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四川大学生物系 赵 清 盛
高原奇葩 异国芳菲
地处我国西藏东部 、 云南西北部和四川西
部的横断山地区 , 生长着许多美丽的奇花异卉 。
四 、 五月份 , 在那里的河谷地带 , 由于干热季风
环流的影响 , 许多植物尚没有条件发芽 、 开花 ,
表现出荒漠的景象。 但紫威科角篙 属的 毛 子
草 ( I n c a r 。 , l l c a a r g u t a ) 、 丛枝角篙 ( 1 . , e, 痴
s p
.
, : 旧 b万il 、 ) 、 黄波罗花 ( I · 翻 ,。 a ) 等却以它
们娇艳的姿容给河谷带来了春意 。
毛子草是一种奇特的石缝植物。 它们常生
长在陡峭的岩壁缝隙中 , 深绿色的羽状复叶在
热风中频频摇曳 , 总状花序上的朵朵粉红色小
花犹如一串串鞭炮 , 又被当地群众称为朝天贯 、
岩喇叭花 、城墙花 、炮仗花 。
这一地区最美丽的角篙属植物还要数密生
波罗花 ( 1 . co o Pac , a ) 、 宽警波罗花 ( 1 . of r r o s ,“ ) 、
四川波罗花 ( 1 . 占e~ 。 s凌i ) 等
。 它们那钟状
或宽漏斗状花冠 ,长 4一 5 厘米 , 径约 2 厘米 , 有
粉红色 、淡紫色 、 黄色的 , 十分艳丽 。 居住在青
藏高原东部的少数民族对它们格外喜爱 , 视为
高原上的奇葩 。
在横断山区分布的角篙属植物还有鸡肉参
( 2
. 。 南 ,` ) 、 红波罗花 ( 1 . d e l a t,yn i )、 麒麟参
( 1
.
r
ac 。。 o as )、 高波罗花 ( 1 . a l万示、 a ) 等。
角篙属植物早被
欧美园艺学家视为珍
品 。 英国人福雷斯特
( F o
r r: s t
)在本世纪初
就认为 , 它们是川滇
高原上最美丽的花卉
之一。 毛子草最早被 图 1 密生波罗花
引种到英国 ,植物学家伦德勒 ( LI D山eY ) 还得到
过它的实生苗 。 黄波罗花 、 密生波罗花 、 鸡肉
参 、大花鸡肉参 ( 1 . m a , r o i v ar . o r a耐` f l。 ,` ) 、 红
波罗花等在英国的植物园均有栽培 , 并早已开
花结实 。 遗憾的是 , 我国仅昆明植物所引种了
红波罗花和鸡肉参。 这一花卉资源尤其适于我
国地处较高纬度和高海拔的干早城市引种 , 应
该引起有关园林部门的重视 。
这一属植物中 , 鸡肉参 、 大花鸡肉参 、 麒麟
参等的块根形状有点象人参和生地 , 产区人民
用来治产后少乳 、 体虚 、久病虚弱 、 头晕 、贫血等
症 , 亦有凉血生津 、补血调经的疗效。 它们究竟
含有什么药用成份 , 能否人工大面积种植 , 值得
进一步探索 。
第三纪的种子印迹
现代角篙属共有 巧 种 , 主要分布在中亚地
区 、喜马拉雅山地区和横断山地区 , 以横断山地
召 . 召 . 魂嘴召 . 召 , 够. 越 , 通 , 魂 . 召 . 魂心魂 , 越 . 魂 , 魂心召 , 召嘴召 , 越` 趁 , 越心心心趁 , 召 , 魂门魂冶召` 越书越 , 召 , 己弓 砚门魂 . 魂弓召 , 魂 , 理七魂心 魂 , 召 , 召 ,
正是东北董菜。 们压成干标本 , 白色仍不消失 ; 移回栽在地里 ,
北京的上方山是个迷人的地方 , 有许多种 经年保持不变 。 它们的实生幼苗刚长出的第 1
别处稀见的植物。 从圣水峪上 山过天梯到兜率 片真叶就带有白斑 。 由于花白色等性状与前述
寺 , 再转人去 , 这是一条树茂花繁 , 引人人胜的 斑叶茧菜不同 , 因此 , 把它们定作西山童菜的变
山沟。 在这里我又找到了久寻不遇的西山荃菜 种是较合适的 。
( V
.
ha o co `杭 ) ; 白色的花 , 两侧瓣有须毛 , 警附 上面记的仅是荃菜科荃菜 属 中 的 一 小 部
属物短 , 叶深心形 , 都反映了它的特点 。 其中有 分 , 是近年来为编写 《河北植物志 》茧菜科而做
一些个体生长在密林中光暗土肥的地方 , 它们 的野外考察的部分收获。 由于是吠山涉水苦乐
的叶片上面沿脉有宽白色斑带 , 很显著 。 把它 所得 , 因此终生难忘。 (李丽霞 绘图 )
区的种类最多 , 但这一属的化石植物却发现于
英国威地岛 。 化石类似现在的鸡肉参和密生波
罗花 , 但种子要小些 。 这份化石标本是目前角
篙属唯一的古植物资料 ,被认为是距今 4 0 0 0 万
年左右第三纪渐新世的种子印迹。
英国在古地理上属于古地 中 海 植 物地 理
区 。 在第三纪前期 , 这里气候较温和湿润 , 主要
生长着亚热带植物 。 以后由于海陆的变迁 , 古
地中海沿岸出现大片干旱陆地 , 植物成分逐渐
被较耐干旱的种类所代替 , 草本被子植物大量
兴起 。 现代角篙属植物是典型的季风区边缘干
旱河谷植物 , 从古地理 、 古气候角度分析 , 第三
纪渐新世以后 , 在欧洲古地中海沿岸有角篙属
植物分布是有可能的 。 然而 , 到了距今二 、 三百
万年的第四纪更新世 , 地球上出现了大冰期 , 角
篙属植物同其它许多种植物一样 , 在欧洲无立
足之地 ,被迫向东迁移 。 由于受葱岭和帕米尔高
原的阻挡 , 又分东南和东北两路。 东北路经新
疆北部进人西伯利亚 、 蒙古 、 朝鲜和日本 ; 东南
路经喜马拉雅地区进人印度 、 西藏 、 云南北部 、
四川西部和青海南部 。 现今分 布 在 横断 山地
区的角篙属植物有可能是东南路迁移途中 , 由
古角藏属植物分化出来的新成员。
现代角篙属植物的地理分布有片 、线 、 点三
种情况 。 成片分布的如角篙 ( 1 . 痴。 。 * ) , 广
布于西北 、华北和东北 , 并延伸到四川北部 。 这
个种为进化的一年生草本 , 可能是特产于横断
山的丛枝角篙北移 , 在较高纬度地区变多年生
为一年生而形成。 毛子草也是成片分布 , 广布
于印度北部和我国西南部。 四川波罗花的分布
则又是另一种情况 , 从四川松播开始沿北纬 32
度线向西延伸 , 到西藏索县后再向南跨越雅鲁
藏布江 , 直达加查 、 朗县和隆子县 。 而红波罗
花 、 高波罗花 、 麒麟参 、 鸡肉参和宽曹波罗花仅
分布在金沙江流域丽江到金阳之间的河谷中和
高山草坡上 ,分布区域很狭窄 。
大 , 内面生有灰色糙伏毛 , 这种
毛极敏感 , 若受刺激 ,二裂柱头
便紧紧的粘在一起 , 对于昆虫
授粉非常有利 。 然而它们的雄
蕊结构和传粉过程更为巧妙 。
像紫威科 ;的 其 它植物 一
样 , 角篙属的花药俩俩成对地
紧抱花柱。 不同的是每个花药
裂片上有 1 个刚毛状 附 属物 ,
像钩钉一样 , 可以扎人花柱细
胞中 , 使花药更紧地抱住花柱
(图 2 ) 。 花药裂片上有一条裂
图 2 1 . 花兮 , 2 . 花
冠部分 , 3 . 花丝 ,
4
. 花药 , , . 柱头
缝痕迹 , 花药未成熟时花粉不露出。 成熟后 , 若
在离柱头近的方向加压力 , 花药裂片不打开 ,花
粉不散出 ;若在附属物处加压力 , 花药裂片便由
裂缝痕迹处打开 , 花粉粒散 出。 这种运动机制
是依靠花药壁的厚薄而形成 的 。 当 昆 虫 前 来
“ 拜访” 时 , 它的背部 (已带花粉 ) 首先接触到二
裂的柱头 , 柱头便接受前一朵花的花粉而闭合 ,
昆虫随即无阻地进人花冠筒内。 开始 , 由于 昆
虫的压力施加在近柱头一侧 , 花药裂缝不能打
开 (图 3 , a ) ; 进人较深处 , 当压力加在花药裂
片的附属物上时 , 花药裂缝打开 , 花粉正好散
落在昆虫的背上 (图 3 b ) 。 这只昆虫便完成了
对这朵花的授粉和采粉任务 。
昆虫的异花授粉对被子植物的兴盛有很大
影响 , 在演化过程中植物也产生了形形色色的
适应方式 , 角篙属就是一个很好的例证 。
巧妙 的传粉结构
角篙属是典型的虫媒植物 ,花冠色彩艳丽 。
雌蕊花柱比较长 ,接近花冠的开 口处 , 柱头裂片
图 3 杏昆虫进入 方向 , 个昆虫退出方向 , 1 . 花柱
2
, 药隔 , 3 . 刚毛状附属物 , 峥. 花丝
(陈明结 绘图 )