全 文 ：谢利娟 ,韩　蕾 ,吴红芝.堇菜属植物花朵发育与自交结实克服的研究 [ J].江苏农业科学 , 2010(3):227-229.
堇菜属植物花朵发育与自交结实克服的研究
谢利娟 1 , 韩　蕾2 , 吴红芝 3
(1.深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 ,广东深圳 518055;2.中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091;
3.云南农业大学园林园艺学院园林系 ,云南昆明 650201)
　　摘要:以三色堇和角堇无自交和自交结实率高的杂交亲本的母本为材料 , 观察堇菜属植物花朵发育与自交结实
的关联性。结果表明 ,三色堇和角堇的花朵发育都具有同样的规律 ,高自交率品种的花粉和柱头的成熟明显早于无自
交后代的品种 ,高自交率品种的柱头接受花粉的时间长于无自交的品种。因此 , 在进行杂交种子生产时 , 可以通过提
前授粉时间避免自身花粉对柱头的污染 , 克服自交种子的产生。
　　关键词:堇菜属植物;花朵发育;自交;自交结实率;花粉;柱头
　　中图分类号:S681.903.8　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)03-0227-03
(上接第 226页)
同时表现出优良的观赏性 ,可在北方城市园林中推广应用 。
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　　三色堇(Violatricolor)、角堇(Violacornuta)等堇菜科堇
菜属观赏植物是冬春季用量最大的花坛花卉之一 [ 1-2] 。杂种
优势是指 2个遗传特性不同的亲本有性杂交 ,产生的杂种 F1
在生长势 、经济性状 、抗逆性、适应性等方面优于双亲的现象 。
杂种优势普遍存在于生物界中 ,堇菜杂种优势的认识与应用
大大推动了堇菜的育种和园林应用 [ 3 ] 。栽培堇菜中主要使
用 F1种子生产整齐一致的优质产品;但生产 F1种子时 ,一个
突出的问题是高比率的自交种子严重影响杂交种子的纯度 ,
极大限制了杂种优势的利用及相应的经济效益 。
收稿日期:2009-12-11
基金项目:深圳职业技术学院科技基金(编号:07H66068)。
作者简介:谢利娟(1971—),女 ,浙江绍兴人 ,硕士 ,副教授 ,主要从事
观赏植物栽培 、采后生理研究。 E-mail:xlj328@yahoo.com.cn。
通信作者:韩　蕾 ,博士 ,副研究员 , 从事植物生理研究。 E-mail:
hl04192003@yahoo.com.cn。
　　堇菜杂交种子萌发试验结果表明 ,不同品种间产生自交
种子的概率不同 ,有些品种自交头成熟的标志 ,有助于杂交制
种时适宜的去雄 、授粉时间的确定 [ 4 ] 。本研究拟通过显微观
察三色堇和角堇花朵发育过程中花粉和柱头成熟的时间 ,以
确定适宜的去雄 、授粉时间 ,将有助于制定有效的制种技术 ,
克服自交种子的产生 。
1　材料与方法
分别选择三色堇和角堇中无自交和高自交率杂交亲本的
母本共 4个品种为供试材料(表 1)。将花朵发育过程从花瓣
表 1　供试堇菜属植物材料
品种代号 种名 自交结实情况
V1 三色堇 无自交种子
V2 三色堇 自交结实率高
V3 角堇 无自交种子
V4 角堇 自交结实率高
—227—江苏农业科学　2010年第 3期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.03.134
低于萼片约 0.5cm到 5个花瓣完全展开呈水平状分为 12个
阶段(表 2、图 1)。花粉和柱头的成熟标志是杂交种子人工
授粉时进行去雄和授粉的主要参考依据 ,本试验以花粉囊颜
色是否从绿色或乳白色向红褐色转变 、花粉囊破裂判断花粉
的成熟及释放 ,以柱头腔中黏液的有无和量的多少判断柱头
是否具有对花粉的接受能力 。用 15倍 ×1.5倍的体式显微
镜(奥特)观察花药颜色变化及花粉溢出 、柱头黏液的有无及
量的多少 。
2　结果与分析
2.1　堇菜属植物花粉发育成熟的特点
堇菜属植物花朵总共有 5个花粉囊 ,以柱头腔口为正面 ,
花粉囊排列为:正背面有 1个花粉囊 ,里面的花粉总是最先成
熟;柱头两侧各有 1个花粉囊 ,里面的花粉在背面花粉成熟之
后成熟;正前面平行排列另 2个花粉囊 ,其花粉最后同时成熟 。
由于花粉囊总是于花粉成熟溢出之前由绿色或乳白色变为红
褐色 ,因此花粉囊颜色的变化可以作为花粉发育成熟的标志 。
试验中以花粉囊是否变为红褐色作为花粉发育的指标 。
表 2　堇菜属植物花朵发育阶段的划分标准
阶段 特征
1 花苞低于萼片约 0.5cm
2 花苞与萼片平齐
3 花苞高出萼片 ,但所有花瓣仍紧抱着
4 花苞膨胀 ,萼片间距明显增大
5 花苞继续膨大 ,最外层的花瓣开始松散
6 外层 2个花瓣开始松散
7 外层 2个花瓣与花苞分开 ,但花瓣仍呈卷裹状
8 外层 2 ～ 3个花瓣边缘展开 、无卷裹 ,但近垂直状
9 外层 3 ～ 4个花瓣展开 、无卷裹 ,近垂直状
10 最内的 1个花瓣散开 ,外 3个花瓣平展近 45°角
11 所有 5个花瓣展开呈轮叶状
12 所有 5个花瓣展开呈水平状
　　观察三色堇和角堇花粉发育成熟的过程 ,后代自交结实
率高的三色堇 V2和角堇 V4在花朵刚发育至第 2阶段 ,即花
瓣刚与柱头平齐时 ,三色堇 V2最后侧的花粉囊已变为深红
褐色(图 2),角堇 V4所有花粉囊变为红褐色(图 3)。后代没
有自交种子的三色堇 V1和角堇 V3的前 3个发育阶段花粉
囊均呈绿色 ,至第 4阶段 ,即花瓣明显高出萼片 、花苞膨胀使
萼片间距显著增大时 , V1品种最后侧的花粉囊才开始有一点
点红褐色(图 4),角堇 V3后侧花粉囊已变为深红褐色 、两侧
的花粉囊开始变为红褐色 (图 5)。上述结果表明 ,高自交结
实率品种的花粉的成熟明显早于无自交结实的亲本 ,堇菜属
植物自交结实与花粉成熟时间密切相关 。
2.2　堇菜属植物柱头发育成熟的特点
以柱头腔中黏液的有无和量的多少判断柱头接受花粉和
受精结实能力的大小 ,在显微镜下观察柱头腔黏液情况 ,结果
见表 3。三色堇和角堇柱头的发育成熟具有同样的规律 ,高
自交率品种柱头的成熟明显早于无自交结实的母本 ,自交结
实率高品种在很早的发育阶段(2 ～ 4阶段)就有黏液 ,而无自
交结实的母本到第 7阶段才开始有黏液 。自交结实率高品种
的柱头接受花粉的时间长于无自交的母本 。
—228— 江苏农业科学　2010年第 3期
表 3　自交结实率高及无自交结实堇菜属植物柱头产生黏液的情况
发育阶段
不同品种
V1 V2 V3 V4
1 无黏液 无黏液 无黏液 无黏液
2 无黏液 无黏液 无黏液 柱头开始有黏液
3 无黏液 无黏液 无黏液 黏液量变化不大
4 无黏液 已有大量黏液 无黏液 黏液增多
5 无黏液 大量黏液 无黏液 大量黏液
6 无黏液 大量黏液 无黏液 黏液充满柱头腔
7 开始有少量黏液 大量黏液 开始有黏液 黏液充满柱头腔
8 黏液稍有增多 大量黏液 黏液量变化不大 黏液充满柱头腔
9 黏液充满柱头腔 大量黏液 黏液增加不明显 黏液充满柱头腔
10 黏液充满柱头腔 大量黏液 大量黏液 黏液量大 ,但有减少
11 黏液量稍稍减少 大量黏液 大量黏液 黏液量大 ,但有减少
12 黏液量稍稍减少 大量黏液 大量黏液 黏液量大 ,但有减少
3　讨论
3.1　堇菜属植物柱头发育成熟的衡量指标
堇菜属植物柱头发育成熟的过程中 ,柱头的形状 、大小 、
花粉囊与柱头的距离及柱头腔中是否有黏液及黏液量的多少
均有变化 。但显微观察结果表明 ,柱头的形状与品种有关 ,如
部分后部有凹陷;柱头大小因花朵大小的不同而差异明显 ,无
法确定一个量化的标准;品种间花粉囊与柱头距离的差异更
为明显 ,因此无法用这些指标衡量堇菜属植物柱头发育成熟
的程度 [ 5 ] 。花粉与柱头接触识别后 ,主要依赖柱头腔中黏液
的刺激及溶剂作用使花粉萌发 、花粉管伸向子房 [ 6] ,因此选
用柱头腔中黏液的有无及量的多少作为柱头成熟和授粉适宜
阶段的判断标准 。
3.2　堇菜属植物花朵发育的特点
试验结果表明 ,三色堇和角堇的花朵发育都具有同样的
规律 ,高自交结实率品种的花粉和柱头的成熟明显早于无自
交结实的亲本 ,堇菜属植物自交结实与花粉、柱头成熟时间密
切相关 ,自交率高的品种的花粉 、柱头成熟早 ,柱头接受花粉
的时间长于无自交的亲本 。因此 ,在生产杂交种子时 ,可以通
过提前授粉时间避免自我花粉对柱头的污染以克服自交种子
的产生 ,无自交结实亲本可以晚于自交结实品种去雄以降低
去雄操作对花朵发育的损伤。试验结果还表明 ,无论自交结
实与否 ,三色堇花粉发育成熟均比角堇稍稍早一点 ,但差异不
明显 。
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