全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(2)：139-142
Journal ofTropical and Subtropical Botany
广东南岭自然保护区堇菜属植物
垂直分布格局的研究
黎昌汉，严岳鸿，邢福武
(中国科学院华南植物园，广州510650)
摘要：在南岭自然保护区核心区选择海拔高度为500—600m、600—800m、800—1 000m、1 000-1 200m、1 200-1 400m、
1 400—1 600 m、1 600—1 800 m、1 800—1 902 m共8个连续的海拔梯度，分别对植物群落中的堇菜属植物进行普查。结
果表明，随着海拔升高，各海拔段有堇菜属植物5、8、9、10、9、7、3、1种，以中海拔段的物种多样性较高。两海拔段间距
离越近，物种相似性系数越大；距离越远，相似性系数越小。在中海拔段，堇菜属植物种类的多度最大，两端较小。南岭
自然保护区堇菜属植物的垂直分布格局呈“中间膨胀型”或“单峰型”，与普遍的木本植物一致，这种格局可能是与沿
海拔水热梯度的变化相关。
关键词：堇菜属植物；海拔梯度；多度；相似性系数
中图分类号：Q949．759．208 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)02—0139—04
Altitudinal Gradient Pattern of the Distribution of ／a Plants in
Nanling Nature Reserve，Guangdong
L I Chang—han，YAN Yue—hong， X I NG Fu—WU
(South China Botanical Garden，the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Vertical distribution of Viola species in Nanling Nature Reserve，Guangdong Province，was investigated
at eight diferent altitudinal gradients from 500 m to 1 902 m in an area of 1 00 km2 in the centre ofthe Reserve． It
was revealed that the number of Viola species was in the order of5，8，9，1 0，9，7，3 and 1 from low altitude to high
with approximately 200 meters for each gradient．More species
．
abundance appeared at elevation of 1 000—1 200 ITL
Among the altitudinal gradients，the nearer the height，the greater the similarity coeficient was．The vertical
distribution pattem of Viola species in the Reserve is in accordance with that of common WOOdy plants． which
might be related with moisture and heat conditions．
Key words：Viola；Altitudinal gradient；Species abundance；Similarity coeficient
堇菜属 (Viola L．)植物隶属于堇菜科，我国约
有 120种，分布区比较广泛，从南海之滨的热带雨
林至华北、东北及新疆等地辽阔的草原、森林，从东
海的海岛至青藏高原的雪线之下均有分布。它们大
多是多年生或两年生草本，稀为半灌木。堇菜属植
物每年开两种类型的花，春季的有花瓣，夏季的无
花瓣，叫闭花，闭花能形成蒴果，产生种子，其果瓣
能向外弯曲将成熟的种子弹射出去【”。堇菜属植物
收稿日期：2004—08—18 接受日期：2004—10—18
基金项目：国家 自然科学项目(30470137)资助
通讯作者 Corresponding author
多生长在环境湿润而阳光较充足的地方，因而在山
谷溪边和路旁很常见，而在密林中分布很少。
植物垂直分布格局是生物多样性研究的一个
重要方面，海拔梯度包含了温度、湿度和光照等环
境因子的变化，而环境因子随海拔梯度的变化要比
沿纬度变化大 1 000倍[2]，因而垂直分布格局成为生
态学家非常感兴趣的问题，但多关注于木本植物的
垂直分布格局【 ，对于草本植物，却很少有研 5】，
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热带亚热带植物学报 第 l3卷
并且大多以植物群落为研究对象，而针对一个类群
或一个科、属的植物种类沿海拔变化分布规律的研
究十分少见。本文根据堇菜属植物种类多、分布广
泛、以及自主性的种子传播特点，拟通过对南岭自
然保护区的实地调查，分析堇菜属植物在海拔梯度
上的分布特点，揭示该植物类群的垂直分布规律及
成因，为单类群的或草本植物的垂直分布格局，以
及为堇菜属植物的其它相关研究提供参考。
1研究样地概况
南岭自然保护区位于广东省北部，东经 ll2。
41 一ll3。15 ，北纬 24。39 一28o08 ，面积 53 067 hm ，
属花岗岩山地，海拔超过 1 200 rn的山峰有 85座，
其中海拔 1 902 rn的石坑崆为广东最高峰，地势于
此处向四周倾斜，坡度一般为 25。一40。，有的高达
45o以上。该保护区地处南岭山脉中心地带，保存有
较完整的亚热带常绿阔叶林、山顶矮林、针叶林等
森林植被[6]。
调查时，将该区域分成 500—600 rfl、600-800 rfl、
800—1 000 m、1 000—1 200 nl、1 200—1 400 rn、1 400—
1 600m．1 600—1 800 m、1 800—1 902 m 8个海拔段，
调查的主要山峰有石韭坑(1 888m)、小黄山(1 663m)、
老蓬顶 (1 737 m)、石坑崆(1 902 m)4座，在每座
山峰的各海拔段选择沿山体攀升的路径为样带，调
查涉及路两侧各 2 m 的不同坡向和坡度的各种生
境，对堇菜属植物进行普查。每段海拔记录堇菜属
植物的种类，以及种的多度。根据堇菜属植物的习
性，多度采用五级制：非常普遍 (某种类的个体数约
超过 1 000株)，普遍 (个体数大于 100而小于 l 000
株)，中度(个体数在 50到 100株之间)，稀少 (个
体数在 10到50株)以及非常稀少(个体数不超过
10株) 。
各海拔段之间堇菜属植物种类的相似性系数
采用 Jaccard指数 (C，)=j／(a+b-j)计算[81，式中a、b
为海拔段A、B的堇菜属种数， 为样地A、B共有的
物种数。
2样地设置和数据处理 3结果和分析
本调查从保护区最低海拔 500 m的乳阳林业
局开始一直到 1 902 m的最高峰石坑崆，海拔落差
1 400 rn。调查区域主要在石坑崆周围 100 km2的山
地林中，属于南岭自然保护区的核心区，植被保存
完好，中高海拔段气温较低且降水较大。位于山脚
的乳阳林业局年均温为 17．4℃，最高温为 36．9℃，
平均雨量为 2 108．4 mm；而最高峰石坑崆年均温为
ll_3℃，最高温为24．5℃，平均雨量为2 746．8 mm[6]。
3．1各海拔段的物种多样性特征
南岭堇菜属植物沿海拔变化具有“单峰型”或
“中间膨胀型”分布的特点。各海拔段堇菜属植物
的种类分别有 5，8，9，10，9，7，3，1种，在较低海拔
段，堇菜属植物的种类较少，随着海拔的升高，种类
增加，在 1 000—1 200rfl段达到最高，有 10种。海拔
继续升高，种类在减少，在最高海拔段，仅有蔓茎堇
菜 1种 (表 1)。
表 1各海拔段堇菜属植物的种类和多度
Table 1 The species and abundance of Viola plants at diferent altitudinal gradients
VC：非常普遍 Very common；c：普遍 Common；R：中度 Restricted；RA：稀少 Rare；VR：非常稀少 Very rare
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第2期 黎昌汉等：广东南岭自然保护区堇菜属植物垂直分布格局的研究 l4l
3．2各海拔段之间的相似性系数
相似性系数是衡量两个样地之间物种组成相
似程度的一个指标。从表 2中可以看出：两个海拔
段相距越近，则相似性系数较大，相距越远，相似性
系数较小。说明随着海拔升高，每个海拔段的堇菜
属植物的种类组成发生了变化，海拔梯度相距越
远，种类差异越大。
3．3海拔梯度与植物多度的关系
由表 1可以看出，堇菜属植物在沿海拔分布的
物种多度变化的特点，有以下几种类型：
(1)随海拔升高，多度下降，有分布的上限。如
长萼堇菜 (V．inconspicua)在 500—600 ITI的多度最
大，到 1 200 ITI以上便消失了，因而海拔 1 200m为
其分布的上限。还有江西堇菜 (V．kiangsiensis)和
紫花堇菜 ( grypoceras)的分布上限分别为1 600ITI
和 800 ITI。
(2)中海拔段有最大的多度，两端较小，基本
上有分布上限和下限。除蔓茎堇菜 (V．d／fu~a)在
所调查的近 1 500 Il海拔段中均有分布外，其它都
均有分布上限或有下限。如亮毛堇菜 (V．1ucens)，
在600-1 000m海拔段多度较大，分布上限为1 600m；
柔毛堇菜 (V．principis)在 1 000—1 400 ITI海拔段多
度最大，分布 的下 限与上限分别为海拔 600 ITI和
1 600 ITI；深圆齿堇菜 (V．davidi)在海拔段 1 000—
1 200 ITI多度最大，达到了非常普遍级，下限与上限
分别是600 ITI和 1 800 m：心叶堇菜( concordifolia)
在800—1 200ITI海拔段多度较大，上限为 1 600ITI。
(3)在连续几个海拔段有分布，多度小，无明显的
梯度变化。如堇菜(V．vercunda)在 1 000—1 600 rl
连续的3个海拔段有分布，但非常稀少。还有萱(V．
moupipensis)在 1 000—1 400ITI有分布，其多度有随
海拔升高而增加的趋势，但 1 400 ITI海拔以上却没
有分布。
(4)只在某个海拔段有分布，多度无明显的梯
度变化。这种情形较多，如鸡腿堇菜 ( acuminata)、
戟叶堇菜 ( betonicifolia)、庐山堇菜 ( stewar—
diana)、浅圆齿堇菜 ( schneideri)，只分别在 1 200一
l 400ITI，l 600一l 800ITI、800一l 000m、l 000一l 200 ITI
有分布。这些种类在南岭自然保护区的分布比较集
中，但多度不大，都在中度级以下。
总的来看，南岭堇菜属植物在中海拔段有着较
大的多度，在低海拔与高海拔则相对较低，也具有
呈“中间膨胀型”的特点。
4讨论
贺金生，陈伟烈概括了5种类型的植物物种多
样性与海拔的关系f9]：即(1)负相关。海拔升高，物
种多样性降低；(2)正相关。海拔增加，物种多样性
增加；(3)中间膨胀效应或称单峰分布。在人为干
扰条件下，在中海拔地段有最高的多样性；(4)物
种多样性在中海拔最低；(5)无相关性。南岭堇菜
属植物随海拔分布的格局显然与第三种一“中间膨
胀效应或单峰分布”类型相吻合。
由于影响植物分布的环境参数沿海拔梯度分
布的格局并不一致，因而物种多样性沿海拔梯度的
分布格局差异较大【．o-。不同生活型的植物类群，影响
其分布的主要环境因子不同，因而随海拔变化分布
存在不同的格局。对于木本植物来说，单峰分布也
是其多样性沿海拔梯度分布的一种比较常见的格
局【“】。Glenn—Lewin对北美树种多样性的研究表明
水热条件一般是影响木本植物空间分布的主要因
素f1 。由于草本植物种类组成及其相关群落特征的
变化依赖于上层乔木树种的变化【 3】，多样性随海拔
变化的关系比较复杂。但作为草本植物的堇菜属植
物喜生于开阔的生境，上层乔、灌木对其在沿海拔
梯度上的分布影响较小，所以可推测堇菜属植物与
木本植物相似，它们的多样性随海拔的分布格局主
要受水热条件影响。在南岭自然保护区，中海拔段
表 2 各海拔段之间的堇菜属植物相似性系数
Table 2 Similarity coefi cient of Viola plants at diferent altitudinal gradients
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l42 热带亚热带植物学报 第 l3卷
水分和热量充足，因而堇菜属植物物种多样性丰富。
南岭堇菜属植物不同海拔段之间相似性系数
变化的特点，说明沿海拔升高堇菜属植物种类发生
了变化，这是因为沿海拔升高呈垂直梯度变化的水
热条件也发生变化。对于同一生态因子，不同生物
的耐受范围是很不同的【l41。各种堇菜分别对水分与
热量的耐受程度的不同，因而形成不同的分布边
界一上限和下限。某些种类具有较大的耐受范围，
其分布范围也较大，可称为广生态幅种I ，如蔓茎
堇菜 (V．dif~a)等；相对的狭生态幅种，有如鸡
腿堇菜 ( acuminata)、庐山堇菜 ( stewardiana)、
浅圆齿堇菜 (V．schneideri)等。某些种类如萱 (V．
moupinensis)和堇菜 (V．vercunda)具有较小的分
布范围，且其多度没有随海拔呈规律性的梯度变
化，这种现象可能因为其种群数量小，在某些海拔
段的调查中有被遗漏的可能。Hanski认为物种的多
度与物种分布区呈正相关关系，即某物种有较大多
度，则该物种的分布区较大；反之，若某物种分布
区大，则该物种在某地区的多度亦大 (Hanski’S定
律)05]。而戟叶堇菜 (V．betonicifolia)本是具有广泛
分布区的种类，在中国华东、华北、华南、西北、西南
都有分布，喜码拉雅地区、印度、斯里兰卡、澳大利
亚、印度尼西亚、日本也有【·1。但戟叶堇菜在南岭的
垂直分布点与多度都相当小，与Hanski’S定律相矛
盾，这种现象的成因尚需要进一步调查研究。
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