全 文 ：第４２卷 第２期
２０１３年３月
内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．４２Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１３
收稿日期：２０１２－０８－１０
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（２００８－Ｚ－１）；内蒙古师范大学研究生科研创新基金项目（ＣＸＪＪＳ１１０５１）
作者简介：王　琴（１９８６－），女，内蒙古包头市人，内蒙古师范大学硕士研究生
通信作者：哈斯巴根（１９６３－），男（蒙古族），内蒙古赤峰市人，内蒙古师范大学教授，主要从事民族植物学、植物资源学和植物学史研究．
披碱草属七种植物核型及其亲缘关系的研究
王　琴１，２，邰丽华１，哈斯巴根１，德　英２
（１．内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 ０１００２２；
２．中国农业科学院 草原研究所，内蒙古 呼和浩特 ０１００１０）
摘　要：对披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）７种植物进行核型分析，并通过核型似近系数对供试材料进行聚类分析．
结果表明，除老芒麦（Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）为２ｎ＝２８的四倍体外，其余６种皆为２ｎ＝４２的六倍体，该结果与文献报道一
致．核型进化由高到低依次为：［老芒麦（Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）、披碱草（Ｅ．ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）］２Ｂ＞［肥披碱草（Ｅ．ｅｘｃｅｌｓｕｓ）、黑紫
披碱草（Ｅ．ａｔｒａｔｕｓ）］２Ａ＞［圆柱披碱草（Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ）、垂穗披碱草（Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）］１Ｂ＞［短芒披碱草（Ｅ．ｂｒｅｖｉａ－
ｒｉｓｔａｔｕｓ）］１Ａ．供试材料间的核型似近系数（λ）均在０．８８０　０以上，并在０．８８５　３处分为两类：一类包含垂穗披碱草
和圆柱披碱草，另一类包含剩余５种植物．聚类分析结果显示，老芒麦和披碱草亲缘关系较近，其染色体不对称性
较高，垂穗披碱草和圆柱披碱草核型相对其余类群更加对称，二者与其他类群的亲缘关系较远．
关键词：披碱草属；核型；聚类分析；亲缘关系
中图分类号：Ｑ　９４９　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００１－－８７３５（２０１３）０２－－０１９２－－０９
披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）中的多年生优良牧草，其种类繁多，是草原
和草甸的重要群落组成部分［１］．据文献［２］记载，我国披碱草属大约有１２种，其中牧草有８种和１变种，广
泛分布于我国西北、华北、东北及青藏高原等地区，西北部地区是披碱草属牧草的重要分布区和多样性分化
中心．目前，披碱草属遗传多样性的研究仍主要集中在国外，我国的研究刚刚起步，仍处于探索阶段．王克
平［３］、刘玉红［４］、阎贵兴［５］等分别对我国一些披碱草属部分类群进行染色体核型研究，发现披碱草属植物的
染色体数目存在明显差异．严学兵等［６］对我国９种披碱草的４０个居群中的２８个形态特征进行系统聚类分
析，较好地反映了居群和种间的遗传差异．这些学者虽对披碱草属物种进行了形态学和细胞学等方面的研
究，但涉及的物种较少．多数物种的染色体组成、物种间亲缘关系及物种分类界限尚不清楚，仍然存在物种分
类处理的争议．
目前，披碱草属牧草在我国已经广泛种植，并在发展畜牧业和建设生态环境中发挥了巨大作用．除了形
态学研究，关于该属的地理分布、细胞学、分子生物学以及资源的评价与利用等方面的系统研究也十分必要，
且对于了解披碱草属物种的起源，植物多样性以及遗传育种和资源合理开发等都有特别重要的意义．本文对
分布于我国西北部的７种披碱草属植物进行了核型分析和聚类分析，并基于核型研究探讨了物种间的亲缘
关系，为披碱草属植物分类及遗传育种提供了重要依据，并为披碱草属牧草资源的鉴定、保存和利用提供了
细胞学依据．
１　试验材料及方法
１．１　材料
试验所用的植物种子由中国农业科学院草原研究所德英老师提供，采集于中国不同地区，详见表１，材
料于４℃保存备用．
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１．２　方法
１．２．１　染色体标本的制备　筛选植物饱满的种子，置于２５℃培养箱中萌发，根部长到１．５ｃｍ左右时，剪取
根尖０．５ｃｍ，蒸馏水漂洗后于４℃冰水处理２４ｈ．再用卡诺式固定液固定２４ｈ，然后用混合酶解液（２％纤维
素酶∶２％果胶酶＝１∶１）３７℃水浴解离１７ｍｉｎ，用石炭酸品红染色３０～４０ｍｉｎ，压片、镜检．
表１　实验材料来源
Ｔａｂ．１ Ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
　　种 　采集地点 　生境 海拔／ｍ
老芒麦Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ 甘肃，合作 草甸　　 ２　９６０
短芒披碱草Ｅ．ｂｒｅｖｉａｒｉｓｔａｔｕｓ 青海，海晏 路边草丛 ３　２００
垂穗披碱草Ｅ．ｎｕｔａｎｓ 青海，金滩乡 芨芨草丛 ２　９１８
黑紫披碱草Ｅ．ａｔｒａｔｕｓ 新疆，巴音布鲁克 草甸　　 ２　３９８
披碱草Ｅ．ｄａｈｕｒｉｃｕｓ 河北，坝上 草甸　　 １　４３８
肥披碱草Ｅ．ｅｘｃｅｌｓｕｓ 内蒙古，阿尔山 路边草丛 １　０８６
圆柱披碱草Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ 青海，江西沟 草场 ３　２４３
１．２．２　核型分析　每一样品取３０
个中期分裂相细胞进行染色体计
数，以８５％分裂相的染色体数目来
确定染色体数目．
从分裂相中选择图像清晰、染
色体分散好、数量完整的５个细胞，
采用 Ｍｏｔｉｃ－ＢＡ２００数码显微摄影
系 统 拍 照．并 用 Ｍｏｔｉｃ　Ｉｍａｇｅｓ
Ａｄｖａｎｃｅｄ　３．２软件分别测量其染
色体长度，利用Ｅｘｃｅｌ办公软件计
算出染色体绝对长度、相对长度以
及臂比等一系列核型参数．采用
Ｋａｒｙｏ３．１染色体分析软件，做出染色体核型图．核型分析方法根据Ｌｅｖａｎ等［７］的命名法则及按李懋学等［８］
的标准．
１．２．３　聚类分析　根据谭远德等［９］提出的方法计算核型似近系数（λ），计算公式为
　　　　　　λ＝βγ，
这里γ为相关系数或相似系数，β为距近系数，β＝１－
ｄ
Ｄ．
其中：ｄ为合距，是内距（ｄｉ）和外距（ｄｅ）之积的平
方根，ｄ＝ ｄｉ×槡 ｄｅ，ｄｉ＝∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ－ｘｊｋ ，ｄｅ＝ ∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ －∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｊｋ ；Ｄ为和距，Ｄ＝∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ ＋∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｊｋ ．
本文采取下列公式：
　　　　　　γｉｊ ＝
∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋｘｊｋ－ ∑
ｎ
ｋ＝１
ｘ（ ）ｉｋ ∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｊ（ ）ｋ
∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ－ｘ（ ）ｉ ２∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｊｋ－ｘ（ ）ｊ槡
２
．
最后采用ＳＰＳＳ　１３．０软件处理数据，并基于类平均法进行聚类分析．
２　结果与分析
２．１　染色体数目
披碱草属７种植物染色体计数见表２．根据表２可确定供试材料的染色体数目和倍性，其中老芒麦染色
体数目是２８条，为四倍体，其余６种披碱草属植物染色体数目均为４２条，六倍体．
表２　披碱草属７种植物染色体计数
Ｔａｂ．２ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
老芒麦 短芒披碱草 垂穗披碱草 黑紫披碱草 披碱草 肥披碱草 圆柱披碱草
出现频率（ｎ＝３０）
２８条染色体 ２６
４２条染色体 ２７　 ２６　 ２７　 ２７　 ２６
百分比／％ ８６．６７　 ９０．００　 ８６．６７　 ９０．００　 ９０．００　 ８６．６７　 ８６．６７
２．２　染色体核型分析
７种披碱草属植物的中期分裂相染色体照片及染色体的核型图见图１，染色体核型参数见表３．根据染
·３９１·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４２卷　
色体相对长度，用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ程序绘制出染色体核型模式图，见图２．
表３　披碱草属７种植物染色体长度范围和核型公式
Ｔａｂ．３ Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
　种 绝对长度范围／μｍ 相对长度范围／％ 不对称性类型 核型公式
老芒麦 １１．７９５　５～５．７９９　１　 ９．５９～４．７２　 ２Ｂ ２ｎ＝４ｘ＝２８＝２４　ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ
短芒披碱草 ８．４７８　８～４．６３４　６　 ６．１６～３．３７　 １Ａ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８　ｍ（８ＳＡＴ）＋４ｓｍ
垂穗披碱草 ８．０２２　４～３．１２５　０　 ７．２８～２．８４　 １Ｂ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８　ｍ（４ＳＡＴ）＋４ｓｍ
黑紫披碱草 ９．９９７　６～５．０９４　５　 ６．５４～３．３３　 ２Ａ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３０　ｍ（６ＳＡＴ）＋１２ｓｍ（６ＳＡＴ）
披碱草 １２．６６０　９～６．０６５　５　 ７．２１～３．４５　 ２Ｂ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３４　ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ
肥披碱草 ７．８０２　６～４．０８１　４　 ６．４４～３．３７　 ２Ａ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３４　ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ
圆柱披碱草 ７．５９９　２～２．９６５　１　 ７．３６～２．８７　 １Ｂ ２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８　ｍ（６ＳＡＴ）＋４ｓｍ
·４９１·
　第２期 王　琴 等：披碱草属七种植物核型及其亲缘关系的研究 　　　
图１　７种披碱草属植物的染色体中期分裂相及核型图
Ｆｉｇ．１ Ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ａｎｄ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
Ａ 老芒麦　Ｂ 短芒披碱草　Ｃ 垂穗披碱草　Ｄ 黑紫披碱草　Ｅ 披碱草　Ｆ 肥披碱草　Ｇ 圆柱披碱草
·５９１·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４２卷　
图２　７种披碱草属植物核型模式图
Ｆｉｇ．２ Ｉｄｉｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
Ａ 老芒麦　Ｂ 短芒披碱草　Ｃ 垂穗披碱草　Ｄ 黑紫披碱草　Ｅ 披碱草　Ｆ 肥披碱草　Ｇ 圆柱披碱草
　　由表３可知，７种披碱草属植物的染色体核型共有特征：染色体形态上均为中部着丝粒和近中部着丝粒
染色体．每种植物的数目和倍性与刘玉红［４］报道的相应的披碱草属植物一致．
老芒麦的核型公式为２ｎ＝４ｘ＝２８＝２４ｍ（４ＳＡＴ）＋４ｓｍ，四倍体．染色体组绝对长度变异范围为
１１．７９５　５～５．７９９　１μｍ，最长染色体与最短染色体之比为２．０３．第２对染色体臂比大于２∶１，根据
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１０］不对称性核型分类标准，老芒麦的染色体核型属于２Ｂ．刘玉红［４］和孙义凯等［１１］曾报道过老芒麦
的核型，本文中的核型公式与刘玉红的２４ｍ＋４ｓｍ（２ｓａｔ）相近，与孙义凯等的２０ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）相差较大，核
型类型与两者的１Ａ和２Ａ均不同，并且本文中２对随体均出现在中部着丝粒染色体上，与上述文献报道的
研究结果不同．
短芒披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ（８ＳＡＴ）＋４ｓｍ，六倍体．染色体组绝对长度变异范围为
８．４７８　８～４．６３４　６μｍ，最长染色体与最短染色体之比为１．８３．染色体臂比均小于２，核型属于１Ａ．本文中的
·６９１·
　第２期 王　琴 等：披碱草属七种植物核型及其亲缘关系的研究 　　　
染色体数目和倍性与刘玉红［４］报道的短芒披碱草的核型及核型类型一致，但核型公式与其２ｎ＝６ｘ＝４２＝
３０ｍ＋１２ｓｍ（４ＳＡＴ）差别较大．
垂穗披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ（４ＳＡＴ）＋４ｓｍ，六倍体．染色体组绝对长度变异范围为
８．０２２　４～３．１２５　０μｍ，最长染色体与最短染色体之比为２．５７．染色体臂比均小于２，核型属于１Ｂ．核型公式与
刘玉红［４］报道的２ｎ＝６ｘ＝４２＝３４ｍ＋８ｓｍ（２ＳＡＴ）不同，核型类型也不一致．
黑紫披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３０ｍ（６ＳＡＴ）＋１２ｓｍ（６ＳＡＴ），六倍体．染色体组绝对长度变异
范围为９．９９７　６～５．０９４　５μｍ，最长染色体与最短染色体之比为１．９６．第２对染色体臂比大于２，核型属于
２Ａ．核型公式和类型与刘玉红［４］报道的均有差别．
披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３４ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ，六倍体．染色体组绝对长度变异范围为
１２．６６０　９～６．０６５　５μｍ，最长染色体与最短染色体之比为２．０９．第１５对染色体臂比大于２，核型属于２Ｂ．染色
体的数目和倍性与王克平［３］和刘玉红［４］的研究结果一致，但核型类型与两者的１Ａ型均不同．
肥披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３４ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ，六倍体．染色体组绝对长度变异范围为
７．８０２　６～４．０８１　４μｍ，最长染色体与最短染色体之比为１．９１．第６染色体臂比大于２，核型属于２Ａ．染色体
着丝粒类型与李永干等［１２］所得结果一致，而与刘玉红［４］报道的有ｓｔ染色体不同．核型类型与前者的１Ａ不
同，与后者的相同．
圆柱披碱草的核型公式为２ｎ＝６ｘ＝４２＝３８ｍ（６ＳＡＴ）＋４ｓｍ，六倍体．染色体组绝对长度变异范围为
７．５９９　２～２．９６５　１μｍ，最长染色体与最短染色体之比为２．５６．染色体臂比均小于２，核型属于１Ｂ．核型公式、
类型与文献［４，１２］均不同．
２．３　核型似近系数
７种披碱草属植物的核型参数如表４所示．根据这些核型参数计算出核型似近系数（λ），见表５．
表４　供试材料的核型参数
Ｔａｂ．４ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
　　材料 长度比
相对长
度极差
平均相
对长度
平均臂比
变异系数ＣＶ／％
相对长度变异幅度臂比变异幅度
臂比大于
２∶１比例
核型不对
称系数／％
老芒麦 ２．０３　 ４．８７　 ７．１４　 １．５１　 １４．７８　 ９．８３　 ７．１４　 ６０．１４
短芒披碱草 １．８３　 ２．７９　 ４．７６　 １．３２　 １０．９５　 １４．２４　 ０．００　 ５６．４３
垂穗披碱草 ２．５７　 ４．４４　 ４．７６　 １．３３　 １８．９１　 １１．４１　 ０．００　 ５６．６９
黑紫披碱草 １．０６　 ３．２１　 ４．７６　 １．４６　 １１．６１　 １６．０５　 ４．７６　 ５８．７９
披碱草 ２．０９　 ３．７６　 ４．７６　 １．３８　 １４．６３　 １９．４５　 ４．７６　 ５７．２０
肥披碱草 １．９１　 ３．０７　 ４．７６　 １．４８　 １１．６９　 １８．７３　 ９．５２　 ５８．９０
圆柱披碱草 ２．５６　 ４．４９　 ４．７６　 １．４５　 ２２．２７　 １１．７２　 ０．００　 ５８．９３
表５　供试材料的核型似近系数（λ）
Ｔａｂ．５ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（λ）ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ
老芒麦 短芒披碱草 垂穗披碱草 黑紫披碱草 披碱草 肥披碱草 圆柱披碱草
老芒麦 １．０００　０
短芒披碱草 ０．８９０　８　 １．０００　０
垂穗披碱草 ０．９２７　０　 ０．９３４　０　 １．０００　０
黑紫披碱草 ０．９３９　９　 ０．９４４　１　 ０．９５１　１　 １．０００　０
披碱草 ０．９６３　１　 ０．９１５　２　 ０．９２２　７　 ０．９５９　４　 １．０００　０
肥披碱草 ０．９４８　４　 ０．８９８　４　 ０．８８５　３　 ０．９５５　８　 ０．９７１　７　 １．０００　０
圆柱披碱草 ０．９５４　７　 ０．８９８　５　 ０．９６９　５　 ０．９２４　０　 ０．９４４　１　 ０．９０６　２　 １．００００
·７９１·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４２卷　
　　由表５可知，各供试材料间的核型似近系数λ均在０．８８０　０以上，这体现出供试材料在核型上的高度稳
定性和相似性［１３］．披碱草和肥披碱草的核型似近系数最大，为０．９７１　７；垂穗披碱草和肥披碱草的核型似近
系数最小，为０．８８５　３．对于垂穗披碱草而言，圆柱披碱草与其核型似近系数较大，为０．９６９　５．
２．４　聚类分析
基于核型似近系数的聚类分析结果见图３．由图３可知，７种披碱草属植物在核型似近系数λ为０．８８５　３
处分为两大类，第一类包含了圆柱披碱草与垂穗披碱草，第二类包含了老芒麦、短芒披碱草、肥披碱草、披碱
草和黑紫披碱草．在第二类中，肥披碱草和披碱草的核型似近系数最大，二者在核型似近系数λ为０．９６３　１处
与老芒麦合并，３种植物在λ为０．９５９　４处与黑紫披碱草合并，最终于λ为０．９４４　１处与短芒披碱草合并为
一支．
图３　７种披碱草属植物的核型似近系数聚类图
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｆｉｇｕｒｅ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
３　讨论
本文研究的７种披碱草属植物中，除老芒麦染色体数目为２ｎ＝４ｘ＝２８，四倍体外，其他６种的染色体数
目均为２ｎ＝６ｘ＝４２，六倍体，染色体基数为ｘ＝７．染色体绝对长度范围２．９６５　１～１２．６６０　９μｍ，均为较长的中
部和近中部着丝粒染色体，臂比均小于３．０．
７种披碱草属植物的染色体数目和倍性的研究结果与文献［３，４，１１，１２］的结果相符；而种间随体数目
和位置以及ｍ、ｓｍ染色体的数目均与上述报道存在较明显的差异．原因可能与实验材料根尖的取材时间以
及处理方法不同，由此引起染色体收缩程度不同，致使测量结果有差别，因而导致所得的核型参数出现差异．
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１０］提出，高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展，系统演化上处于古老或原
始的植物往往具有较对称的核型，而不对称的核型通常出现在进化或特化的植物中．根据本试验供试材料的
核型对称类型，核型进化程度由高到低依次为：（老芒麦、披碱草）２Ｂ＞（肥披碱草、黑紫披碱草）２Ａ ＞（圆柱
披碱草、垂穗披碱草）１Ｂ＞（短芒披碱草）１Ａ．即老芒麦和披碱草的染色体为２Ｂ型，最为进化．披碱草具有各
种抗性，是披碱草属中变种最多的物种．袁庆华等［１４］也发现我国老芒麦和披碱草野生居群间生物多样性丰
富．老芒麦和披碱草广泛分布于全国各地，是营养价值很高的优良牧草，并已广泛种植．这些也说明了这两种
植物在变化多端的环境中产生了一定的变异，适应性较强，进化程度较高．而短芒披碱草核型为１Ａ型，染色
体最为原始和对称．短芒披碱草濒临灭绝，已被列为国家二级保护植物，仅分布于我国西部和北部的一些地
区，呈岛屿状分布，相对于披碱草属其他植物分布面积狭窄，其变异小，适应性弱，这与上述进化程度较低相
吻合．
有学者曾对披碱草属植物进行了形态特征、ＲＡＰＤ及等位酶等方面的聚类分析，并提出经纬度、地理条
件和遗传距离等对物种亲缘关系都具有一定的影响［６］，也有学者根据数值分类学原理和似近分析理论得出
核型似近系数，并表明核型似近系数能多向和较客观地反映物种间亲缘关系的远近［１５－１６］．在本研究中，由核
型似近系数聚类分析的结果可知，核型分别为２Ｂ和２Ａ 的披碱草和肥披碱草的核型似近系数最大
·８９１·
　第２期 王　琴 等：披碱草属七种植物核型及其亲缘关系的研究 　　　
（λ＝０．９７１　７），最先归为一类，这两种植物来源于海拔１　０００ｍ处，较为进化，二者形态也很相似，仅以外稃是
否具毛而区分，亲缘关系最近，二者进而与老芒麦和黑紫披碱草合并，与上述进化程度排列相符．４个物种最
后与短芒披碱草合为一类，本种外部形态与老芒麦极为相似，无芒或仅外稃具芒．核型类型均为１Ｂ的垂穗
披碱草和圆柱披碱草在核型似近系数λ为０．９６９　５处独立于其他５种归为一类，两者均来自于青海省，海拔
均在３　０００ｍ左右，其遗传背景较相似，亲缘关系较近，但二者的形态特征差异较大，物种较为原始．肥披碱草
与垂穗披碱草的核型似近系数最小（λ＝０．８８５　３），反映其亲缘关系相对最远，两者分别采自于内蒙古和青海
省，海拔与环境条件均有较大差异，可能产生一定的分化，二者的形态上差异也较为显著．
根据《中国植物志》［２］记载，老芒麦、垂穗披碱草和短芒披碱草花序均为下垂，与其他花序直立种类区别
开来．但是根据核型似近系数聚类结果却发现垂穗披碱草与圆柱披碱草从７种植物中独立出来，老芒麦与短
芒披碱草与其他三种花序直立的植物归为一类．由此可得出，染色体形态差异不一定在植物形态性状上直接
体现出来．
本文所研究的７种披碱草属植物多为来自于西北地区不同牧区的多年生优良牧草，为草原、草甸和荒漠
的重要组成成分，适应性广、抗寒抗旱性强、经济价值高．然而由于一些物种生长地区交通闭塞，其生长条件
恶劣，搜集和保种工作存在漏洞，许多物种处于自生自灭的状态，因而加强搜集和保育工作迫在眉睫．近年来
我国对披碱草属遗传多样性的研究在不同的水平上相继展开，本研究采用现代核型分析的工具和软件进行
染色体处理和分析，得出染色体核型参数和核型似近系数．核型似近系数是从核型的整体结构、单个染色体
的形态和染色体结构等三个不同层次刻画物种间的等同性或同源性，其可靠程度较高．利用核型似近系数进
行聚类分析，分析７种披碱草之间的亲缘关系，为披碱草属物种的起源、演化及其归属和小麦族中的分类系
统的进一步研究提供参考价值．为保证牧草资源的可持续发展和利用，应该结合形态学、细胞学和分子生物
学等手段从多层水平上进行系统的研究，这样才能为维持稳定而高产的牧草资源提供更可靠的理论依据．
参考文献：
［１］　严学兵，郭玉霞，周禾，等．披碱草属植物分类和遗传多样性的研究现状 ［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（７）：１－７．
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·９９１·
　　　 内蒙古师范大学学报 （自然科学汉文版） 第４２卷　
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｓｅｖｅｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．
ＷＡＮＧ　Ｑｉｎ１，２，ＴＡＩ　Ｌｉ－ｈｕａ１，Ｋｈａｓｂａｇａｎ１，Ｄｅｙｉｎｇ２
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｏｎ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｂｙ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｆｌａｋｉｎｇ　ａｎｄ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　ｗａｓ
ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｗｉｔｈ　２８ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｓｉｘ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｉｔｈ　４２，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ
ｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｌ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　ｈｉｇｈ　ｔｏ　ｌｏｗ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：（Ｅ．ｓｉｂｉｒｉ－
ｃｕｓ，Ｅ．ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）２Ｂ＞（Ｅ．ｅｘｃｅｌｓｕｓ，Ｅ．ａｔｒａｔｕｓ）２Ａ＞（Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ，Ｅ．ｎｕｔａｎｓ）１Ｂ＞（Ｅ．ｂｒｅｖｉａｒｉｓｔａｔｕｓ）１Ａ．
Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ａｂｏｖｅ　０．８８０　０．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｃｌａｄｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　０．８８５　３．Ｏｎｅ　ｃｌａｄｅ　ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ
Ｅ．ｎｕｔａｎｓ　ａｎｄ　Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｃｌａｄｅ　ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ　ａｎｄ　Ｅ．ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ
ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｅ．ｎｕｔａｎｓ　ａｎｄ　Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ　ｗａｓ　ｆａｒｔｈｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ
ｓｙｍｍｅｔｒｉｃ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
【责任编辑 金淑兰】
（上接第１９１页）
Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍａｉｎ　Ｃｏｒｎ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｒｅｇｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ＺＨＡＮＧ　Ｂａｏ－ｌｉｎ１，ＬＵＯ　Ｒｕｉ－ｌｉｎ２，３，ＧＡＯ　Ｊｕ－ｌｉｎ４
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｌｉｂｒａｒｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２２，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｂｙ　Ｔｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ　Ｍｅｍｏｒｉａｌ
ｍｏｄｅｌ　ｉｎ　ｓｉｘ　ｍａｉｎ　ｃｏｒｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｉｎ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　６０ｙｅａｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｏ
ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｃｏｒｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｆｒｏｍ
１９５１ｔｏ　２０１０ｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ；ａｂｒｕｐｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｓｉｘ　ｓｔａｔｉｏｎｓ．Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｄｉｄ　ｎｏｔ
ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｔｒｅｎｄ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｄｒａｍａｔｉｃ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｍａｎｉｆｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｒｅ－
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｉｎ　ｗａｒｍ　ａｎｄ　ｈｏｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｃｏｒｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｚｏｎｅｓ．Ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ，ｃｏｏｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｚｏｎｅ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｔｏ　ｂｅｃｏｍｅ　ｔｈｅ
ｓｔａｂｌｅ　ｃｏｒｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖ－
ｉｔｙ　ａｎｄ　ｕｎｉｔ　ｙｉｅｌｄ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｔａｎｄｓｔｉｌ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｃｏｎ－
ｓｔｒａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ，ａｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｎｅｗ　ｃｏｎｃｅｒｎ　ａｂｏｕｔ　ｌｏｃａｌ　ｆｏｏｄ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ；ｃｏｒｎ；ｙｉｅｌｄ；ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ
【责任编辑 金淑兰】
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