全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2008 , 30 (S1):377 ～ 381 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
沟稃草属(Aniselytron)研究概况
刘湘永 , 王跃华 , 马海英 , 申仕康 , 申国柱
(云南大学 生命科学学院 , 云南 昆明　650091)
摘要:沟稃草属(Anisely tron Merill)是禾本科早熟禾亚科的一个小属 , 由于其形态和早熟禾亚科其它 4 个
属的植物相近 , 自该属建立起 ,它的属级地位以及在早熟禾亚科的系统位置一直难以确定.详细介绍了沟稃草
属的命名与分类研究历史 、分类现状及存在的争议 , 广义形态学和分子系统学的研究近况:叶片解剖学证据支
持它作为一个独立的属 ,而分子生物学证据支持它作为早熟禾族的成员而非燕麦族的成员 ,但具体的近缘类群
还不清楚.另外 ,在补充标本鉴定的基础上探讨了沟稃草属在中国的分布情况 ,补充了沟稃草在江西 、西藏和重
庆的分布.最后在当前的研究基础上 , 提出了今后的研究方向.
关键词:沟稃草属;广义拂子茅属;禾本科;系统学
中图分类号:Q 949.714　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2008)S1-0377-05
1　沟稃草属的形态 、命名与分类研究历史
沟稃草属 Aniselytron Merr.(1910)是禾本科
(Poaceae)早熟禾亚科(Pooideae)的一个小属 ,仅包
括2种.沟稃草属植物为多年生草本 ,具扁平叶片
和开展的圆锥花序;小穗含一花 ,小穗轴延伸至内
稃之后为一短小的刺毛;颖草质 ,不等长 ,边缘有较
宽的膜质 ,第一颖较小或退化 ,具一脉 ,第二颖具一
至三脉 ,两颖均短于外稃;外稃等长于小穗 ,纸质而
先端稍呈膜质 ,无芒 ,具五脉 ,内稃与外稃等长 ,膜
质 ,具二脊;基盘短而疏生短毛或近于无毛 ,鳞被
二 ,楔形;雄蕊三 ,花药线形;子房长圆形 ,无毛;花
柱短 ,柱头羽状[ 1 ～ 4] .其形态特征中最具特征的是
颖片短于外稃而且两颖极不等长.
沟稃草属最早由奥地利学者 E.Hackel[ 5] 于
1907年建立 ,名称为 Aulacolepis.1910 年 , E.D.
Merrill
[ 6]发表了另一个单种属 Aniselytron Merr.
1935年日本学者 J.Ohwi[ 7] 把 2 个属合并 , 即为
Aulacolepis Hack..这个名称一直为分类学家所采
用.我国出版于 1958年的《中国主要植物图说 ———
禾本科》[ 1]以及出版于 1987年的《中国植物志》第
九卷第 3分册[ 2] 也都采用了这一名称.直到 1979
年 ,人们才发现 Aulacolepis这一名称早在 19世纪
就在一冷杉类化石中使用 ,系晚出同名 ,应予废弃.
因此 J.Soják[ 8] ,S.S.R.Bennet &M.B.Raizada[ 9]
分别于 1979 年和 1981 年发表论文 , 恢复使用
Aniselytron Merr.的属名 ,并将原归于 Aulacolepis
的名称组合至 Aniselytron 之下.S.Rauschert[ 10] 也
于 1982年发表新名称 Neoaulacolepis 作为 Aula-
colepis的新名称.根据国际植物命名法规的规定 ,
Aniselytron 应为该属的合法名称 ,因此后来的学
者都采用 Aniselytron 作为属名.
由于人们对沟稃草属特征难以把握 ,经常得不
到鉴定 , 因此重复发表较多.在 Aulacolepis 和
Aniselytron 名下发表的种名共有 7个[ 11] .1984 年
荷兰学者 Korthof &Veldkamp[ 4]对沟稃草属标本
进行了研究 ,经他们修订的沟稃草属实际只有 2个
种:沟稃草 Anisely tron treut leri (Kuntze)Soják 和
小颖沟稃草 Anisely tron agrostoides Merrill.其中沟
稃草分布从印度尼西亚(苏门答腊)、马来西亚 、越
南北部 、缅甸北部 ,经中国东南部到日本 ,经中国西
南部到印度 、不丹 ,形态上的定义较宽 ,可能包括一
收稿日期:2008-03-15
　基金项目:云南大学校级科研资助项目(2007Q002A).
　作者简介:刘湘永(1982-　),女 ,湖南人 ,硕士生,主要从事植物系统分类学方面的研究.
　通讯作者:马海英 ,女 ,云南人 ,博士 ,讲师 ,主要从事植物系统学方面的研究 , E-mail:mahy@ynu.edu.cn.
些变型 ,但由于对此研究不多 ,目前多数学者同意
他们这一宽泛的定义.小颖沟稃草仅分布于菲律宾
与中国台湾.2个种的差别主要在第一颖的长度 ,
沟稃草长度为 0.5 ～ 2.5 mm ,而小颖沟稃草的第一
颖极为短小 ,至多长 0.75 mm ;此外在叶片上也有
一定差别 ,前者叶片较宽 ,约 5 ～ 15 mm ,后者叶片
较窄 ,约 3 ～ 6mm.后来的学者多承认他们修订的
结果 ,如 Flo ra of China[ 3] , Clay ton &Renvoize 在
Genera Graminum[ 12]都采用这一观点.
2　沟稃草属系统学位置的争议
经过上述学者的工作 ,沟稃草属的名称和分类
学问题基本得到了解决 ,但由于其小穗形态特殊 ,
和早熟禾亚科的 4个属都有不同程度的相似 ,所以
它在禾本科早熟禾亚科中的系统位置仍然不明确.
沟稃草属形态特征中最突出的特征包括颖片极不
等长且都短于小穗 ,基盘多少具毛 ,每小穗一小花 ,
内稃具 2脊 ,小穗轴延伸至内稃之后而使内稃形成
一深沟并因此而得名沟稃草(最早的属名 Aula-
colepis由希腊字 aulax“沟”和 lepis“鳞片”组成 ,指
小穗轴延伸于内稃之后因而内稃背部形成一深
沟).发表之初 ,Hackle 和 Merril均认为它和野青
茅属 Deyeuxia Beauv.、剪股颖属 Agrost is Linn.等
属相近.我国学者耿以礼在《中国主要植物图说
———禾本科》[ 1]中将其放在以单花建立的剪股颖
族(Agrost ideae)中 ,《中国植物志》[ 2]也将沟稃草属
放在剪股颖族 ,与剪股颖属 、野青茅属等放在一起.
H.M.Korthof和 J.F .Veldkamp[ 4]认为沟稃草属与
早熟禾亚科的其它 4个属各有一定程度的相似但
又有区别:光滑的延伸小穗轴及外稃无芒与早熟禾
属 Poa L.相似 ,但早熟禾属小穗具 2至多花 ,基盘
具绵毛或无;每小穗具 1花 、外稃硬化 、基盘多少具
毛与野青茅属相似 ,但野青茅属颖片等长 ,均等于
或长于外稃;颖片短缩与单种属 Arctaagrost is
Gtiseb.和仅有 2个种的小属 S impl icia Kirk相似 ,
但前者的 2个颖片等长 ,而后者的内稃仅具 1脊 ,
且这 2个属分别分布于北极和新西兰 ,从地理上和
沟稃草属又有较大间隔.所以他们认为沟稃草属是
通过野青茅属中分布于大洋洲几个偶见的颖片不
等长的种而与野青茅属相联系 ,与野青茅属关系最
近.世界著名的禾草学者邱园的 Clay ton 和 Ren-
voize[ 12]也支持这一观点 ,而且因为他们倾向于将
野青茅属和拂子茅属 Calamagrostis Adans.s.st r.
合并为广义拂子茅属 Calamagrost is Adans.s.l.,
而把沟稃草属作为广义拂子茅属的成员.此后因
Clay ton &Renvoize[ 12]的观点影响 ,国际上即有把
沟稃草属归并在广义拂子茅属中的趋势.Shuk-
la[ 13]把沟稃草下的 2个种都转移到了广义拂子茅
属下 ,紧接着 Nolt ie[ 14] 在由爱丁堡植物园出版的
Flora of Bhutan中也采纳了 Shukla[ 13]的处理.
综上所述 ,相当多的学者认为沟稃草属和野青
茅属或广义拂子茅属的关系较近 ,但这并没有取得
所有学者的共识 ,一些学者如 Robert J.Soreng 都
对此持怀疑态度(私人通讯).因为沟稃草这个属是
否应该单独成为一个属 ,不仅仅是一个分类学上的
处理问题 ,根本的问题还在对这个属的认识 ,对它
各部性状的认识上.在和它相似的 4个属中 ,早熟
禾属和 Arctaagrostis 是传统早熟禾族 Poeae Du-
mort.的成员 ,而野青茅属和 Simplicia 是传统燕
麦族 Aveneae Dumort.的成员 ,即沟稃草属的小穗
结构兼具早熟禾族和燕麦族的特征.因此沟稃草属
的系统问题同时包括 3个问题:①是早熟禾族的成
员还是燕麦族的成员? ②和哪些类群关系密切 ?
③是否应该单独成属? 而且这 3个问题紧密关联 ,
意见的分歧也就在对小穗结构中各部性状的认识
上.早熟禾族与燕麦族的主要差别在于早熟禾族一
般具多花 ,颖片短于第 1 朵小花的外稃 ,外稃质地
相对较薄 ,基盘具绵毛或无毛 ,延伸小穗轴无毛 ,而
燕麦族既有小穗多花的 ,也有 1朵小花的成员 ,颖
片等于或常于第 1朵小花的外稃 ,外稃较硬 ,基盘
一般具柔毛 ,延伸小穗轴上常有柔毛.但沟稃草属
兼具这 2个族的特征 ,每小穗只有 1朵小花 、外稃
较硬 、具基盘毛是燕麦族的特征 ,而颖片短于外稃 、
延伸小穗轴无毛是早熟禾族的特征.此前的几位学
者显然都侧重基盘毛 、单花和外稃的特点而忽略颖
片的长度和小穗轴的特征.
3　沟稃草属的广义形态学与分子系统学研
究
3.1　沟稃草属的广义形态学研究　上世纪 30 年
代以来 ,禾本科的分类学由于禾本科叶片解剖学 、
生理学 、细胞学 、胚胎学的发展而发生了根本的变
化 ,并以此构建了现代禾本科分类学.借助这些广
义形态学的研究方法来解决禾本科一些疑难类群
的系统学问题成为一种新的选择.马海英等[ 15 ,16]
对沟稃草属及广义拂子茅属植物的叶解剖结构进
378 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
行了对比研究 ,结果表明广义拂子茅属的叶横切结
构特征比较一致 ,而沟稃草属与之存在较大差异 ,
尤其是中肋的结构差异较大 ,超出了属内种间的差
异.沟稃草的中肋(keel)由 1个大维管束和 2 边个
1个小维管束构成 ,向下表面突出;中肋和大维管
束的着生位置强烈靠近下表面(abaxially situated)
而远离上表面;中肋下具厚壁组织(sclerenchyma),
上方由薄壁组织(parenchyma)包围;叶边缘无明显
的厚壁组织.而广义拂子茅属的中脉从不形成脊;
中央维管束则位于上下表皮之间的中间位置 ,上下
均有厚壁组织相连;广义拂子茅属的厚壁组织比较
发达或非常发达 ,始终存在叶边缘的厚壁组织.而
且沟稃草的叶解剖结构特征表明它适应潮湿环境 ,
与广义拂子茅属的干旱环境特征反差很大.这说明
Clay ton &Renvoize[ 12] 将沟稃草属处理作广义拂
子茅属的成员是不合适的 ,沟稃草属作为一个属单
独存在是必要的.
细胞学在禾本科分类系统中也有非常重要的作
用.Tateoka 的研究表明沟稃草的染色体数目为 42 ,
为六倍体(引自 Korthof&Veldkamp[ 4]).马海英[ 16]对
不同沟稃草居群的染色体研究发现染色体数目有
28和 42两种 ,即存在 4倍体和 6倍体 2种情况 ,贵
州江口梵净山和四川峨眉山居群为 6倍体 ,而云南
泸水片马的为四倍体.由于整个早熟禾亚科染色体
基数都是 7 ,染色体研究不能为它在亚科内的系统
位置提供更多的信息.但它存在多种染色体倍性的
事实和这个种形态上具有一定变异是相吻合的 ,很
可能也是它存在多型性的一个主要原因.
3.2　分子系统学的研究　分子系统学对解决禾本
科这样形态高度一致的科的系统学问题具有很好
的效果.马海英[ 16]对 cpDNA 中 t rnL -F 片段的分
子系统学研究表明:沟稃草属由于 t rnL -F 基因具
有一段总长 192 bp 的插入 ,而在广义拂子茅属中
并没有这一插入 ,因此不与其聚成一支 ,而是与传
统早熟禾族的一些成员聚为一支 ,因为在早熟禾族
的所有成员中都有这一段插入.Gillespie 等[ 17]用
这个基因进一步对早熟禾族进行分析.在这个研究
中 ,种类繁多的早熟禾属是复杂的多系 ,沟稃草属
与早熟禾属的一个亚属 P.subg .Andinae ,大洋州的
2个单种属 Hookerochloa 和 Festucella(新近移入
Austrofestuca),北极地区的 Arctaagrost is ,以及分
别来自看麦娘亚族 Alopecurinae 、早熟禾亚族
Poinae和碱毛亚族 Puccinelliinae 3 个亚族中的 3
个属 ,形成一个 Poinae-Alopecurinae 支 ,从 Poa 的
其它类群中分出 ,说明沟稃草属与这个支的关系密
切 ,但这个分支的内部关系尚不明确.而且由于
trn L-F 变异较慢 ,分辨率较低 ,又加上这项研究
取样较稀 ,很多结果又完全与过去的系统不同 ,所
以沟稃草属究竟和哪些类群关系最近 ,通过这项研
究还不能得到准确的结果.但分子系统学研究再次
证实沟稃草属不是广义拂子茅属成员 ,而且它甚至
不是燕麦族的成员 ,而应置于早熟禾族中.因此 ,在
Flora of China[ 3]中根据分子系统学的证据而将沟
稃草属放在早熟禾族中.
除 cpDNA trn L-F 外 ,马海英和 Gillespie 等
也都尝试用核基因 ITS 序列来解决沟稃草属的系
统位置 ,但所获序列不能与其它植物进行对比排
序 ,测序图谱显示很多位点存在不止一个碱基 ,因
此沟稃草的 I TS 片段很可能有多拷贝(未发表结
果 ,私人通信).由于技术原因 ,多次尝试对它进行
克隆和测序都没有获得成功.这成为揭示沟稃草属
系统位置的一个难点.ITS 序列的这种性质揭示它
很可能是杂交起源 ,且很可能是属间杂交.由于它
在形态上兼具早熟禾族和燕麦族的特征 ,它甚至可
能是分别处于这两个族的属间的远缘杂交形成的.
如果选用合适的技术和方法 ,可能能够真正揭示它
的亲缘关系.
4　沟稃草属的鉴定及在我国的分布
根据过去的研究 ,Flora of China[ 3]详细记载了
沟稃草属在我国的分布.沟稃草 Aniselytron treut-
leri(Kuntze)Soják 分布于福建 、广西 、贵州 、湖北 、
四川 、台湾 、云南 ,而小颖沟稃草 Aniselytron agros-
toides Merrill仅分布于台湾.由于沟稃草在国外的
分布具有连续性 ,但在国内的分布上存在一定断
点 ,我们推测实际应该还有分布.因为沟稃草属虽
然只有两种 ,但鉴定到属本身比较困难 ,相当一些
标本得不到鉴定 ,最常见的情况是将它放早熟禾属
或剪股颖属中.为此我们重新查阅了昆明植物所标
本馆(KUN)相关标本.原有鉴定的沟稃草标本仅
有 7号 ,分别是碧江队 1647(云南泸水县),简焯波
等 50992 ,50494(贵州雷公山),毕节队 881(贵州大
方县), Robert J.Soreng 5224 ,5229(云南福贡县),
彭华 4001(贵州江口县).经我们查阅标本 ,发现沟
稃草标本还有怒江考察队 1840(云南泸水县),岳
俊三等 3625(江西安福县武功山),傅江勋 、张志松
379第 S1期　　　　　　　　　　　　　刘湘永等:沟稃草属(Aniselytron)研究概况
1221(湖北恩施),李洪均 5284(湖北宣恩),黔南队
3539(贵州雷公山), 青藏队 74-3933(西藏墨脱
县);此外还有怒江考察队碧 1200(云南福贡县)
(1997年被孙必兴误定为 Poa grandis Hand.-
Mazz.),以及此前马海英采集的 140 , 156 号标本
(云南泸水县)和马海英 259(四川峨眉山).因此根
据我们的补充鉴定 ,沟稃草在江西和西藏也有分
布.此外我们查阅了中国科学院植物研究所标本馆
(PE)和云南大学植物标本馆(YUKN)的标本 ,与
Flo ra of China[ 3]中的记录一致 ,分别产于福建武夷
山市(简焯波 、张清其等 400623),江西安福县武功
山(岳俊三等 3625),广西(未查阅到标本),贵州大
方县和雷山县(毕节队 881 ,张维 、庞玉芬 、简焯波
等 50494 , 50992),湖北恩施 、宣恩和鹤峰县(傅江
勋 、张志松 1221 ,李洪均 5284 ,5791),四川雷波县 、
峨眉山 、红原县 、美姑县 、峨边县和南川(贺贤育
5988 ,赵清盛 1184 , 1268 ,朱太平 s.n., T.P .Wang
8865 ,张秀实 、任有铣 07545 ,关克俭 、汪劲武 、李朝
銮 04180 , 1633 , Anonymous 0530 , 62734 , 管中天
6866 ,9059 , 7559 ,植物研究所昆明工作站 2126 、
2495 ,熊济华 、周子林 92235 , 92665 , Liou Tchen-
Ngo 10244 ,无名采集人 4346),云南贡山 、碧江 、泸
水和文山(青藏队 8099 ,怒江考察队 碧1200 , 83年
怒江采集队 801-0257 ,怒江考察队 1840 ,税玉民
002892).唯重庆南川过去归于四川 ,现归于重庆直
辖市.根据这些结果 ,沟稃草在我国的分布共达 10
个省区 ,东南和西南部基本都有分布.小颖沟稃草
Aniselytron agrostoides 记载在我国仅在台湾分
布[ 2 , 3] ,未见标本.根据以上资料绘制了沟稃草在
我国的分布图(图 1).
图 1　沟稃草属植物在中国的分布图
Fig.1 The distribution of Anisely tron in China
5　结　语
沟稃草属虽然只有 2个种 ,是庞大的禾本科中
一个很小的类群 ,但它形态上特殊 ,分别在某几个
特征上与几个属相似.解剖学 、细胞学和分子系统
学研究的结果证明沟稃草并不是燕麦族的成员而
是早熟禾族的成员.这和当初很多学者的判断是相
反的.这提示我们在对待这样具有多个类群特征的
类群时要格外小心 ,很可能带有强烈的主观判断 ,
应深入研究其内部结构.
380 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
由于 ITS序列的性质和沟稃草 ITS 序列的情
况 ,目前普遍认为沟稃草属可能具有多来源 ,很可
能是属间杂交 ,而且很可能是远源杂交形成的.这
在杂交特别普遍的禾本科 ,具有一定的代表性.如
果能够找到适合的研究方法和技术 ,追溯它的近缘
类群 ,揭示它的亲缘关系 ,可能对重建禾本科的系
统发育有很好的促进和示范作用.从目前的情况
看 ,今后对沟稃草属的研究 ,关键还得从分子系统
学方面着手 ,选取合适的 DNA 片段揭示其来源 ,
再结合其形态学性状 ,来探讨其具体的系统位置 、
亲缘关系及其演化历史.
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Ⅶ International Botanical Cong ress , Vienna , Austria Cen-
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Advances in the study of the genus Aniselytron Merill(Poaceae)
LIU Xiang-yong , WANG Yue-hua , MA Hai-y ing , SHEN Shi-kang , SHEN Guo-zhu
(Schoo l of Life Science , Yunnan University , Kunming 650091 , China)
Abstract:The genus Anisely tron Merill is a small genus of the family Poaceae.Because its morphology is
similar to other four genera of Pooideae , its systematic position is uncertain since i t was founded.The history of
nomenclature and taxonomy of the genus w as brief ly review ed.Its generic status was verified by leaf anatomi-
cal features , and molecular w ork suggested it bet ter placed in Poeae than in Aveneae but could not trace its rel-
atives.Moreover , some more Aniselytron specimens were identif ied after we surveyed specimens at KUN , thus
the distribution of Aniselytron extended to Tibet in China.Finally , it is suggested that detailed molecular
w ork , especially study on nuclear sequences should be done to resolve its sy stematic problem.
Key words:Aniselytron;Calamagrostis s.l.;Poaceae;systematics
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