全 文 ：菊属与春黄菊族部分属间杂交亲和性初步研究
赵宏波1, 2 , 陈发棣 1＊ , 郭维明1 , 汤访评 1 , 房伟民 1
(1.南京农业大学园艺学院 , 江苏 南京 210095;2.浙江林学院园艺系 , 浙江 临安 311300)
摘要:以菊属植物为母本 , 通过荧光镜检观察亚菊属 、 菊蒿属 、 木茼蒿属 、 匹菊属 、 茼蒿属 、 太行菊属 、 芙蓉菊属 、 紊
蒿属 、 滨菊属等近缘属植物花粉在其柱头上的附着与萌发情况 , 探讨属间杂交亲和性。结果表明 , 亚菊属 、 菊蒿属 、 太
行菊属 、 木茼蒿属 、 茼蒿属和匹菊属植物花粉可在菊属植物柱头上附着与萌发 , 属间有一定杂交亲和性 , 通过常规杂交
或结合幼胚拯救方法可能获得远缘杂种;芙蓉菊属 、 紊蒿属 、 滨菊属植物与菊属植物杂交不亲和 , 相互间亲缘关系可能
相对较远。
关键词:菊属;春黄菊族;属间;杂交亲和性
中图分类号:S682.1+1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2030 (2008)02-0139-05
Intergenericcros-compatibilitybetweenDendranthemaand
somegenusoftribeAnthemideae
ZHAOHong-bo1, 2 , CHENFa-di1＊ , GUOWei-ming1 , TANGFang-ping1 , FANGWei-min1
(1.ColegeofHorticulture, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China;
2.HorticultureDepartment, ZhejiangForestryColege, Lin′an311300, China)
Abstract:TheadhesionorgerminationofthepolenfromdifferentmaterialsofsomegenusoftribeAnthemideae, suchasAjania,
Tanacetum, Argyranthemum, Pyrethrum, Chrysanthemum, Crossostephium, Opisthopappus, ElachanthemumandLeucanthemum,
onthestigmasofthematernalDendranthemawasinvestigatedbythefluoroscopetostudyintergenericcross-compatibilitybetween
Dendranthemaandthesegenus.ThepolenofAjania, Tanacetum, Argyranthemum, Pyrethrum, ChrysanthemumandOpisthopap-
puscouldadhereandgerminateonthestigmasofmaternalDendranthema, anditimpliedthecrossesbetweenDendranthemaand
thesesixgenuswerecompatible.Itcouldbeinferredthoseintergenerichybridizationcouldbeachievedbythecommonhybridizing
methodsorhybridizinglinkedtoimmatureembryoculture.However, thecrossesbetweenDendranthemaandCrossostephium,
ElachanthemumorLeucanthemumwereincompatibleduetonopolenadhesionorgerminationonthematernalstigmas.Italsoim-
pliedthephylogenicrelationshipsbetweenDendranthemaandthethreegenuswererelativelyfar.
Keywords:Dendranthema;Anthemideae;intergeneric;cross-compatibility
属间杂交在被子植物中发生较为广泛 , 其中在兰科[ 1] 、 禾本科[ 2] 、 十字花科[ 3]和菊科[ 4-6]等中发
生频率较高 。在菊科中属间杂交包括自然和人工杂交 , 共涉及到 10个族 [ 4-10] , 但发生自然杂交的频率
很低[ 7] 。菊科春黄菊族 , 由 12个亚族 108个属和 1 741个物种组成 [ 11] 。东亚地区春黄菊族大约有 30个
属 , 其中我国分布的就有包括菊属在内的 27个属 [ 12] 。春黄菊族的许多属以染色体基数 9构成一个从二
倍体到十倍体的多倍体系列 [ 13] 。亚菊属 (Ajania)、 Phaeostigma、 Arctanthemum等被认为与菊属 (Den-
dranthema)的亲缘关系最近。 Muldashev[ 14-15]和 Bremer等 [ 11]把菊属和上述 3个属区分为各自独立的属;
石铸等 [ 12]也把亚菊属和菊属区分为两个独立的狭义属 , 把 Phaeostigma归在了亚菊属;而 Kitamura[ 16]和
Ohashi等[ 17]则把这几个属都归在菊属里 , 并把它们处理为菊属的不同组。 Watson等 [ 18]根据 ndhF序列
分析认为 Arctanthemum与芙蓉菊属 (Crosostephium)、 亚菊属 、 三肋果属 (Tripleurospermum)、小滨菊
属 (Leucanthemela)亲缘关系较近 , 而与滨菊属 (Leucanthemum)、 Nipponanthemum、 茼蒿属 (Argyran-
themum)、 木茼蒿属 (Chrysanthemum)亲缘关系较远;而根据 ITS序列分析表明菊属与 Arctanthemum、
亚菊属 、紊蒿属 (Elachanthemum)亲缘关系较近 , 而与芙蓉菊属 、小滨菊属 、 Nipponanthemum亲缘关
　　收稿日期:2007-04-02
　　基金项目:国家自然科学基金 (30400308);上海市农委重点攻关项目 [农科攻字 (2004)第 3-1]
　　作者简介:赵宏波 , 博士研究生。＊通讯作者:陈发棣 , 教授 , 博导 , 主要从事花卉遗传育种和分子生物学研究 , Tel: 025-
84395231, E-mail:chenfd@njau.edu.cn。
　南京农业大学学报　2008, 31 (2):139-143JournalofNanjingAgriculturalUniversity
系较远 [ 19] 。同时 , 菊属与亚菊属 、 菊蒿属 、 Nipponanthemum、 小滨菊属等能够杂交成功或者具有亲和
性 [ 9-10, 13] 。可见春黄菊族许多属与菊属的界定及属间亲缘关系至今尚无定论 。我国是菊属植物的分布
中心 , 属内 60%以上的种原产于我国或在我国有分布[ 12] 。菊属与近缘属间杂交亲和性的研究 , 不仅可
为明确菊属与近缘属间亲缘关系和分类地位提供依据 , 还对指导将菊花近缘属中存在的诸如抗性 、 匍匐
性等优异基因导入栽培菊花 , 拓展菊属基因库 , 进行菊花种质创新和新品种选育有重要意义。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料包括 10属 18种或品种 (表 1), 保存于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心。
表 1　供试材料
Table1　Materialsusedinthisstudy
属 Genus 种 Species(倍性 Ploidy) 来源 Source(类型 Type)
菊属 Dendranthema 菊花脑 D.nankingense(2n=2x=18) 江苏 Jiangsu(野生 Wild)
南京野菊 D.indicum(L.)DesMoul.-Nanjing(2n=4x=36) 江苏 Jiangsu(野生 Wild)
毛华菊 D.vestitum(Hemsl.)Ling(2n=6x=54) 安徽 Anhui(野生 Wild)
大岛野路菊 D.crassum(Kitam.)Kitam.(2n=10x=90) 日本 Japan(野生Wild)
菊花 D.×grandiflorum(Ramat.)Kitamura
`奥运火炬 `Aoyunhuoju , `长紫 `Changzi (2n=6x=54)
江苏 Jiangsu(栽培 Cultivated)
亚菊属 Ajania 矶菊 A.pacifica(Nakai)K.Bremer＆Humphries(2n=10x=90) 日本 Japan(野生Wild)
多花亚菊 A.myriantha(Franch.)LingexShih(2n=4x=36) 四川 Sichuan(野生Wild)
灌木亚菊 A.fruticulosa(Ledeb.)Poljak.(2n=4x=36) 宁夏 Ningxia(野生 Wild)
芙蓉菊属 Crosostephium 芙蓉菊 C.chinense(L.)Makino(2n=2x=18) 福建 Fujian(野生 Wild)
匹菊属 Pyrethrum 除虫菊 P.cinerarifoliumTrev.(2n=2x=18) 云南 Yunnan(栽培 Cultivated)
太行菊属 Opisthopappus 太行菊 O.taihangensis(Ling)Shih(2n=2x=18) 河南 Henan(野生 Wild)
菊蒿属 Tanacetum 菊蒿 T.vulgareL.(2n=2x=18) 新疆 Xinjiang(栽培 Cultivated)
短舌匹菊 T.parthenium(L.)Sch.Bip.(2n=2x=18) 日本 Japan(栽培Cultivated)
滨菊属 Leucanthemum 滨菊 L.vulgareLam.(2n=2x=18) 北京 Beijing(栽培 Cultivated)
木茼蒿属 Argyranthemum 木茼蒿 A.frutescens(L.)Sch.Bip.(2n=2x=18) 日本 Japan(栽培Cultivated)
茼蒿属 Chrysanthemum 茼蒿 Ch.coronariumL.(2n=4x=36) 江苏 Jiangsu(栽培 Cultivated)
紊蒿属 Elachanthemum 紊蒿 E.intricatum(Franch.)LingetY.R.Ling(2n=2x=18) 宁夏 Ningxia(栽培 Cultivated)
1.2　方法
以菊属植物为母本 , 其他属植物为父本进行常规有性杂交 , 具体过程如下:母本选取发育良好的花
蕾 , 在舌状花刚露色时去雄 , 即将内轮两性管状小花全部去除 , 同时剪去舌状花花瓣直至可见柱头
(不能伤及柱头), 并进行套袋;父本在头状花序开放散粉前套袋隔离。待母本柱头伸出 , 并开叉呈现
一定角度和分泌黏液时 (大约 3 ～ 5d后), 收集已套袋的父本新鲜花粉 , 用毛笔进行授粉。授粉后 4h
将柱头连同小花取下 , 用 FAA固定 24h以上 , 用 8mol· L-1 NaOH软化脱色 8h, 然后用 1 g·L-1苯胺
蓝溶液浸泡 8 h, 用甘油压片 , 在荧光显微镜下观察柱头上的花粉附着与萌发情况 , 并拍照 [ 20] 。每个杂
交组合 15个头状花序 , 观察时从每个花序上随机选取 5个小花进行观察 , 柱头上有 1个或 1个以上的
花粉萌发就视为该小花柱头上有花粉萌发 。
2　结果与分析
2.1　杂交授粉组合
不同属植物花期各异 , 选择花期相遇的材料分别于 4至 6月和 10至 11月期间进行常规有性杂交 ,
共获得 27个杂交组合 (表 2)。其中滨菊 、木茼蒿 、除虫菊 、茼蒿和短舌匹菊花期为 4至 6月份 , 选择
花期相遇的夏菊栽培品种 奥`运火炬 和 `长紫 进行杂交 , 其他属材料花期为 10至 11月份 , 选择
花期相遇的不同倍性菊属野生种菊花脑 、 南京野菊 、毛华菊和大岛野路菊进行杂交授粉 。
2.2　杂交亲和性
由表 2和图 1可以看出 , 亚菊属 、菊蒿属 、太行菊属 、 木茼蒿属 、茼蒿属和匹菊属植物的花粉能在
菊属植物柱头上附着与萌发 , 表明其与菊属进行杂交具有一定的亲和性。但是 , 从柱头上黏附和萌发的
花粉数量来看 , 各组合之间存在一定差异 , 表明杂交亲和性强弱不同 。亚菊属矶菊花粉能在菊属南京野
·140· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 31卷
表 2　菊属与部分春黄菊族属间杂交亲和性
Table2　Cross-compatibilitybetweenDendranthemaandsomegenusinAnthemideae
属或种
Genusorspecies
菊属 Dendranthema
菊花脑
D.nankingense
南京野菊
D.indicum
毛华菊
D.vestitum
大岛野路菊
D.crasum
奥`运火炬
`Aoyunhuoju
`长紫
`Changzi
矶菊 A.pacifica × + + - - -
多花亚菊 A.myriantha × + × - - -
灌木亚菊 A.fruticulosa × × - - - -
芙蓉菊 C.chinense × × - × - -
太行菊 O.taihangensis + × × - - -
紊蒿 E.intricatum × × - - - -
菊蒿 T.vulgare + + - × - -
短舌匹菊 T.parthenium - - - - + ×
滨菊 L.vulgare - - - - × ×
木茼蒿 A.frutescens - - - - × +
茼蒿 Ch.coronarium - - - - - +
除虫菊 P.cinerarifolium - - - - - +
　　注:“ +” 表示有花粉在柱头上附着与萌发 , “ ×” 表示无花粉附着与萌发 , “ -” 未做杂交。
Note:“ +” representspolenadhesionandgerminationonthestigmas, “ ×” representsnopolenadhesionandgermination, “ -” represents
crosshasnotbeenconducted.
图 1　不同属植物花粉在菊属植物柱头上的萌发情况
Fig.1　PollengerminationofdifferentgenusofAnthemideaeonthestigmasofDendranthema
1.南京野菊 ×矶菊;2.毛华菊 ×矶菊; 3.南京野菊 ×多花亚菊;4.菊花脑 ×菊蒿; 5.南京野菊 ×菊蒿;6. 奥`运火炬 ×短舌
匹菊; 7.菊花脑 ×太行菊;8. 长`紫 ×木茼蒿;9. 长`紫 ×茼蒿;10. 长`紫 ×除虫菊;11.菊花脑 ×芙蓉菊; 12.南京野菊 ×芙
蓉菊; 13.大岛野路菊 ×芙蓉菊;14.菊花脑 ×紊蒿;15. 奥`运火炬 ×滨菊;16.`长紫 ×滨菊;17.菊花脑 ×多花亚菊; 18.毛华
菊 ×多花亚菊;19.菊花脑 ×矶菊; 20.南京野菊 ×太行菊;21.毛华菊 ×太行菊;22.大岛野路菊 ×菊蒿;23.`长紫 ×短舌匹菊;
24.`奥运火炬 ×木茼蒿。标尺为 500mm。箭头示萌发的花粉。
1.D.indicum×A.pacifica; 2.D.vestitum×A.pacifica; 3.D.indicum×A.myriantha; 4.D.nankingense×T.vulgare; 5.D.indicum×
T.vulgare;6.`Aoyunhuoju ×T.parthenium;7.D.nankingense×O.taihangensis;8.`Changzi ×A.frutescens; 9.`Changzi ×Ch.coronarium;
10. `Changzi ×P.cinerarifolium; 11.D.nankingense×C.chinense; 12.D.indicum×C.chinense; 13.D.crasum×C.chinense; 14.
D.nankingense×E.intricatum;15.`Aoyunhuoju ×L.vulgare;16.`Changzi ×L.vulgare; 17.D.nankingense×A.myriantha;18.D.vestitum×
A.myriantha;19.D.nankingense×A.pacifica; 20.D.indicum×O.taihangensis; 21.D.vestitum×O.taihangensis; 22.D.crassum×T.vulgare;
23.`Changzi ×T.parthenium;24.`Aoyunhuoju ×A.frutescens.
Bar500mm.Arrowsrepresentthegerminatedpolengrains.
·141·第 2期　　　　　　　　　　　　赵宏波等:菊属与春黄菊族部分属间杂交亲和性初步研究
菊和毛华菊柱头上附着与萌发 (图 1-1和 1-2), 且平均每个柱头上黏附和萌发的花粉达 10粒以上 , 亚
菊属多花亚菊花粉也能在南京野菊柱头上萌发 (图 1-3)。菊蒿属菊蒿花粉能在菊花脑和南京野菊柱头
上萌发 (图 1-4和 1-5), 短舌匹菊花粉能在 `奥运火炬 柱头上萌发 (图 1-6), 但黏附和萌发的花粉
较少 , 平均每个柱头为 3 ～ 6粒 。此外 , 太行菊 、木茼蒿 、 茼蒿和除虫菊的花粉也均能在菊属植物柱头
上附着与萌发 (图 1-7至图 1-10), 茼蒿和除虫菊能附着和萌发的花粉达到 10粒以上 , 亲和性良好 , 而
木茼蒿和太行菊附着和萌发的花粉则很少 , 亲和性一般 。芙蓉菊 、紊蒿和滨菊花粉在菊属植物的柱头上
均不能附着与萌发 (图 1-11至图 1-16), 且柱头上形成大量的胼脂质 , 阻止花粉萌发 , 说明这 3个属与
菊属之间无亲和性。
就同一材料而言 , 相同倍性或倍性相差小的组合之间杂交能亲和 , 如南京野菊 ×多花亚菊具有亲和
性 , 而多花亚菊与菊花脑和毛华菊之间无亲和性 (图 1-17和 1-18);南京野菊 ×矶菊和毛华菊 ×矶菊具
有亲和性 , 而菊花脑 ×矶菊无亲和性 (图 1-19);菊花脑 ×太行菊有亲和性 , 而太行菊与南京野菊和毛
华菊无亲和性 (图 1-20和 1-21);菊花脑 ×菊蒿和南京野菊 ×菊蒿有亲和性 , 而大岛野路菊 ×菊蒿无亲
和性 (图 1-22)。同属内不同种与菊属间杂交亲和性也存在差异 , 如矶菊和多花亚菊与菊属具有亲和
性 , 而灌木亚菊则无亲和性;短舌匹菊与 奥`运火炬 有亲和性 , 而与 长`紫 则无亲和性 (图 1-
23);木茼蒿与 `长紫 有亲和性 , 而与 奥`运火炬 则无亲和性 (图 1-24)。因此 , 杂交亲和性还与
杂交组合 、 亲本基因型等有关 。
3　讨论
菊科是被子植物中最大的科之一 , 属间天然杂交现象时有发生[ 8] 。通过常规杂交或结合幼胚拯救
方法可获得部分属间杂种 [ 9-10] , 如 AbdEl-Twab等 [ 9]利用常规杂交获得了菊属甘菊 (D.lavandulifolium
(Fisch.ExTrautv.)LingetShih)与亚菊属疏齿亚菊 (A.remotipinna(Hand.-Maz.)LingetShih)属间
杂种;以菊属 D.japonicaKitam.为母本 , 菊蒿属菊蒿为父本进行杂交也获得了杂种后代 , 但杂交种子萌
发率低 [ 10] ;而在进行菊属 D.horaimontana(Masam.)S.S.Ying和菊蒿属短舌匹菊杂交 [ 21]及菊属和小滨
菊属 、 Nipponanthemum杂交时 , 只有借助幼胚拯救才获得属间杂种 [ 13] ;北京林业大学也进行了部分属
间杂交 , 初步实现菊属与紊蒿属 、菊属与太行菊属 、菊属与短舌菊属 、菊属与亚菊属 、 亚菊属与太行菊
属的属间杂交[ 22-23] 。说明菊属与这些属间亲缘关系较近 。笔者通过研究亚菊属 、太行菊属 、 菊蒿属 、
木茼蒿属 、 茼蒿属 、 匹菊属 、 芙蓉菊属 、 紊蒿属和滨菊属等植物花粉在菊属植物柱头上的附着与萌发情
况 , 发现菊属与亚菊属和菊蒿属的亲和性最好 , 与太行菊属 、木茼蒿属 、 茼蒿属和匹菊属具有一定的杂
交亲和性 , 说明这些属与菊属关系可能较近;而芙蓉菊属 、 紊蒿属 、 滨菊属植物与菊属植物杂交不亲
和 , 相互间亲缘关系可能相对较远。
根据杂交亲和性结果推测获得的属间关系与形态学 、分子系统学等研究结果基本一致 , 为属间关系
的明确和部分属的界定提供了遗传学的证据。亚菊属与菊属亲缘关系较近 , 本研究进一步验证了这一观
点 , 为我国丰富的亚菊属资源的利用奠定了理论基础。根据形态学和分支分类学 , 菊属的姐妹群可能存
在于菊蒿属和匹菊属中[ 11] , 本研究结果和前人报道 [ 10, 21]也均表明菊属与菊蒿属部分种具有较好的杂交
亲和性 , 进一步验证了其间可能存在这种姐妹群关系。基于分子序列解析获得的结果表明 , 太行菊属与
菊属亲缘关系较近 (结果未列出 , 另文发表);杂交授粉试验也表明两属间具有杂交亲和性 , 也进一步
表明其亲缘关系较近 。菊属与木茼蒿属和茼蒿属亲缘关系相对较远 [ 11] , 而根据杂交授粉试验这两属与
菊属具有一定的亲和性 , 从这一结果中我们一方面应去重新研究属间亲缘关系 , 另一方面引导我们去研
究该族内其他亲缘关系相对较远的材料与菊属间的杂交亲和性。
我国是亚菊属的分布中心 , 90%以上的种原产于我国。菊蒿属是一个世界广布的种 , 主要分布于北
半球;太行菊属是我国特有的;木茼蒿属 、茼蒿属和匹菊属等或者分布于我国或者在我国有栽培 , 这些
植物包含或携带了大量栽培菊花缺乏的优良性状或基因 , 是拓展菊属基因库 , 进行菊花种质创新和育种
的重要资源 。不同属间杂交亲和性数据的获得对指导菊花近缘属植物用于栽培菊花遗传改良有重要作
用 。本研究还发现属间不同基因型组合之间杂交亲和性存在较大差异 , 总体上相同倍性或倍性相差小的
组合之间亲和性较高 , 与菊属种间杂交的规律相似 [ 24-25] 。因此 , 在利用菊花近缘属植物进行菊花种质
创新和新品种选育时 , 选择倍性相近的材料配置杂交组合是关键 。
·142· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 31卷
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责任编辑:范雪梅
·143·第 2期　　　　　　　　　　　　赵宏波等:菊属与春黄菊族部分属间杂交亲和性初步研究