全 文 ：Vol. 36 No. 1
Jan. 2016
第 36卷 第 1期
2016年 1月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-05-27
基金项目：“十二五”国家科技支撑项目桤木育种专题 （2012BAD01B0604）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资
助（RISF2013010）
作者简介：饶龙兵，助理研究员 通讯作者：段红平，教授；E-mail：duanhp-yn@163.com
引文格式：饶龙兵，李 阳，郭洪英，等 . 5种桤木属植物苗期生长性状比较研究 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(1): 18-25.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.004 http: //qks.csuft.edu.cn
桤木属 Alnus植物为桦木科 Betulaceae落叶乔
木，典型的木本非豆科固氮树种。桤 木属植物生
长迅速，其叶含氮量高，为良好的优质天然肥料
和饲 料 [1]；木材用途广，为优质的建筑、家具和
造纸用材树 种 [2-3]，是适宜短周期经营的重要工业
原料树种和能源树种；其适应性广，喜温、喜湿、
耐水和耐瘠薄，因此又成为退耕还林和生态建设
工程的重要防护林树种。近些年来，桤木已成为
长江流域丘陵山地水土保持林、混交林、江湖滩
地防护林和短周期工业用材林的重要造林树种。
桤木属树种丰富，种间种内遗传变异较大，选择
桤木良种对于生态林和用材林基地建设应用具有
重要意义。
桤木属树种，全世界大约有 40 余种，
我国有 11 种。我国栽培应用较广的是桤木
A.cremastogyne，该种原产四川，长江中下游多省
曾引种栽培。为了丰富我国桤木属遗传资源，中
国林科院亚热带林业研究所开展了桤木属植物引
种试验，首批材料 1999年引进，当时引进国外桤
木属 11种（包括 54种源），同时利用国内 4种
5 种桤木属植物苗期生长性状比较研究
饶龙兵 1，李 阳 1,2，郭洪英 3，段红平 2，陈益泰 1
（ 1.中国林科院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明
650201；3.四川省林 业科学研究院，四川 成都 610081）
摘 要：对国外引种的欧洲桤木 Alnus.glutinosa、意大利灰桤木 A.cordata、喜马拉雅灰桤木 A.nitida和国内的台
湾桤木 A.formosana、四川桤木 A.cremastogyne等 5种桤木属植物种苗期生长性状做了比较研究，主要比较了
5种桤木的种子千粒重、发芽率、发芽势、苗期叶绿素含量、光合特性、单株叶面积、根系形态与结构、根瘤、
株高、地径、生物量等生长指标，并对生长影响因子做了主成份分析。结果表明：5种桤木中欧洲桤木株型最好，
生物量最大，优于其它 4种桤木；根系、单株总叶面积和叶绿素含量是影响桤木生物 量构成的主要因素，欧洲
桤木有一定推广应用潜力。
关键词：桤木属植物；种苗期生长性状；生长影响因子；主成份分析
中图分类号：S792.14 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)01-0018-08
Comparisons on seedlings growth traits of fi ve alder genus species
RAO Long-bing1, LI Yang1,2, GUO Hong-ying3, DUAN Hong-ping2, CHEN Yi-tai1
(1. Insitute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China; 2.School of Agriculture and
Biological Technic, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201,Yunnan, China; 3.Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081,
Sichuan, China)
Abstract: Seedlings period growth traits of three exotic alder including Alnus glutino sa, A.cordata, A.nitida and two domestic alder,
A.formosana and A.cremastogyne were studied with comparative-method. The growth traits including thousand kernels weight,
germination rate and germination potential of seed, relative content of chlorophyll (SPAD), photosynthetic traits, rooting parameters and
biomass among the fi ve tre e species were compared, and the affected factors for seedlings growth were studied with principal component
analysis. The results show that among fi ve alders, the plant pattern of A.glutinosa was the best, its biomass was the maximum; the root
system, total leaf area of per plant and SPAD were the main factors affected the biomass composition of A.glutinosa. So, A.gluti nosa has
certain application potential in forestry production.
Key words: Alnus species; seedling period growth traits; affected factors for seedlings growth; principal component analysis
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（5种源）开展比较试验，试验结果表明欧洲桤木
A.glutinosa在浙北表现较好，生长旺盛，生物量
大，无寒害和旱害，有一定推广潜力。台湾桤木
在浙北生长快，生长期长，但有一定冻害现象，
其它桤木表现逊色 [4]。2009～ 2012年引进国外桤
木属植物 12种（20种源），同时利用国内 4种桤
木开展比较试验。参试的桤木有灰桤木 A.incana、
欧洲桤木、裂叶桤木 A.sinuata、红桤木 A.rubra、
意大利桤木 A.cordata、绿桤木 A.viridis、喜马拉雅
灰桤木 A.nitida、毛赤杨 A.hirsuta、四川桤木、台
湾桤木 A.formosana、日本夜叉桤木 A.fi rma、日本
桤木 A.japonica、尼泊尔桤木 A. Nepalensis、江南
桤木 A.trabeculosa、细叶桤木 A.incana、斑点桤木
Alnus incana 等。从苗期生长性状看，国外 3种桤
木包括喜马拉雅灰桤木、欧洲桤木、意大利灰桤
木有一定栽培推广潜力，国外其它几种桤木生长
缓慢，生物量较小，引种栽培潜力不大，但可作
为育种资源保存。本文中将生长较好、有栽培潜
力的 5种桤木苗期生长性状做了比较分析，为桤
木属植物引种栽培等提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为国外引种的欧洲桤木、喜马拉雅灰
桤木、意大利灰桤木和国内的台湾桤木、四川桤木。
表 1 试验材料的情况说明
Table 1 Introduction of experimental materials
种名 分布地区 引种地区 引种时间
欧洲桤木 北美东部、欧洲大部 捷克 2012
台湾桤木 中国台湾 台湾 2012
喜马拉雅灰桤木 克什米尔、阿富汗、伊朗 印度 2012
意大利灰桤木 欧亚大陆、北美洲温带地区 意大利 2012
四川桤木 中国四川、贵州北部、陕西、甘肃南部 中国 2012
1.2 种子发芽试验及育苗方法
5种桤木种子萌发试验在人工气候培养箱进
行。气候箱温度 25℃ (昼 ) / 20℃ (夜 )，光周期
12 h/12 h，湿度 80%。每种桤木种子 200粒均匀平
铺于有滤纸的培养皿上，3次重复，此后每 2 d观
察记录一次，记第 8天为发芽势测定天数，种子
萌发观察时间为 17 d，以胚根露出种皮作为种子
萌发的标志。
引种地点在浙江富阳市，地理位置 120°19′E，
30°12′N ，海拔 105 m ，地处亚热带季风湿润气候
区。历年年平均气温 16.2 ℃，7月平均气温 28.6 ℃，
最高温度 37.5 ℃，历年 1月平均气温 3.7 ℃，极端
最低气温 -11 ℃。历年平均降水量 1 421.2 mm，降
雨多集中在春夏之交的 5、6月，7、8月雨量偏少。
育苗苗圃为地为壤土，土壤 N、P、K含量分别为
0.400、0 .300、0.792 g·kg-1。常规苗圃育苗方法，
将苗床翻耕平整细耙后做成垅，种子条播，压实。
除草多次。1年生长期中未另外施肥。每种桤木小
区播种面积 20 m2，3次重复。3月初播种，11月
收获测生物量。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 种子千粒重的测定
采用千粒法测定，从净种子中随机数取一千
粒称重，重复 3次，取其平均值。
r=(n/n0)× 100%；
R=(N/N0)× 100%。
式中：r为发芽率；n为发芽种子总数；n0为供试
种子总数；R为发芽势；N为规定时间内发芽种子
数；N0供试种子总数。
1.3.2 叶绿素相对含量的测定
叶片叶绿素相对含量用 CCM200型手持叶绿
素仪测定（美国 CID公司生产）。测定时间为上
午 8:00～ 11:00，每种桤木植物测 30株，每株随
机夹取 5个功能叶测定 SPAD值，取平均值。
1.3.3 株高、地径的测量
用卷尺测定从地面到顶芽的苗高长度，即株
高；用游标卡尺测量地径。
1.3.4 植株光合的测定
采用 LI-6400便携式光合仪于早晨 8:00～
11：00点进行测量。每种桤木选取 10株测定，每
株从上到下共选取6片功能叶进行测定，取平均值。
1.3.5 植物生物量的测定
每种桤木取 30株样品收获后，分根、茎、叶
3部分先称其鲜质量，再经 105 ℃杀青 30 min，
75 ℃烘干 3 d后称其干质量，取平均值。
1.3.6 叶形态指标的测定
植株收获后，叶片擦拭干净，用双光源
扫描仪扫描叶片。叶面积通过图片用分析软件
WinRHIZO Pro 2005b 分 析（Regent Instruments
Inc），取平均值。叶片长轴、横轴长度以及节间
距用卷尺测量。
1.3.7 根系形态指标的测定
植株收获后，将地下部根系洗净，用双光源
扫描仪扫描根系。根系形态参数（根长、根面积、
饶龙兵，等：5种桤木属植物苗期生长性状比较研究20 第 1期
根体积、平均直径、根尖数）通过图片用分析软
件WinRHIZO Pro 2005b分析（Regent Instruments
Inc），取平均值。
1.4 数据处理与分析
用Microsoft Excel 2003 进行简单的数据处理，
采用 DPS7.05进行方差分析，SPSS19.0进行相关
分析，Origin7.5软件进行绘图，用 LSD法进行处
理间显著性检验。图中数据采用平均值±标准误、
表中数据采用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 种子千粒重、发芽率、发芽势测定分析
千粒重是用来鉴别种子是否饱满、充实的质
量指标之一，发芽率代表种子发芽能力，发芽势
反映了种子发芽的整齐度。由表 2可知，桤木种
子千粒重平均值为 0.973 g，千粒重范围在 0.597
～ 1.248 g之间，质量最轻的是四川桤木，最重的
是欧洲桤木，两者相差 52.16%。
表 2 不同桤木种子千粒重、发芽率†
Table 2 Thousand seed weight and germination
percentage of different alders
种名 平均千粒重 /g 标准差 变异系数
发芽率
/%
发芽势
/%
欧洲桤木 1.248 3±0.039 0 a 0.039 0.031 2 7.33 2.67
台湾桤木 1.021 7±0.264 1 bc 0.264 0.258 5 42.17 33.67
喜马拉雅灰桤木 1.187 5±0.018 3 ab 0.018 0.015 3 5.00 1.33
意大利灰桤木 0.809 3±0.003 3 cd 0.003 0.004 0 16.83 9.00
四川桤木 0.596 8±0.021 4 d 0.021 0.035 8 0.67 0.50
平均值 0.973 - - 11.2 9.43
† 表中同一列不同字母表示差异显著（P＜0.05，LSD），下同。
千粒重顺序依次为：欧洲桤木、喜马拉雅灰
桤木、台湾桤木、意大利灰桤木、四川桤木。
5种桤木种子的发芽率平均值为 11.2%，
从高到低依次为台湾桤木 42.17%、意大利灰桤
木 16.83%、欧洲桤木 7.33%、喜马拉雅灰桤木
5%、四川桤木 0.67%，发芽率范围为 0.67%～
42.17%，发芽势范围为 0.5%～ 33.67%，不同种
在整齐度方面有参差，台湾桤木发芽率和发芽势
在种间最高，说明该种子种胚发育相对良好，种
子生活力高，发芽整齐。
2.2 幼苗光合性状比较
2.2.1 叶绿素相对含量对比
叶绿素相对含量的高低可作为衡量林木养
分状况和生长快慢的一个指标，其值与叶绿素绝
对含量具有显著的相关性。图 1反映的是 5种桤
木的叶绿素相对含量的差异。四川桤木叶绿素相
对含量最高，其次是欧洲桤木和意大利灰桤木，
再次为喜马拉雅灰桤木和台湾桤木。四川 桤木的
SPAD值将近是台湾桤木的 1.6倍。方差分析表明
台湾桤木和喜马拉雅灰桤木之间没有差异显著，
其它差异明显。
Ag，欧洲桤木；Af，台湾桤木；An，喜马拉雅灰桤木；Ai，意大
利灰桤木；Ac，四川桤木。下同。
图 1 5种桤木叶绿素相对含量
Fig.1 Relative contents of chlorophyll in 5 alder species
2.2.2 光合指标的测定
图 2反映了 5种桤木在光合速率、气孔导度、
胞间 CO2浓度、蒸腾速率 4个光合指标上的差异。
台湾桤木光合速率最大，达到 13.88 μmol·m-2s-1；
其次是欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木，光合速率都
在 12 μmol·m-2s-1以上；最小的是四川桤木，只有
2.67 μmol·m-2s-1。欧洲桤木、台湾桤木、喜马拉雅
灰桤木与意大利灰桤木、四川桤木间光合速率差
异明显，前三者差异不明显。气孔导度方面，除
了台湾桤木和喜马拉雅灰桤木之间没有明显差异
外，其它差异均显著。台湾桤木气孔导度值最大，
达到 0.18 mol·m-2s-1；其次是喜马拉雅灰桤木，为
0.17 mol·m-2s-1；再次是欧洲桤木、意大利灰桤木和
四川桤木，分别为 0.14、0.10、0.04 mol·m-2s-1。
胞间 CO2浓度方面，四川桤木、台湾桤木、喜
马拉雅灰桤木与欧洲桤木和意大利灰桤木差异明
显，最高的是四川桤木，胞间 CO2浓度值达到了
248 μmol·mol-1，但它的光合速率值却最低，可能
因为净光合速率较大时，固定的 CO2较多，引起
胞间 CO2浓度降低 [5]。蒸腾作用反映了植物合成
代谢与水分的关系，水分在体表吸收与散发、体内
运输等影响植物对养分的吸收和运输，同时可以调
21第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
节叶片气孔的闭合度，间接影响 CO2 的固定。台
湾桤木蒸腾速率最大，说明台湾桤木与水分代谢关
系更为紧密。台湾桤木与喜马拉雅灰桤木、喜马拉
雅灰桤木与欧洲桤木的蒸腾速率之间没有明显差异
外，其它两两差异显著。
2.3 不同桤木株型形态指标比较
植物的株型影响光分布与吸收，最终对群体
生物量产生影响。株型指标包括叶片形态、叶片
数量、单株叶片总面积、节间距、株高和地径等。
由表 3可看出，不同桤木叶片形状有明显差异，
欧洲桤木和意大利灰桤木叶片横轴与纵轴较为接
近，叶片近似卵圆形；喜马拉雅灰桤木和台湾桤
木纵轴比横轴长 1.5倍以上，叶片尖端渐尖；四川
桤木叶片为倒契型。单株叶片数由多到少依次为：
台湾桤木、喜马拉雅灰桤木、欧洲桤木、四川桤木、
意大利灰桤木。单株总叶面积由多到少依次为：
欧洲桤木、四川桤木、台湾桤木、意大利灰桤木、
喜马拉雅灰桤木。节间距可以反映株型分支浓密
程度，合适的节间距对于叶片配置、光分布有影响，
最终影响生物量。台湾桤木节间距最大，说明分
支较开，意大利灰桤木节间距最小。由节间距的
方差分析可知 5个种间差异显著。不同桤木苗高
差异显著，欧洲桤木最高，接近 70 cm，其次是台
湾桤木，喜马拉雅灰桤木和四川桤木差异不明显，
最矮的是意大利灰桤木。地径的大小顺序依次为
欧洲桤木＞意大利桤木＞喜马拉雅灰桤木≥台湾
桤木≥四川桤木。
图 2 5种桤木光合性状比较
Fig.2 Comparison on photosynthetic traits of 5 alder species
表 3 不同桤木株型形态分析
Table 3 Variance analysis on plant type of different alders
种名
叶
单株叶片数量 单株总叶面积 /cm2 节间距 /cm 株高 /cm 地径 /mm
纵轴 /cm 横轴 /cm
欧洲桤木 9.13±2.1 a 8.06±2.2 a 16.32±11.1 ab 138.47±29.1 a 3.27±1.1 b 67.74±17.8 a 11.72±2.9 a
台湾桤木 6.87±1.7 b 3.66±0.9 c 20.23±16.4 a 106.05±25.9 bc 3.59±1.0 a 50.15±17.4 b 5.80±2.6 cd
喜马拉雅灰桤木 6.50±2.1 c 3.51±1.1 c 17.30±11.4 ab 85.43±23.1 d 2.55±1.1 d 37.22±13.6 c 6.08±1.6 c
意大利灰桤木 9.37±2.5 a 7.48±2.2 b 9.56±2.1 c 98.31±29.8 cd 2.18±0.9 e 27.37±8.6 d 9.12±2.6 b
四川桤木 5.85±1.4 d 3.48±0.9 c 13.83±5.2 b 113.09±34.2 b 3.03±1.2 c 36.69±11.4 c 4.85±1.8 d
2.4 5种桤木生物量统计
表 4为不同种桤木的生物量分析，分析表明
5种桤木总生物量大小顺序为欧洲桤木＞意大利灰
桤木＞台湾桤木＞喜马拉雅灰桤木＞四川桤木，
欧洲桤木总生物量最大，为 26.18 g；最小的为四
川桤木，为 4.03 g，总生物量优劣相差 84.6%。
5种桤木根茎叶不同器官的生物量排序与总生物量
饶龙兵，等：5种桤木属植物苗期生长性状比较研究22 第 1期
排序基本一致。方差分析表明无论是根茎叶鲜质
量、干质量，还是总生物量、总鲜质量，种间各
指标均达到 0.01极显著差异水平。根冠比是植物
地下部分生物量和地上部生物量的比值，合适的
根冠比能反映植物的生长状态。意大利灰桤木根
冠比最大，达 0.93；欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木
居中，为 0.58、0.56；台湾桤木和四川桤木最小，
为 0.34和 0.43。
2.5 5种桤木根系参数
2.5.1 5种桤木根系形态参数
表 5为不同桤木属植物根系形态参数方差分
析。欧洲桤木的根表面积、根体积较其余 4个品
种有显著的差异。意大利灰桤木除了根长和根尖
数与欧洲桤木无差异外，根表面积和根体积显著
差异于其他属桤木。四川桤木根长和根尖数与意
大利灰桤木无差异，根表面积、根体积与欧洲桤
木和意大利灰桤木差异显著。台湾桤木和喜马拉
雅灰桤木在所有形态参数上与四川桤木无差异。
2.5.2 不同桤木根系长度径级分析
5种桤木不同径级的根系长度如表 6所示。根
系长度主要集中在 0～ 0.5和 0.5～ 1两个径级，
1～ 2和＞ 2两个径级根系长度所占比例很小。方
差分析表明，欧洲桤木和意大利灰桤木平均直径
在 0～ 0.5、＞ 1.5径级上表现为差异不显著，但
在 0.5～ 1.5径级内差异显著。喜马拉雅灰桤木的
平均直径和意大利灰桤木、四川桤木无显著差异，
但后两者差异显著。0～ 0.5径级内喜马拉雅灰桤
木和欧洲桤木、意大利灰桤木差异显著外，其余
桤木属差异都不显著。
表 4 5种桤木各器官生物量†
Table 4 Biomass values of organs of 5 alder species
种名
鲜质量 /g 干质量 /g
总生物量 /g 总鲜质量 /g 根冠比
根 茎 叶 根 茎 叶
欧洲桤木 19.13 19.72 13.18 10.03 11.44 4.72 26.18 52.03 0.58
台湾桤木 3.91 6.03 5.47 1.24 2.08 1.73 5.05 15.40 0.34
喜马拉雅灰桤木 4.73 4.69 3.70 1.41 1.88 1.20 4.49 13.12 0.56
意大利灰桤木 11.21 6.93 5.16 4.28 3.55 1.71 9.53 23.29 0.93
四川桤木 2.72 2.92 3.37 1.41 1.33 1.29 4.03 9.00 0.43
F值 29.76** 37.89** 19.50** 34.29** 50.52** 21.53** 49.39** 39.01** 30.60**
† F0.05=2.43，F0.01=3.45。
表 5 不同桤木属桤木根系形态参数
Table 5 Morphological parameters of root system of 5 alder species
种名 根长 /cm 根表面积 /cm2 根体积 /cm3 根尖数
欧洲桤木 325.48±103.92 a 86.78±25.08 a 1.97±0.84 a 1 908.57±633 a
台湾桤木 230.54±94.98 c 43.70±22.18 c 0.70±0.47 c 1 317.10±550 c
喜马拉雅灰桤木 219.55±96.95 c 49.97±21.87 c 0.94±0.48 c 1 325.44±616 bc
意大利灰桤木 280.39±280.39 ab 71.92±21.66 b 1.52±0.61 b 1 605.97±465 ab
四川桤木 239.57±117.40 bc 53.78±30.53 c 0.98±0.67 c 1 393.76±819 bc
表 6 5种桤木不同径级根系长度
Table 6 Root system length of 5 alder species with different root diameters
种名 平均直径 /cm
不同径级根系长度 /cm
0～ 0.5 0.5～ 1.0 1.0～ 1.5 1.5～ 2.0 ＞ 2.0
欧洲桤木 0.91±0.28 a 206.01±76 a 52.84±21 a 23.82±9 a 13.19±5 a 28.34±10 a
台湾桤木 0.59±0.16 d 164.48±68 abc 34.15±16 b 13.53±7 c 7.19±4 b 10.32±8 c
喜马拉雅灰桤木 0.73±0.16 bc 148.97±70 c 33.41±17 b 13.13±6 c 7.68±5 b 15.59±8 b
意大利灰桤木 0.83±0.15 ab 185.53±65 ab 40.26±14 b 18.14±8 b 11.38±5 a 24.16±9 a
四川桤木 0.69±0.11 cd 163.15±77 bc 38.16±22 b 14.32±9 bc 8.46±6 b 14.67±10 bc
2.5.3 根系根瘤个数与体积
桤木根系受侵染后， 根的一侧膨大， 形态上
呈现几处花状突起瘤， 瘤瓣继续分裂珊瑚状的瘤
簇，形成根瘤，根瘤具有固定空气中氮气作用 [6]。
23第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
由表 7可以看出不同桤木单株平均的结瘤数为欧
洲桤木最多，平均 1.44个，是喜马拉雅灰桤木结
瘤量的 6倍，意大利 灰桤木其次，最少的是喜马
拉雅灰桤木。根瘤体积最大的 2种为欧洲桤木和
喜马拉雅灰桤木，台湾桤木和四川桤木相对较少。
结瘤量的多少与树种本身属性有关，还与生长环
境如土壤、温度、湿度有关 [7]。
2.6 桤木生长性状相关性分析
对 5种桤木生长性状的指标做了相关性分析，
结果（见表 8）表明，根体积与根表面积相关系数
为 0.999，地径与根表面积、根体积相关系数分别
为 0.946、0.951，生物量与根表面积、根体积相关
系数分别为 0.904、0.908，生物量与地径相关系数
为 0.933，以上几种性状都表现为显著的相关关系；
其它性状相互间相关性不显著。桤木的光合速率和
叶面积间呈现负相关关系，表明桤木有一定自我补
偿的反馈调节机制，光合速率低的品种可以靠增加
总叶面积来增加对碳代谢物的积累，总叶面积的增
加可以依靠增加叶片数量和单片叶面积两种方式。
表 7 不同种桤木根瘤调查
Table 7 Investigations on root nodules of 5 alder species
种源 平均单株结瘤数 /个 瘤径＜ 10 mm的根瘤体积 /mm3 瘤径 10～ 15 mm的根瘤体积 /mm3 瘤径＞ 15 mm的根瘤体积 /mm3
欧洲桤木 1.44 273.68±163 a 673.96±279 ab 1 349.60±380 a
台湾桤木 0.32 156.30±71 ab - -
喜马拉雅灰桤木 0.24 145.91±101 b 571.16±395 ab 1 545.49±1 331 a
意大利灰桤木 1.04 205.46±143 ab 820.84±336 a -
四川桤木 0.68 132.63±92 b 359.29±196 b -
表 8 5种桤木生长性状相关性分析
Table 8 Correlation analysis on growth traits of 5 alder species
生长性状 叶绿素 叶面积 光合速率 根表面积 根体积 株高 地径 生物量
叶绿素
pearson相关性 1
显著性（双侧）
叶面积
pearson相关性 0.597 1
显著性（双侧） 0.287
光合速率
pearson相关性 -0.745 - 0.012 1
显著性（双侧） 0.148 0.985
根表面积
pearson相关性 0.479 0.661 0.054 1
显著性（双侧） 0.414 0.225 0.932
根体积
pearson相关性 0.457 0.641 0.085 0.999* 1
显著性（双侧） 0.439 0.244 0.892 0.000
株高
pearson相关性 0.102 0.800 0.520 0.408 0.413 1
显著性（双侧） 0.870 0.104 0.369 0.496 0.490
地径
pearson相关性 0.184 0.599 0.365 0.946* 0.951* 0.516 1
显著性（双侧） 0.767 0.285 0.546 0.015 0.013 0.373
生物量
pearson相关性 0.337 0.811 0.333 0.904* 0.908* 0.754 0.933* 1
显著性（双侧） 0.579 0.096 0.583 0.035 0.033 0.141 0.021
2.7 桤木生长性状主成分分析
为了进一步分析影响桤木生物量的生长因
子，对叶绿素、单株叶面积、单株叶片数、光合
速率、根表面积、根体积、根长、表面积等 7个
生长指标做了主成份分析，分析结果见表 9。结果
表明影响桤木生物量的第一主成份主要为根（根
表面积、根体积、根长）和单株总叶面积以及叶
绿素含量，它们的成份得分都在 0.172～ 0.234之
间，成份得分比较接近，说明根系、叶面积和叶
绿素三者都比较重要。影响桤木生物量的第二主
成份主要包括单株叶片数和光合速率，二者得分
分别为 0.328、0.527。第一主成份方差贡献率占到
58.19%，第二主成份方差贡献率占到 27.17%，两
个主成份的累积贡献率为 85.35%。
饶龙兵，等：5种桤木属植物苗期生长性状比较研究24 第 1期
3 讨论与结论
3.1 桤木种子千粒重与发芽率
种子的千粒重、发芽率反映了种子饱满度和
整齐度。在本次发芽率试验中，桤木千粒重范围
在 0.597～ 1.248 g之间，平均值为 0.973 g，发
芽率范围为 0.67%～ 42.17%，发芽势的范围为
0.5%～ 33.67%，不同种在整齐度方面差异显著。
欧洲桤木千粒重最大，但没有表现出最高的发芽
率，而台湾桤木的千粒重在 5个种间居中，但它
的发芽率最高。对种子千粒重和发芽率进行相关
性分析，结果显示相关系数为 0.120，显著性为
0.848，表明千粒重和发芽率之间呈正相关关系但
不显著。刑丹等 [8]对知母的研究表明不同来源知
母种子千粒重和发芽率之间呈负相关性，李旦 [9]
研究桐子种子特性后发现种子千粒重和发芽率之
间呈正相关性。5种桤木种子千粒重和发芽率差异
产生的原因，除了取决于采种母树、种源、物种
的遗传特性之外， 还与采种林分的起源、组成、
种实成熟期、采种期以及后期种子保存方式、种
子外源激素处理方式等有较大关系 [10-12]。
3.2 影响桤木生物量的因素
植物是通过根系吸收养分，通过叶片中叶绿
体固定二氧化碳和光能，合成碳水化合物，因此
根系和叶片对生物量的增加具有重要作用。本次
研究表明对桤木生物量有显著影响的特征向量为
根系、单株总叶面积和叶绿素含量三方面，前两
者与生物量相关系数都达到 0.9以上，单株总叶面
积与生物量相关系数为 0.811。单株叶片数和光合
速率对生物量形成有一定影响，但他们的影响没
有前三者大。根系的特征向量中根表面积、根体
积和根长三者相关性很强，都达到 0.99以上，因
此在主成份分析中只采用根表面积和体积两种参
数代表根系参数。欧洲桤木生物量在 5种桤木中
最大，分析主要原因为欧洲桤木根系发达，有利
于吸收更多营养物质；单株叶面积最大，具有更
强的同化能力和具有合适的叶绿素含量。其他几
种桤木在根系、单株叶面积和叶绿素含量三者的综
合影响方面不如欧洲桤木。5种桤木生物量大小依
次为欧洲桤木＞意大利灰桤木＞台湾桤木＞喜马拉
雅灰桤木＞四川桤木。饶龙兵等 [13]对欧洲桤木和
喜马拉雅灰桤木、意大利灰桤木做了不同供氮施肥
试验，结果也表明欧洲桤木生长好于后两者。
3.3 桤木生物量与株型结构
植物生物量来源在于根系对养分的吸收和叶
片对光能的同化作用。 影响植物的吸收和叶片同
化的结构影响因素最终都会影响生物量 [14]。植物
生物产量受植物材料遗传特性、光照条件、养分
状况、生长环境等栽培条件的影响 [15-17]。理想的
株型结构应该具有合适的根系、株高、茎粗、节
间距、叶片数、根冠比和合适的叶片分布。植株
的高度与节间距影响叶片着生的密度和相互间覆
盖程度，高度越高，叶片间相互遮挡较少，更有
利于光能的分布和利用 [18-19]。从株型结构上分析，
欧洲桤木有明显主干、强壮的根系、合适的根冠比、
最大的株高和最大单株叶面积等特征，叶片在植
株上分配比较合理，能较好利用光能，最终导致
具有最大的生物量。台湾桤木尽管具有最大的光
合速率和最多的单株叶片数，但台湾桤木的单株
总叶面积不是最多，而且根系生物量较小，根冠
比最小，结果导致台湾桤木生物量居中。四川桤
木具有最大的叶绿素含量，但根系弱，株高低，
叶片分布过密，相互间遮挡比较严重，因此其生
物量比较低。综合来看，桤木的株型结构对其生
物量形成具有一定影响，开展理想株型选育具有
一定意义。不同桤木的株型主要由遗传因素决定，
后期培育措施对株型有一定影响作用，在生产实
践中应注意将品种和培育措施结合才可能达到理
想栽培结果。
3.4 桤木的根瘤
桤木具有耐瘠薄的能力，这和桤木的结瘤固
氮能力分不开。本次研究将 5种桤木根瘤数量和
根瘤大小（体积）做了初步分析，欧洲桤木单株
表 9 5种桤木生长性状的主成分分析
Table 9 Principal component analysis on 5 alder species
性状
第一主成份 第二主成份
特征向量 得分 特征向量 得分
SPAD值 0.702 0.172 -0.567 -0.298
单株叶面积 0.763 0.187 0.255 0.134
单株叶片数 -0.520 -0.128 0.623 0.328
光合速率 -0.199 -0.049 0.964 0.507
根表面积 0.954 0.234 0.215 0.113
根体积 0.941 0.231 0.239 0.126
根长 0.944 0.232 0.307 0.161
贡献率 /% 58.187 27.168
累积贡献率 /% 58.187 85.355
因子 根系、SPAD值、单株叶面积 单株叶片数、光合速率
25第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
平均根瘤数较多，总的根瘤体积也较大；台湾桤
木结瘤数和结瘤体积都较小；喜马拉雅灰桤木结
瘤数最少，但其总瘤体积和欧洲桤木相近；意大
利灰桤木和四川桤木结瘤数和结瘤量居中。本次
研究结果表明结瘤数和结瘤量之间相关性不好，
这和王军辉等试验有一致性 [20]。王军辉等 [20]对四
川桤木种源试验根瘤研究表明，种源间根瘤个数
差异不显著，且其遗传力为 0.176 0，属弱度遗传；
根瘤鲜质量在种源间及种源内家系间差异显著，
其遗传力为 0.917 2，属高度遗传。因此利用根瘤
鲜质量作为指标而不利用根瘤数量作为桤木根瘤
选择指标具有一定可靠性。
本次研究只是对 5种桤木苗期性状做了比较
分析，结果表明欧洲桤木生长较好，具有一定应
用推广潜力。5种桤木后期生长表现如何需要进一
步跟踪观察。
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[本文编校：谢荣秀 ]