胁迫初期酶活性下降，
短时间内又迅速提高并维持在较高水平，较高的酶活性水平对清除低温胁迫产生的有毒害的活性氧等自由基，抵
抗低温逆境的伤害有重要作用。酶活性变化受酶谱条带多少及强弱的影响，相比较抱茎独行菜酶活性变化较独行
菜更快。
关键词:独行菜;抱茎独行菜;萌发过程;低温胁迫;生理响应
在干旱地区，早春短命植物是利用早春雨水和
融化的雪水提供的土壤湿度和一定的温度生长发
育，并在干热季节来临之前迅速完成生活史的植物
类群。一年生短命植物种类繁多，生态意义深受国内
外学术界关注〔1〕。中国的早春短命植物主要分布在
新疆北部，共 200 余种〔2〕，以十字花科种类最多〔3〕。
抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum)是比较典型的短
命植物，分布于我国的辽宁、内蒙古、甘肃、青海、新
疆，在国外，蒙古、俄罗斯、巴基斯坦、土耳其、伊朗也
有。在新疆北部，3月下旬至4月上旬萌发，5月开花，
6 月种子成熟，随之枯死。独行菜 (Lepidium
apetalum)分布更为广泛，我国南北各省均有分布，
多生于路旁、荒地、屋旁及田间。抱茎独行菜一般株
高 10 ～ 35 cm，独行菜一般株高 5 ～ 30 cm。在同一
地域，抱茎独行菜植株一般高于独行菜。
由于受地域地理气候条件的影响，新疆北部的
早春短命植物在生命周期中，尤其是萌发和幼苗生
长过程中常常会遇到低温胁迫，因此，早春短命植物
萌发过程对低温逆境胁迫的适应性特性具有重要的
生物学意义。目前，有关植物种子休眠、萌发与低温
光照、水分等因素之间的关系研究较多〔4－10〕，但对
于早春短命植物种子在低温逆境下萌发生理的研究
报道较少。
孟君等〔11〕研究发现，抱茎独行菜种子萌发的温
度范围广，在 0 ～ 25 ℃ 都可萌发，而独行菜种子则
在低温下(0 ℃、4 ℃)不萌发，其萌发温度范围为10
～ 25 ℃，2 种独行菜种子对低温胁迫表现出不同的
耐受性。赵惠新等〔12〕研究发现，独行菜种子吸水后
受短时间 10 ～ 25 ℃ 刺激后，可以耐受 4 ℃ 进行萌
发。Zhao等〔13〕通过 cDNA-AFLP筛选到了独行菜受
冷诱导上调表达的若干基因。为了进一步研究 2 种
同属近缘短命植物的早春萌发适应机制及二者之间
的异同，本文就 2 种独行菜种子萌发过程中不同的
萌发生理阶段对低温耐受性，以及低温对胚轴生长
速度的影响进行研究，并对萌发中期种子超氧化物
歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)抗氧化酶活性
和同工酶随低温处理的动态变化进行了研究，以期
揭示低温胁迫过程中 2 种独行菜种子萌发的耐受性
及生理响应的异同，为阐明早春短命植物适应早春
低温环境进行萌发的机制提供参考。
1 材料与方法
1． 1 种子采集及处理
实验材料为独行菜和抱茎独行菜，其种子均采
集于乌鲁木齐市鲤鱼山、雅玛里克山，室温干燥，
第 32 卷 第 4 期
2015 年 7 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 32 No． 4
July 2015
收稿日期:2013 － 12 － 25; 修订日期:2014 － 03 － 05
基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2012211A054)
作者简介:杨娜(1992 －)，女，硕士生，研究方向为植物抗逆生理生态与分子生物学． E-mail:1321092084@ qq． com
通讯作者:赵惠新． E-mail:zhaohuixin101@ sina． com
760 － 765 页 http:/ /azr． xjegi． com
4 ℃ 保存。供试种子经 70% 的酒精消毒 30 s、0． 5%
的NaClO溶液消毒20 min、灭菌蒸馏水冲洗干净后，
排列布于 9 cm 的培养皿内，培养基为 1 /2
MS(Murashige and Skoog)固体培养基。每皿 80 ～
100 粒，置于 4 ℃ 冷处理 48 h。
1． 2 独行菜萌发过程耐受低温实验
不同萌发阶段对低温胁迫的耐受性实验。将 2
种独行菜种子层积后转移至铺有浸过 1 /2 MS 液体
培养基的滤纸的培养皿内，吸去多余的液体，尽可能
使各皿水分保持一致。25 ℃ 恒温下培养至萌发前期
(胚根伸出 0． 1 cm左右)、萌发后期(子叶露出种皮
但未展开) ，分别转入 4 ℃ 冷诱导培养 24 h，再转入
－ 10 ℃、－ 5 ℃，各自再分别处理 10 min、2 h，之后
使温度在 10 h内上升至 4 ℃，再在 4 ℃ 条件下培养
2 h，最后转入 25 ℃ 培养，12 h后分别观察 2种独行
菜耐受低温情况，以能继续生长为耐受或复苏的标
准。
测定 4 ℃ 胁迫对独行菜与抱茎独行菜种子萌
发中期胚根生长的影响。将 2 种独行菜种子种植于
同一培养皿中，25 ℃ 条件下萌发培养约 36 h、胚根
伸出 0． 5 ～ 1． 0 cm(本实验将这个萌发阶段作为萌
发中期)时，转入 4 ℃ 低温下培养，每隔 36 h测量 1
次胚根加胚轴长度。以 25 ℃ 恒温下萌发培养为对
照，对照每隔 12 h测量 1 次。
低温对2种独行菜萌发种子 SOD、CAT活性影响
的测定。将 2种独行菜种子于 25 ℃ 恒温下萌发培养
至上述的萌发中期(胚根生长长度为0． 5 ～ 1． 0 cm) ，
取 8组供试材料转入 4 ℃ 分别冷诱导 0 h、2 h、8 h、
12 h、16 h、20 h、30 h 和 48 h，提取各自粗酶液，测量
SOD和 CAT的酶活性。酶液的提取按陈劲枫等〔14〕的
方法略有改动。SOD活性的测定参考李合生〔15〕的方
法;CAT活性的测定采用紫外分光光度计法〔16〕。
以上实验重复 3 次，每重复 3 皿。所获结果进行
数理统计，数据用平均值 ± 标准偏差表示;用单因
素方差分析(One-way ANOVA)进行差异显著性分
析，显著性水平为 a = 0． 01。
分析低温对 2 种独行菜萌发种子 SOD、CAT 的
同工酶酶谱的影响。取上述萌发中期 4 ℃ 冷诱导不
同时间的粗酶液，采用聚丙烯酰胺凝胶电泳，浓缩胶
质量分数为 4． 0%，分离胶质量分数为 7． 5%，
Tris-Gly(pH 8． 3)为电极缓冲溶液，0． 1% 的溴酚蓝
为指示剂，初始电压80V，1 h后加至250 V恒压电泳
3 ～ 4 h、染色拍照分析。其中，CAT 采用铁染色
法〔17〕，SOD采用 NBT光还原法〔16〕。
2 结果与分析
2． 1 2种独行菜种子萌发过程对低温胁迫的耐受性
研究发现，独行菜种子不能耐受 0 ℃、4 ℃ 萌
发，抱茎独行菜种子萌发能够耐受 4 ℃、0 ℃ 低温。
这个结果对早春短命植物抱茎独行菜来说与早春萌
发特性一致，但对生活在新疆北部的独行菜萌发如
何适应早春低温，需要进一步深入研究。本文选择了
萌发露白后的 3 个萌发生理阶段，对比研究 2 种独
行菜萌发过程中对低温的耐受性。由表 1 可知，萌发
早期，2 种独行菜对低温胁迫表现出很强的耐受性，
－ 5 ℃、－ 10 ℃ 处理 10 min，二者几乎全部可以存
活;－ 5 ℃处理2 h，也有较高的存活率，均达到50%
以上;－ 10 ℃处理2 h后也有一定的耐受能力，但存
活率明显下降。
表 1 2 种独行菜萌发不同阶段对低温胁迫的存活率
Tab． 1 Survival percentage of two Lepidium species at different germination stages under minus temperature stress
萌发早期 /%
－ 5 ℃，10 min － 5 ℃，2 h － 10 ℃，10 min － 10 ℃，2 h
萌发晚期 /%
－ 5 ℃，10 min － 5 ℃，2 h － 10 ℃，10 min － 10 ℃，2 h
抱茎独行菜 100 75 100 31 100 0 85 0
独行菜 100 56 100 15 100 0 0 0
萌发后期，经 － 5 ℃ 处理 10 min的抱茎独行菜
和独行菜芽通过恢复培养后，均能复活，而 － 10 ℃
处理 10 min的抱茎独行菜和独行菜芽通过恢复培
养后，复活情况差异极显著，独行菜完全不耐受，抱
茎独行菜能较好的耐受，但复活培养后的抱茎独行
菜子叶较处理前稍微发黄。－ 5 ℃、－ 10 ℃ 处理 2
h后，2 种独行菜苗都不能复活。结果说明 2 种独行
菜萌发过程中对低温度都有一定的耐受性，抱茎独
行菜强于独行菜，萌发前期明显强于萌发后期，说明
随着萌发进行，2 种独行菜种子对低温的耐受力逐
渐下降。这一特点与早春短命植物适应环境相一致，
早春气候会随时间变化而逐渐转暖。萌发过程
1674 期 杨 娜等:2种独行菜萌发对低温胁迫的生理响应
图 1 低温对 2 种独行菜胚根生长速度的影响
Fig． 1 Low temperature impact on two Lepidium species radicle growth
中对低温的耐受力与植物种有关，与低温胁迫的时
间有关，还与萌发阶段有关。
2． 2 低温胁迫对种子萌发中期胚根生长速度的影
响
如图 1 所示，独行菜萌发过程中胚根生长明显
受低温抑制，方差分析表明温度对独行菜胚根生长
速度的影响达到极显著水平(P ＜ 0． 01)。抱茎独行
菜萌发过程中胚根生长也明显受低温抑制，方差分
析差异达到极显著。2 种独行菜种子萌发过程中，胚
根生长速度均明显受到低温抑制，相比较来看，独行
菜受到的抑制更强烈，种间差异达到显著水平。另
外，2种独行菜萌发露白后，在 4 ℃ 条件下虽然生长
速度受到抑制，但仍然能够耐受 4 ℃ 低温而继续生
长，这为早春萌发的短命植物适应早春寒冷，尽早完
成生命周期提供了条件。
2． 3 4 ℃ 处理对萌发中期种子 SOD活性及其同工
酶影响
由图 2可见，在 4 ℃ 胁迫下，初期 12 h 内，萌发
中期的独行菜种子 SOD 活性随时间延长而明显下
降，并在 12 h 后处于较低水平，与对照差异显著
(P ＜ 0． 01) ;而当胁迫时间达 16 ～ 20 h 时，种子
SOD活性则表现为迅速升高，显著高于对照(P ＜
0． 01) ;但胁迫时间增加到 30 h后，SOD活性又有所
下降，并保持较平稳，与对照相比差异不显著。抱茎
独行菜萌发中期种子的 SOD 活性随 4 ℃ 胁迫时间
增加，其变化趋势与独行菜有较大差异，在胁迫 20 h
内随时间延长 SOD活性先呈逐渐下降趋势，之后又
上升，30 h、48 h时与对照组酶活性基本一致，差异
不显著。
由图 3a可以看出，独行菜萌发中期，对照组有
s1、s2、s4、s5、s6、s7 共 6 条酶带，s1、s6、s7 活性均相
对较弱，s2、s4、s5 相对较强。在低温胁迫过程中，各
酶带均有一定的变化，其中，s1、s7 随时间的增加逐
图 2 4 ℃ 胁迫对 2 种独行菜萌发中期种子 SOD活性的影响
Fig． 2 Impact of 4 ℃ stress on SOD activity of two Lepidium
seeds in mid-germination stage
s1、s2、s3、s4、s5、s6、s7 分别代表 7 条主要的酶带。
图 3 低温对 2 种独行菜萌发中期种子 SOD同工酶酶谱的影响
267 干 旱 区 研 究 32卷
Fig． 3 Impact of 4 ℃ stress on SOD isozymes of two Lepidium species in mid-germination stage
渐变淡，16 h时 s7 基本消失;s2、s4、s5、s6 在胁迫初
期先变淡，约在12 h后又逐渐加深，20 h后亮度高于
对照。从图 3b 可以发现，抱茎独行菜萌发中期 SOD
同工酶酶谱也有 6 条酶带，分别为 s1、s2、s3、s4、s5、
s6，对照组 s1、s2、s6 较弱，s3、s4、s5 亮度较大;随低
温胁迫时间的增加，酶带亮度变化较大，其中，s1 先
变淡，在 16 h、20 h时几乎消失，之后迅速增强，30 h
时亮度强于对照;s2 在对照组中本身很弱，在 12 h
时有所增强，但随后迅速减弱以致消失;s3、s4、s6 随
胁迫逐渐减弱，16 h时处于最低水平，之后稍有回升
并基本保持稳定;s5 一直呈逐渐变淡的趋势。
2． 4 4 ℃ 处理对萌发中期种子 CAT活性及其同工
酶影响
从图 4 可以看出，在 4 ℃ 胁迫下，2种独行菜种
子萌发中期，胁迫时间不同，CAT 活性变化趋势不
同。独行菜种子 CAT活性在胁迫初期 16 h内逐渐下
降，16 h时处于最低水平，与对照组差异显著，20 h
后回升，但与对照组间的差异不显著;抱茎独行菜萌
发中期，CAT活性随时间延长先稍有下降，8 h 后迅
速升高并在 12 h后处于最高水平，与对照差异显著
(P ＜ 0． 01) ，而当胁迫时间达 20 h 时，CAT 活性再
次降低，但仍然明显高于对照，48 h时与对照差异显
著。
由图 5a 可以看出，独行菜萌发中期种子 CAT
图 4 4 ℃ 胁迫对 2 种独行菜萌发中期种子 CAT活性的影响
Fig． 4 Impact of 4 ℃ stress on CAT activity of two Lepidium
species in mid-germination stage
c1、c2、c3 分别代表 3 条主要的酶带。
图 5 4 ℃ 胁迫对 2 种独行菜萌发中期种子 CAT同工酶酶谱的影响
Fig． 5 Impact of 4 ℃ stress on CAT isozymes of two Lepidium species in mid-germination stage
同工酶对照组有 c1、c2、c3共3条酶带，c1、c2活性均
相对较弱，c3 相对较强。在低温胁迫过程中，各酶带
强度变化趋势比较一致，随时间的增加均先逐渐变
淡，16 h时达到最低水平，之后迅速升高。从图 5b得
知，抱茎独行菜萌发中期 CAT同工酶谱有2条酶带，
分别为 c1、c3;对照组 c1 非常弱，几乎不表达，随低
温胁迫时间的增加，酶带逐渐产生并不断变亮，在
16 h时达到较高水平，之后又稍有变暗趋势;c3相对
活性较高，随时间的增加均先逐渐增强，12 h、16 h
时达到最高水平，之后活性又下降。
综合分析，在 4 ℃ 条件下，2种独行菜萌发过程
种子的 SOD、CAT活性在胁迫初期基本上表现出较
对照低的变化，可能是酶蛋白的产生暂时受到抑制，
随胁迫进行，酶活性又升高并保持一定的稳定性，使
累积的活性氧自由基(reactive oxygen species，
ＲOS)清除，ＲOS的产生与清除处于平衡状态。
3 讨 论
低温胁迫是早春短命植物生活周期中常遇到的
一种逆境，尤其在萌发阶段。适应早春低温环境是早
春短命植物萌发过程及生长前期必须具备的特征。
生活在新疆北部的独行菜与抱茎独行菜属于早春短
命植物，它们利用早春雨水或融化的雪水在早春气
候环境下萌发，经受早春低温逆境胁迫，顺利完成生
活周期。在萌发露白后，2 种独行菜都有较强的低温
耐受力。二者之间也有显著差异，抱茎独行菜耐受低
温的能力更强，生长速度较快，这与新疆北部地区生
3674 期 杨 娜等:2种独行菜萌发对低温胁迫的生理响应
活的抱茎独行菜较独行菜春季萌发更早、生命周期
更短的特征相一致。2 种独行菜随着萌发进程，低温
耐受能力有所下降，这与新疆北部早春气温变化规
律相一致。
在低温条件下，虽然 2 种独行菜均能生长，但生
长速度受到显著抑制，尤其是独行菜更为明显。这一
方面可能是由于低温使细胞质流动性降低，生命活
动需要的酶活性受到抑制，从而减缓了生长速度。另
一方面，低温胁迫下可能会产生 ＲOS 等有毒害的次
生副产物，对植物的生长造成抑制作用〔18〕。而植物
对由低温引起的活性氧等有毒次生物的清除能力，
在一定程度上决定了植物耐受低温的能力。实验中
2种重要的自由基清除酶 － 超氧化物歧化酶(SOD)
和过氧化氢酶(CAT)酶活性随低温胁迫时间变化
而发生变化，2 种独行菜虽低温胁迫初期酶活性有
所下降，但均在短时间内又迅速提高。尤其是抱茎独
行菜，酶活性变化更快，这与抱茎独行菜较独行菜耐
受低温能力更强的生理特征相一致。SOD、CAT等抗
氧化酶系统协同作用，既防止了 H2O2 的积累，又避
免了 O． ．2 (超氧阴离子)和 H2O2 反应生成毒性更强
的羟基自由基，从而减轻了 ＲOS 对植物的伤害。而
从酶活性、同工酶酶谱变化受低温胁迫影响来看，2
种独行菜种子萌发中期 SOD、CAT 活性变化与同工
酶酶谱变化密切相关，活性变化有两个重要方面的
因素，一是酶谱条带强弱变化，二是酶谱条带的增
减。
本实验中抱茎独行菜的萌发对低温耐受性的特
征与野外早春萌发完全相一致，独行菜萌发后也具
有很强的低温耐受能力，能解释生活在新疆北部的
独行菜萌发露白后能适应早春低温生长。但另一实
验表明，独行菜不能在 4 ℃ 低温下萌发〔12〕，独行菜
究竟是如何适应早春的低温环境进行萌发的，初步
认为独行菜萌发过程中存在一个很短的生理状态不
能耐受低温阶段，早春气候变化，温度上升，种子吸
水后，只要有一段时间达到了较高的温度，就能引发
种子萌发，在其他萌发阶段都能很好的耐受低温，即
使温度降低，独行菜种子也能顺利进行萌发，适应早
春低温条件，继而完成整个生命周期。
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Physiological Ｒesponse of Two Lepidium Species to Low
Temperature Stress during Seed Germination
YANG Na1， ZHAO He-ping2， GE Feng-wei1， LI Yan-hong1， ZENG Wei-jun1， ZHAO Hui-xin1
(1． Xinjiang Special Species Conservation and Ｒegulatory Biology Laboratory，Urumqi 830054，Xinjiang，China;
2． College of Life Science，Beijing Normal University，Beijing 100875，China)
Abstract: Lepidium apetalum and Lepidium perfoliatum were used to study the tolerability and physiological
response to low temperature stress during the process of seed germination of the two Lepidium species． The
results are as follows:① The two Lepidium species seeds had a good cold resistance to subzero low temperature
at different stages in the germination process such as the early stage of germination and the later period of
germination，but the resistance to cold had a decreasing trend with the seeds germinating advancing，which
was consistent with the temperature changes in early spring in northern Xinjiang where the temperature was
gradually increased with the extension of time in the season．② Two Lepidium species seeds could survive and
grow at 4 ℃ adversity after germinating to the medium-term at 25 ℃，in spite of the growth speeds of radicle
were significantly influenced by low temperature． And the radicle growth of L． apetalum was more to be
restrained than that of L． perfoliatum when subjected to cold stress，which is probably one of the important
reasons that the plant of L． apetalum is shorter than L． perfoliatum at the same region in northern Xinjiang．③
The impact was significant of low temperature to changes of SOD，CAT activity and isoenzyme bands at
min-germination phase of this two Lepidium species． Firstly，the activity of SOD，CAT of the both plants seeds
increased rapidly． Secondly，the activity of both enzymes stabled at a higher level than contrasts in a short
time after stressed with 4 ℃，while their activity declined in the initial low temperature stress． In addition，it
was showed that the changes of activity were related to the isozyme change pattern closely，which the activity
of SOD and CAT was impacted by the change of strength and number of isozymes bands． For the more，we find
that the activity of SOD and CAT changed faster in L． perfoliatum than L． apetalum，which the difference may
be just one of the important reasons for the tolerance to low temperature was higher of the first specie than the
second one． The results above indicated that the two Lepidium species seeds had a good tolerance to low
temperature even minus at different stages in the germination process，that L． perfoliatum had better tolerance
to cold stress than L． apetalum，that the two Lepidium species seeds in mid-germination stage could remove
toxic reactive oxygen radicals induced by low temperature stress in order to resist cold injuries．
Key words: Lepidium apetalum; Lepidium perfoliatum; germination process; low temperature stress;
physiological response
5674 期 杨 娜等:2种独行菜萌发对低温胁迫的生理响应