全 文 ：北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４ ·专题综述·
第一作者简介：杨阳（１９８２－），女，湖北松滋人，博士，副教授，现主
要从事蔬菜栽培生理生态及园艺植物与病原菌互作机制等研究
工作。Ｅ－ｍａｉｌ：５１３２１４１４６＠ｑｑ．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１４０１９２０）；武汉市属高校
产学研结合资助项目（ＣＸＹ２０１４３５）。
收稿日期：２０１５－１０－０８
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０３０５１
葱属植物化感作用研究进展
杨 　 阳１，何 师 国２
（１．武汉生物工程学院 生命科学与技术学院，湖北 武汉４３０４１５；２．武汉生物工程学院 继续教育学院，湖北 武汉４３０４１５）
　　摘　要：近年来关于葱属植物化感作用的研究日益增多，现主要从葱属植物化感潜势和化感
物质种类、葱属植物化感作用在农业生产中的应用、葱属植物化感物质对土壤生态环境影响、葱
属植物化感作用分子机理及未来发展趋势等方面进行了综述，以期为合理利用葱属植物化感作
用／促进农业生态系统良性循环发展提供参考。
关键词：葱属；化感作用；化感物质；分子机理
中图分类号：Ｓ　６３３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０３－０１８９－０６
　　葱属（ＡｌｉｕｍＬ．）植物属百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）多年生草
本植物，是单子叶植物纲百合科中最大的属之一。植物
化感作用是指一种活体植物（供体）生成并通过挥发、淋
溶、分泌和分解等方式向环境释放某些化学物质而影响
周围其它植物（受体）的生长和发育的化学生态学现
象［１］。化感作用对自然植物群落的形成、演替和农作物
对病虫害的抗性以及连、间、套作方式有重要的影响［２］。
由于许多葱属植物可以有效杀灭某些有害病菌，减少相
关病害的发生［３］，因此常被用于与其它作物轮作、间作
和套作［４］。近年来，利用化感作用原理合理安排间、轮、
套作解决连作障碍问题已成为研究热点之一［５－６］。现从
葱属植物化感潜势和化感物质种类、葱属植物化感作用
在农业生产中的应用、葱属植物化感物质对土壤生态环
境影响、葱属植物化感作用分子机理及未来发展趋势等
方面进行了综述，以期为合理利用葱属植物化感作用，
促进农业生态系统良性循环发展提供参考。
１　葱属植物化感潜势和化感物质种类
葱属植物许多种存在化感作用，如大蒜、小根蒜、胡
葱、大葱、洋葱、分蘖洋葱、细香葱和韭菜等（表１），而大
蒜、分蘖洋葱化感作用研究较为深入。葱属植物植株浸
提液、根系分泌物或挥发物等对多种受体植物种子萌发
和幼苗生长表现出“低浓度促进、高浓度抑制”、“促进”或
“抑制”效应，对多种枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．
Ｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍ，Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｉｕｍｆ．ｓｐ．ｎｉｖｅｕｍ、Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
ｆ．ｓｐ．Ｇｌａｄｉｏｌｉ，Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．Ｃｕｂｅｎｓｅ，Ｆ．
ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ），青枯病菌（Ｒａｌｓｔｏｎｉａ
ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ，Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）和灰霉病菌
（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ　ｃｉｎｅｒｅａ）的孢子萌发及菌丝生长起抑制作用。
植物所释放的次生代谢物是化感作用的媒体，称为
化感物质。ＲＩＣＥ［７］将化感物质分为包括水溶性有机酸、
直链醇、脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和
多炔；醌类；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香
豆素类；内黄酮类；单宁；内萜；氨基酸和多肽；生物碱和
氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷等在内的１４类物
质。葱属植物被鉴定出的可能化感物质多为有机酯类、
有机酸类、酚类、有机硫化物、烷烃、烯烃、醛酮类、醇醚类
和含苯化合物等。
２　葱属植物化感作用在农业生产中的应用
通过确立葱属植物与其它作物之间存在的化感作
用关系，合理规划田间作物栽培模式，可解决设施栽培
中连作障碍难题［３０］。目前，国内外研究者主要从控制病
虫害、抑草、提高光合作用、增产等角度设计葱属植物与
其它作物轮、间、套作种植模式。番茄－韭菜套作显著延
缓及抑制番茄细菌枯萎病的发生［２８］。香蕉与韭菜轮作
或套作可控制香蕉巴拿马萎蔫病，提高耕地生物多样
性［６］。小扁豆（Ｌｅｎｓ　ｅｓｃｕｌｉｎｔａ　Ｌ．）分别和孜然（Ｃｕｍｉｎｕｍ
ｃｙｍｉｎｕｍＬ．）、茴芹（Ｐｉｍｐｉｎｅｌａ　ａｎｉｓｕｍＬ．）、洋葱、大蒜
套作可显著降低小扁豆猝倒病和根腐病［３１］。化感潜力
强分蘖洋葱与黄瓜套作可降低黄瓜枯萎病发病率，并提
高黄瓜单株产量［２５，３２］，使黄瓜６６７ｍ２产量增加５１％［３３］。
番茄－分蘖洋葱套作，可使番茄抗病增产［３４］。卷心菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａｅ　ｏｌｅｒａｃｅａ）－洋葱、卷心菜－大蒜套作显著降低虫
害流行、移栽后植物死亡率、叶片损害，并提高卷心菜产
量，行间套作优于行内套作［３５］。油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ）－大
蒜套作可降低蚜虫（Ｂｒｅｖｉｃｏｒｙｎｅ　ｂｒａｓｓｉｃａｅ）数量、叶片损
害，提高叶重，建议推广给蔬菜种植户［３６］。芹菜（Ａｐｉｕｍ
ｇｒａｖｅｏｎｓ　Ｌ．）－韭菜套作可抑制杂草生长，降低杂草相对
土壤覆盖４１％，使欧洲千里光（Ｓｅｎｅｃｉｏ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ．）密度
和生物量分别降低５８％、９８％，总产量提高１０％［３７］。将
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·专题综述· 北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４
　　　　表１ 葱属植物中存在化感作用的种及其化感潜势
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｌｌｉｕｍｗｉｔｈ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
释放方式
Ｒｅｌｅａｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ
可能的化感物质
Ｐｕｔａｔｉｖｅ　ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ
化感潜势
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
大蒜
（Ａｌｌｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．）
根系分泌［８－９］；鳞
茎粗提液［１０］；叶
片浸提液［１１］；秸
秆腐解物［１２－１３］；
挥发物［１４］
咖啡碱、Ｎ－叔丁氧羰基－Ｌ－缬氨酸、二氟尼酸［１２－１３］；二烯
丙基二硫化物、１，３－二噻烷、邻苯二甲酸二丁酯、烷烃、
烯烃、酯类化合物和含苯化合物［１４］；２－甲氧基－１，６－己二
酸甲酯、邻苯二甲酸二丁酯、３－甲氧基－４－羟基－苯甲酸、
对羟基苯甲酸、对甲氧基苯酚［１５］；２，２′－亚甲基双（４－甲
基－６－叔丁基基）苯酚、邻苯二甲酸二辛酯、５－辛基巴比妥
酸、花生酸、阿魏酸、９－十六稀酸、肉豆蔻酸、二烯丙基二
硫化物［１６］
对番茄和辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ　ａｎｎｕｕｍ Ｌ．）的生长整体表现为促进作
用［８］；对莴苣（Ｌａｃｔｕｃａ　ｓａｔｉｖａ）种子萌发和幼苗生长“低促高抑”，抑
制黄瓜枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．Ｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍ）和西瓜枯
萎病菌（Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｉｕｍｆ．ｓｐ．ｎｉｖｅｕｍ）的孢子萌发及菌丝生长［９］；抑
杀番茄灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ　ｃｉｎｅｒｅａ）［１０］；抑制Ｒａｌｓｔｏｎｉａ　ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ，
降低番茄枯萎病［１１］；对黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）种子萌发及幼苗
生长“低促高抑”双重浓度效应，对番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
Ｍｉｌ．）和萝卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）则表现出抑制作用［１４］
小根蒜（Ａｌｌｉｕｍ
ｍａｃｒｏｓｔｅｍｎｏｎＢｕｎｇｅ）
浸提液［１７］ 未检测
抑制反枝苋（Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ　ｒｅｔｒｏｆｌｅｘｕｓ）、马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ　ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ）
和稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ　ｃｒｕｓｇａｌｌｉ）种子萌发及幼苗生长［１７］
胡葱（Ａｌｌｉｕｍ
ａｓｃａｌｏｎｉｃｕｍＬ．）
浸提液［１８］ 未检测
抑制莴苣和萝卜种子萌发，对莴苣、小白菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．）、
萝卜和黄瓜幼苗生长有促进作用［１８］
大葱
（Ａｌｌｉｕｍ　ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍＬ．）
根系浸提液［１９］；
根系分泌物［２０］；
挥发物［２１］
杂环化合物、酯类、酰胺类、酸类、烃类、醛酮类、酚类、醇
醚类以及萘类等［２０］；１－甲乙基丙基二硫化物、二丙基三
硫化物、２，２－二甲基－１，－二噻烷、甲基丙基二硫化物、２－甲
基－２－丙烯酸－２－经基丙酯等［２１］；烯丙硫醇、环戊硫醇［２２］
抑制樱桃萝卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．ｖａｒ．ｒａｄｃｕｌｕｓ　ｐｅｒｓ）种子萌发，促
进幼苗苗高［１９］；对黄瓜种子萌发和芽苗生长均表现“低促高抑”，抑
制枯萎病菌菌丝生长和孢子萌发［２０］；抑制铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ
ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｔ）生长［２２］
洋葱
（Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａＬ．）
浸提液［２３］ 酮类、烷烃类和胺类、二甘醇、联苯、二丙基二硫醚［２４］
抑制Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｇｌａｄｉｏｌｉ，降低剑兰（Ｇｌａｄｉｏｌｕｓ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｓ
Ｌ．）球茎腐烂病的发病率和病情指数［２３］
分蘖洋葱（Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａ
Ｌ．ｖａｒ．ｍｕｌｔｉｐｌｃａｎｓ　Ｂａｉｌｅｙ
ｓｙｎ．ｖａｒ．ＡｇｒｏｇａｔｕｍＤｏｎ）
根系分泌［２５－２６］
甲酸、丙酸、丁酸、戊酸、羟酸、苯甲酸、苯乙酸、苯二甲酸
及二硫化物［２７］
促进黄瓜种子萌发和幼苗生长，抑制黄瓜枯萎病菌孢子萌发和菌丝
生长［２５］；促进番茄幼苗生长，抑制番茄枯萎病菌（Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ
ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ．）孢子萌发，菌丝生长，生物量及孢子繁殖［２６］
细香葱
（Ａｌｌｉｕｍ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）
挥发物［２１］；根系
分泌［２８］
二丙基二硫化物、二丙基三硫化物、１，２－二（硫代丙基）－
丙烷、１－丙硫醇、２－甲基－２－丙烯酸－２－羟基基丙酯等［２１］
抑制番茄青枯病菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）［２８］
韭菜
（ＡｌｉｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍＲｏｔｌｅｒ）
挥发物［６］
２－甲基－２－戊醛和４种有机硫化物 （二甲基三硫醚、二甲
基二硫醚、二丙基二硫醚、二丙基三硫醚）［６］
抑制香蕉（Ｍｕｓａｓｐｐ．）枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．Ｃｕｂｅｎｓｅ）［６］
鸦葱（Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｎｅａｌｅ　Ｌ．） 浸提液［２９］ 未检测 抑制小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）蚜虫［２９］
洋葱或大蒜残茬烘干磨碎后拌入土壤，随着腐败分解，
将土壤温度升高至３９℃时，可降低稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｉ（Ｌ．）Ｐ．Ｂｅａｕｖ．）、马齿苋（Ｐｏｒｔｕｌａｃａ　ｏｌｅｒａｃｅａ
Ｌ．）、水蒜芥（Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ　ｉｒｉｏ　Ｌ．）等杂草种子萌发［３８］。
ＡＨＭＡＤ等［３９］研究发现，与单作相比，套作大蒜可以提
高辣椒叶绿素含量，光合速率及过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，
ＣＡＴ）、过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、多酚氧化酶
（Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ，ＰＰＯ）等抗氧化酶活性。在印度雨
季，采用辣椒－洋葱、辣椒－大蒜、辣椒－芫荽（Ｃｏｒｉａｎｄｒｕｍ
ｓａｔｉｖｕｍＬ．）套作栽培模式，在推荐施肥量下辣椒－大蒜套
作纯收益最高［４０］。
３　葱属植物化感物质对土壤生态环境影响
作物的生长状况与其生长的土壤环境密不可分，土
壤养分、土壤酶活性及土壤微生物类群、数量、分布是综
合评价土壤生态环境的重要指标［４１－４２］，研究者从上述３
个方面研究了葱属植物化感物质对土壤生态环境的影响。
大葱根系分泌物可显著提高黄瓜幼苗根际土壤的
ｐＨ值，降低ＥＣ值，增加速效氮、有效磷和速效钾含量，
增强土壤磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶活性，增加土壤细菌、
放线菌和真菌数目，降低真菌在微生物总量中的比例［４３］。
不同化感潜力的分蘖洋葱根系分泌物总体提高了黄瓜幼
苗根际土壤碱解氮、有机质、速效磷和速效钾含量，有利于
土壤过氧化氢酶、过氧化物酶、转化酶及脲酶活性的提
高［４４］，增加了土壤细菌和放线菌数量，降低了真菌和尖镰
孢菌数量，化感潜力强的品种（Ｌ－０６）效果更显著［４５］。在
莴苣整个生长期，蒜土比例（１∶１００、３∶１００和５∶１００）
的大蒜秸秆腐解物显著促进土壤脲酶和蔗糖酶活性［１３］。
与化感潜力强的分蘖洋葱套作，黄瓜根际土壤电导
率降低、ｐＨ值提高；根际土壤过氧化氢酶和转化酶活性提
高，过氧化物酶活性降低；根际土壤细菌丰富度增加［３２］。
大棚黄瓜套作大蒜显著增加了土壤中的细菌数量［４６］。
大棚番茄套蒜是丰富土壤微生物多样性和酶活性的有
效措施，连续３年定位套蒜可以改善大棚番茄连作带来
的土壤微生物数量少，土壤酶活性低的问题［４７］。大棚番
茄冬闲季节轮作蒜苗显著增加基质中微生物总量、细菌
数量和细菌／真菌比例，降低真菌数量；提高基质中蔗糖
酶、脲酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性［４８］。大蒜可促
进根际土壤细菌、放线菌和真菌的生长，间接提高根际
土壤脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶的活性，从而提高大蒜
根际土壤中氮、磷等营养元素的周转与循环，为下茬作
物提供良好的微生态环境［４９］。ＸＩＡＮ等［５０］研究表明随着
套作大蒜鳞茎数量增加，黄瓜土壤有机质、速效Ｎ、Ｐ、Ｋ显
著增加，中等水平３００、４５０、６００ｇ大蒜鳞茎与黄瓜套作，黄
瓜生物量和微量元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ及Ｍｎ等）积累最多。
总之，葱属植物向环境释放的化感物质，提高受体作
物根际土壤养分，增加土壤酶活性和土壤微生物群落多样
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北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４ ·专题综述·
性，创造良好的土壤营养环境，从而降低病害，增加产量。
４　葱属植物化感作用分子机理研究
随着分子生物学技术的发展，ＱＴＬ定位［５１］，ＲＡＰＤ、
ＩＳＳＲ、ＲＦＬＰ、ＳＳＲ分子标记技术［５２－５４］，ＦＱ－ＰＣＲ［５５］，ＳＳＨ［５６］，
双向电泳技术［５７－５９］，ＲＮＡ干扰［６０］，高通量测序［３４］等技术
已成功应用于化感作用的研究。而由于化感作用涉及
的影响因素较为复杂，化感相关基因研究难度较大，目
前仅在水稻、紫茎泽兰、茶树、大豆等物种中取得了突
破［６０－６３］。在酚酸类化感物质合成代谢途径中，编码
苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、肉桂酸４－羟化酶（Ｃｉｎｎａｍａｔｅ
４－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ，Ｃ４Ｈ）、查尔酮合成酶（Ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，
ＣＨＳ）及黄酮烷３－羟化酶（Ｆｌａｖａｎｏｎｅ　３－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ，Ｆ３Ｈ）
　　　　
等基因是当前化感领域研究较多的基因。
目前，国内外采用分子手段研究葱属植物化感作用
的报道较少。ＹＡＮＧ等［５９］以化感潜力弱Ｌ０４、化感潜力强
Ｌ０６分蘖洋葱为材料，利用双向电泳及ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＴＯＦ
质谱技术研究分蘖洋葱单作及与黄瓜套作栽培模式下
蛋白表达谱，共鉴定出４７个差异蛋白点，其中１３个差异
蛋白点参与苯丙烷代谢途径合成酚酸类化感物质，另有
１０个差异蛋白点参与有机硫化物代谢途径合成有机硫
化物类化感物质，分蘖洋葱主效化感物质合成代谢途径
很可能为苯丙烷代谢途径（图１）和机硫化物代谢途径
（图２）。刘淑芹［３４］采用转录组测序和双向电泳技术，筛
选出７个与分蘖洋葱化感作用相关的基因，分别为苯
　　　　
　　注：ＰＡＬ，苯丙氨酸解氨酶；Ｃ４Ｈ，肉桂酸４－羟化酶；４ＣＬ，４－香豆酰辅酶Ａ连接酶；ＣＨＳ，查尔酮合成酶；ＣＨＲ，查尔酮还原酶；ＣＨＩ，查尔酮异构酶；
Ｆ３Ｈ，黄酮烷３－羟化酶；ＤＦＲ，二氢黄酮醇４－还原酶；ＡＮＳ，花青素合成酶。
Ｎｏｔｅ：ＰＡＬ，Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｍｍｏｎｉａ－ｌｙａｓｅ；Ｃ４Ｈ，Ｃｉｎｎａｍａｔｅ　４－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ；４ＣＬ，４－ｃｏｕｍａｒａｔｅ　ＣｏＡ　ｌｉｇａｓｅ；ＣＨＳ，Ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ；ＣＨＲ，Ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｒｅ－
ｄｕｃｔａｓｅ；ＣＨＩ，Ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｉｓｏｍｅｒａｓｅ；Ｆ３Ｈ，Ｆｌａｖａｎｏｎｅ　３－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ；ＤＦＲ，Ｄｉｈｙｄｒｏｆｌａｖｏｎｏｌ　４－ｒｅｄｕｃｔａｓｅ；ＡＮＳ，Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ　ｓｙｎｔｈａｓｅ．
图１　苯丙烷代谢途径［６４］
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ　ｐａｔｈｗａｙ［６４］
１９１
·专题综述· 北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４
图２　有机硫化物生物合成代谢途径［６６］
Ｆｉｇ．２　Ｏｒｇａｎｏｓｕｌｐｈｕｒ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ［６６］
丙氨酸解氨酶、蒜氨酸、ｆ－ｂｏｘ族蛋白、ＮＡＤ－差向异构
酶、ＧＴＰ结合蛋白、细胞色素ｂ６－ｆ复合物铁硫亚单位、
细胞色素Ｐ４５０。刘淑芹等［５８］运用双向电泳技术和
ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＭＳ质谱鉴定技术研究番茄单作、番茄－分
蘖洋葱套作栽培模式下，番茄叶片蛋白质表达谱的变
化，共鉴定出３９个差异表达蛋白，分为９类，差异较大
的是与光合（１１个）、代谢（１０个）、植物抗性（８个）相关
的蛋白，其中热激蛋白、硫氧还蛋白、多酚氧化酶、景天
２９１
北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４ ·专题综述·
庚酮糖－１，７－二磷酸酶、Ｓ－腺苷硫氨酸脱氢酶、ＡＴＰ 结合
蛋白在番茄套作后表达量均有不同程度上调，套作后番
茄植株抗性增强，为分蘖洋葱套作番茄的控病增产提供
有力的理论依据。刘丹等［６６］克隆分蘖洋葱查尔酮异构
酶（Ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｉｓｏｍｅｒａｓｅ，ＣＨＩ）基因并构建了超表达和干
扰载体，为ＣＨＩ基因功能研究奠定基础。
５　展望
葱属植物化感作用的研究目前还主要集中在化感
潜势、化感物质的分离鉴定、抑菌、抑草、轮间套作、土壤
生态等方面。充分利用葱属植物在化感作用机理和应
用研究上的潜力，对促进农业生态系统的良性循环有着
重要意义。今后可加强以下几个方面的研究：葱属植物
具有化感潜势物种的调查与应用研究；葱属植物主效化
感物质的鉴定及合成代谢途径研究；葱属植物化感相关
基因克隆及功能研究；对受体作物基因表达调控研
究［６７］；将葱属植物化感物质开发成为实用除草剂和植物
生长调节剂［６８］；培育有益化感效应的葱属品种，抑制杂
草和病虫害［６９］。
参考文献
［１］　ＺＨＡＯ　Ｈ　Ｌ，ＷＡＮＧ　Ｑ，ＲＵＡＮ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，２０１０，１５：８９３３－８９５２．
［２］　ＪＯＳＥ　Ｓ，ＧＩＬＬＥＳＰＩＥ　Ａ　Ｒ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｉｎ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔ（Ｊｕｇｌａｎｓ　ｎｉｇｒａ
Ｌ．）ａｌｅｙ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｉ．Ｓｐａｔｉｏ－ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｊｕｇｌｏｎｅ　ｉｎ　ａ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔ－
ｃｏｒｎ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）ａｌｅｙ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｗｅｓｔｅｒｎ　ＵＳＡ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９８，２０３：１９１－１９７．
［３］　ＴＳＡＯ　Ｓ，ＹＩＮ　Ｍ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｓｕｌｐｈｉｄｅｓ　ｏｃｃｕｒｉｎｇ　ｎａｔｕｒａｌｙ　ｉｎ
ｇａｒｌｉｃ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｌｅｅｋ　ｏｉｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，５０（７）：
６４６－６４９．
［４］　赵尊练，杨广君，巩振辉，等．克服蔬菜作物连作障碍问题之研究进
展［Ｊ］．中国农学通报，２００７，２３（１２）：２７８－２８２．
［５］　吴凤芝，王澍，杨阳．轮套作对黄瓜根际土壤细菌种群的影响［Ｊ］．应
用生态学报，２００８，１９（１２）：２７１７－２７２２．
［６］　ＺＨＡＮＧ　Ｈ，ＭＡＬＬＩＫ　Ａ，ＺＥＮＧ　Ｒ　Ｓ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｐａｎａｍａ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ
ｂａｎａｎａ　ｂｙ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｗｉｔｈ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃｈｉｖｅ（Ａｌｌｉｕｍ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ
Ｒｏｔｔｌｅｒ）：Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｖｏｌａｔｉｌｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３９：
２４３－２５２．
［７］　ＲＩＣＥ　Ｅ　Ｌ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ（ＩＩ　ｅｄ）［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９８４．
［８］　周艳丽，程智慧，孟焕文，等．大蒜根系水浸液及根系分泌物的化感
作用评价［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００７，３５（１０）：８７－
９２．　
［９］　周艳丽，王艳，李金英，等．大蒜根系分泌物的化感作用［Ｊ］．应用生态
学报，２０１１，２２（５）：１３６８－１３７２．
［１０］尉婷婷，程智慧，冯武焕．大蒜鳞茎粗提物对番茄灰霉病的抑菌和防
治效果［Ｊ］．西北农业学报，２０１０，１９（６）：１７６－１８０．
［１１］ＡＢＯ－ＥＬＹＯＵＳＲ　Ｋ　Ａ　Ｍ，ＡＳＲＡＮ　Ｍ　Ｒ．Ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｒｔａｉｎ
ｐｌａｎｔ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｗｉｌｔ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００９，４２（６）：５７３－５７８．
［１２］ＨＡＮ　Ｘ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｈ　Ｗ．Ｓｏｉｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ，
ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｇａｒｌｉｃ　ｓｔａｌｋ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ
ｖａｒｉｏｕｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　ＯＮＥ，２０１２，７（１１）：１５４－１５９．
［１３］ＨＡＮ　Ｘ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｅ－
ｃｏｍｐｏｓｅｄ　Ｇａｒｌｉｃ（Ａｌｌｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．）Ｓｔａｌｋ　ｏｎ　Ｌｅｔｔｕｃｅ（Ｌ．ｓａｔｉｖａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
Ｌ．）［Ｊ］．Ｐａｋｉｓｔａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１３，４５（１）：２２５－２３３．
［１４］金瑞，程智慧，佟飞，等．离体蒜苗挥发物的化感作用及其成分分析
［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（１１）：２２８６－２２９１．
［１５］佟飞．大蒜植株水浸液的化感作用和抑菌作用［Ｄ］．杨凌：西北农林
科技大学，２００７．
［１６］刘素慧，刘世琦，张自坤，等．大蒜根系分泌物对同属作物的抑制作
用［Ｊ］．中国农业科学，２０１１，４４（１２）：２６２５－２６３２．
［１７］张悦丽，秦立琴，高兴祥，等．小根蒜对花生田３种主要杂草马唐、稗
草和反枝苋的化感作用［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：５７－６２．
［１８］韩小燕，罗庆熙，刘海利，等．胡葱浸提液对莴苣、小白菜、萝卜和黄
瓜化感作用初步研究［Ｊ］．中国蔬菜，２００９（１２）：４１－４４．
［１９］韩海霞，姚岭柏，任琴．大葱根系浸提液对樱桃萝卜化感作用的影响
研究［Ｊ］．安徽农业科学，２０１４，４２（２１）：６９１５－６９１７．
［２０］徐宁，王超，魏珉，等．大葱根系分泌物对黄瓜种子萌芽和枯萎病病
原菌的化感作用及其ＧＣ－ＭＳ分析［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（８）：１５１１－１５２０．
［２１］何洪巨，王希丽，张建丽．ＧＣ－ＭＳ法测定大葱、细香葱、小葱中的挥发
性物质［Ｊ］．分析测试学报，２００４（２３）：９８－１００，１０３．
［２２］周杨，李源，李诚，等．大葱抑藻效应及其化感物质分离鉴定［Ｊ］．卫生
研究，２０１３，４２（６）：９８７－９９０，９９４．
［２３］ＲＩＡＺ　Ｔ，ＫＨＡＮ　Ｓ　Ｎ，ＪＡＶＡＩＤ　Ａ．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｒｍ－ｒｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ
ｇｌａｄｉｏｌｕｓ　ｂｙ　ｐｌａｎｔ　ｅｘｔｒａｃｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒａｌ　Ｐｒｏｄｕｃｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，２４（１２）：１１３１－
１１３８．　
［２４］孙小媛．黄皮洋葱和紫皮洋葱挥发油化学成分分析［Ｊ］．食品科学，
２００８，２９（１０）：４７４－４７６．
［２５］ＹＡＮＧ　Ｙ，ＷＵ　Ｆ　Ｚ，ＬＩＵ　Ｓ　Ｗ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｏｎｉｏｎ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｏｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．
Ｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍ［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１１，２７（１）：７５－８６．
［２６］ＬＩＵ　Ｓ　Ｑ，ＷＵ　Ｆ　Ｚ，ＷＥＮ　Ｘ　Ｙ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ
ｃｈｉｎｅｓｅ　ｏｎｉｏｎ　ｏｎ　ｔｏｍａｔｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
（ｓｃｈ１）ｆ．ｓｐ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１３，３１（２）：３８７－４０３．
［２７］杨阳．分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜的化感作用及其应用［Ｄ］．哈尔
滨：东北农业大学，２０１０．
［２８］ＹＵ　Ｊ　Ｑ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍｉｎｆｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）ｉｎ　ａ　ｔｏｍａｔｏ－Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃｈｉｖｅ（Ａｌｌｉｕｍ
ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，２５
（１１）：２４０９－２４１７．
［２９］ＩＱＢＡＬ　Ｍ　Ｆ，ＫＡＨＬＯＯＮ　Ｍ　Ｈ，ＮＡＷＡＺ　Ｍ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ　ｏｆ
ｓｏｍｅ　ｂｏｔａｎｉｃａｌ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｐｈｉｄｓ．［Ｊ］．Ｊａｐｓ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　ａｎｄ
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，２１（１）：１１４－１１５．
［３０］丁海燕，程智慧．大蒜化感作用及其利用研究进展［Ｊ］．中国蔬菜，
２０１４（９）：１１－１６．
［３１］ＡＢＤＥＬ－ＭＯＮＡＩＭ　Ｍ　Ｆ，ＡＢＯ－ＥＬＹＯＵＳＲ　Ｋ　Ａ　Ｍ．Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｒｅｃｅｄｉｎｇ
ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｃｒｏｐｓ　ｏｎ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｎｔｉｌ　ｄａｍｐｉｎｇ－ｏｆ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｒｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎ　Ｎｅｗ　Ｖａｌｅｙ－Ｅｇｙｐｔ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０１２，３２：４１－４６．
［３２］杨阳，吴凤芝．套作不同化感潜力分蘖洋葱对黄瓜生长及土壤微环
境的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１１，２２（１０）：２６２７－２６３４．
［３３］庄岩，吴凤芝，杨阳，等．轮套作对黄瓜土壤微生物多样性及产量的
影响［Ｊ］．中国农业科学，２００９，４２（１）：２０４－２０９．
［３４］刘淑芹．分蘖洋葱的遗传多样性及其对番茄的化感作用［Ｄ］．哈尔
滨：东北农业大学，２０１１．
［３５］ＤＥＢＲＡ　Ｋ　Ｒ，ＭＩＳＨＥＣＫ　Ｄ．Ｏｎｉｏｎ（Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａ）ａｎｄ　ｇａｒｌｉｃ（Ａｌｌｉｕｍ
ｓａｔｉｖｕｍ）ａｓ　ｐｅｓｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ　ｉｎ　ｃａｂｂａｇｅ　ｂａｓｅｄ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ
Ｚｉｍｂａｂｗｅ［Ｊ］．ＩＯＳＲ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１４，７
（２）：１３－１７．
［３６］ＰＡＨＬＡ　Ｉ，ＴＵＭＢＡＲＥ　Ｔ，ＣＨＩＴＡＭＢＡ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌｌｉｕｍ
ｓａｔｉｖｕｍａｎｄ　Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｂｒｅｖｉｃｏｒｙｎｅ　ｂｒａｓｓｉｃａｅ
（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆａｒｍｉｎｇ
３９１
·专题综述· 北方园艺２０１６（０３）：１８９～１９４
ａｎｄ　Ａｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，３（１０）：１０６９－１０７４．
［３７］ＢＡＵＭＡＮＮ　Ｄ　Ｔ，ＫＲＯＰＦＦ　Ｍ　Ｊ，ＢＡＳＴＩＡＡＮＳ　Ｌ．Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｃａｒｒｏｔｓ
ａｎｄ　ｌｅｅｋｓ　ｔｏ　ｓｕｐｐｒｅｓｓ　ｗｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００，４０：３５９－３７４．
［３８］ＭＡＬＬＥＫ　Ｓ　Ｂ，ＰＲＡＴＨＥＲ　Ｔ　Ｓ，ＳＴＡＰＬＥＴＯＮ　Ｊ　Ｊ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｅｆｅｃｔｓ
ｏｆ　Ａｌｉｕｍｓｐｐ．ｒｅｓｉｄｕｅｓ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｗｅｅｄｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｏｉｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，３７（３）：２３３－
２３９．　
［３９］ＡＨＭＡＤ　Ｉ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ
ｇａｒｌｉｃ（Ａｌｉｕｍｓａｔｉｖｕｍ）ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ
ｉｎ　ｐｅｐｐｅｒ［Ｊ］．Ｐａｋｉｓｔａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１３，４５（６）：１８８９－１８９６．
［４０］ＭＡＬＬＡＮＧＯＵＤＡ　Ｂ，ＳＵＬＩＫＥＲＩ　Ｇ　Ｓ，ＭＵＲＴＨＹ　Ｂ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ　ｏｆ　ｃｈｉｌｉ（Ｃａｐｓｉｃｕｍ　ａｎｎｕｕｍ）－ｂａｓｅｄ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ｉｎｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，１９９５，４０：５０２－
５０４．　
［４１］靳素英，崔明学，蔺继尚．天津东郊盐碱土微生物分布及土壤酶活性
［Ｊ］．应用生态学报，１９９６，７（增刊）：１３９－１４１．
［４２］李文娇，杨殿林，赵建宁，等．长期连作和轮作对农田土壤生物学特
性的影响研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２０１５，３１（３）：１７３－１７８．
［４３］时伟，徐宁，魏珉，等．大葱根系分泌物对黄瓜幼苗根际微生态环境
的影响［Ｊ］．山东农业科学，２０１３，４５（１２）：７２－７６．
［４４］刘守伟，杨阳，潘凯，等．分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗土壤养分
及士壤酶活性的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２０１２（１４）：５１－５８．
［４５］杨阳，刘守伟，潘凯，等．分蘖洋葱根系分泌物对黄瓜幼苗生长及根
际土壤微生物的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，２４（４）：１１０９－１１１７．
［４６］ＸＩＡＮ　Ｘ　Ｍ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｇａｒｌｉｃ
ａｌｅｖｉａｔｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｂｓｔａｃｌｅ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｉｎ　ｐｌａｓｔｉｃ　ｔｕｎｎｅｌ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ，Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｂ－Ｓｏｉｌ　＆Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，６２（８）：６９６－
７０５．　
［４７］孙彩菊，程智慧，孟焕文，等．大棚番茄连续定位套蒜第３年度土壤
微生物数量和酶活性的变化［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），
２０１２，４０（１２）：９７－１０５．
［４８］李威，程智慧，孟焕文，等．轮作不同蔬菜对大棚番茄连作基质中微
生物与酶及后茬番茄的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（１）：７３－８０．
［４９］周艳丽．大蒜（Ａｌｌｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．）根系分泌物的化感作用研究及化
感物质鉴定［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００７．
［５０］ＸＩＡＮ　Ｘ　Ｍ，ＣＨＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＭＥＮＧ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎ　ｇａｒ－
ｌｉｃ（Ａｌｌｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．）ｉｎｄｕｃｅｓ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ
ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ　ｃｒｏｐｐｅｄ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）ｉｎ　ａ　ｐｌａｓｔｉｃ　ｔｕｎｎｅｌ
［Ｊ］．ＰｌｏＳ　Ｏｎｅ，２０１３，８（４）：ｅ６２１７３．
［５１］徐正浩，郭得平，余柳青，等．水稻化感物质抑草作用机理的分子生
物学研究［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（５）：８２９－８３３．
［５２］何华勤，贾小丽，梁义元．ＲＡＰＤ和ＩＳＳＲ标记对水稻化感种质资源遗
传多态性的分析［Ｊ］．遗传学报，２００４，３１（９）：８８８－８９４．
［５３］徐正浩，郭得平，余柳青，等．水稻化感物质抑草作用机理的分子生
物学研究［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（５）：８２９－８３３．
［５４］林文雄，何海斌，熊君，等．水稻化感作用及其分子生态学研究进展
［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（８）：２６８７－２６９４．
［５５］王海斌，熊君，方长旬，等．氮素胁迫下强、弱化感水稻萜类代谢途径
中关键酶基因差异表达的ＦＱ－ＰＣＲ分析［Ｊ］．作物学报，２００７，３３（８）：１３２９－
１３３４．　
［５６］宋碧清．氮素调控化感水稻相关基因差异表达与作用机制研究［Ｄ］．
福州：福建农林大学，２００７．
［５７］何华勤．水稻化感作用及其分子机理研究［Ｄ］．福州：福建农林大学，
２００４．　
［５８］刘淑芹，刘丹，吴凤芝．分蘖洋葱－番茄套作系统中番茄叶片蛋白质
组学的研究［Ｊ／ＯＬ］．中国科技论文在线，２０１４，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐａｐｅｒ．ｅｄｕ．
ｃｎ／ｒｅｌｅａｓｅｐａｐｅｒ／ｃｏｎｔｅｎｔ／２０１４０１－１２８６．
［５９］ＹＡＮＧ　Ｙ，ＷＵ　Ｆ　Ｚ，ＬＩＵ　Ｓ　Ｗ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｏｎｉｏｎ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｏｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．
Ｃｕｃｕｍｅｒｉｎｕｍ［Ｊ］．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１１，２７（１）：７５－８６．
［６０］ＦＡＮＧ　Ｃ　Ｘ，ＺＨＵＡＮＧ　Ｙ　Ｅ，ＸＵ　Ｔ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ　ｂｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｒｉｃｅ　ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｍｍｏｎｉａ－ｌｙａｓｅ
ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３９（２）：２０４－２１２．
［６１］ＧＵＯ　Ｈ　Ｍ，ＰＥＩ　Ｘ　Ｘ，ＷＡＮ　Ｆ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ＨＨＯ　ｉｎ　Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ［Ｊ］．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２０１１，３８（７）：４６５１－４６５６．
［６２］ＦＵ　Ｊ　Ｙ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｓｅｓｑｕｉｔ－
ｅｒｐｅｎｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ｔｅａ　ｐｌａｎｔ（Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１３，３５（１）：２８９－２９３．
［６３］马凤鸣，王安娜，吴蕾，等．大豆根系分泌物的鉴定及ＰＡＬ１，ＰＡＬ２，
Ｃ４　Ｈ的克隆［Ｊ］．作物杂志，２０１１（２）：６５－７１．
［６４］ＶＯＧＴ　Ｔ．Ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ，２０１０，３：２－
２０．
［６５］ＨＵＧＨＥＳ　Ｊ，ＴＲＥＧＯＶＡ　Ａ，ＴＯＭＳＥＴＴ　Ａ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｆｌａｖｏｕｒ　ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ，ａｌｉｎ，ｉｎｇａｒｌｉｃ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，６６：
１８７－１９４．
［６６］刘丹，吴凤芝．分蘖洋葱查尔酮异构酶基因的克隆及表达载体的构
建［Ｊ］．生物技术通报，２０１４（１０）：８８－９３．
［６７］郭惠明，程红梅．外来入侵植物紫茎泽兰化感作用研究进展［Ｊ］．中国
农业科技导报，２００８，１０（Ｓ１）：３０－３４．
［６８］曾任森，骆世明．化感作用研究动态和对我国化感作用学科发展的
几点建议［Ｊ］．中国生态学学会通讯，２０００（特刊）：１３９－１４０．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ＡｌｉｕｍＡｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ＹＡＮＧ　Ｙａｎｇ１，ＨＥ　Ｓｈｉｇｕｏ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｗｕｈａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３０４１５；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｕｒｔｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｗｕｈａｎ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３０４１５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｂｏｕｔ　Ａｌｉｕｍｐｌａｎｔ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ａｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｍａｉｎｌｙ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｍａｄｅ　ｉｎ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ａｎｄ　ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｉｎ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｔｒｅｎｄｓ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｔｏ　ｒａｔｉｏｎａｌ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ａｎｄ　ｒｅａｌｉｚｅ　ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ　ｏｆ　ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｌｉｕｍ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
４９１