全 文 ：第 34 卷 第 4 期
2015 年 8 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 34，No. 4
2015-08
文章编号:1000-6281(2015)04-0338-08
沟稃草属叶表皮微形态的研究
王燕红，张学杰，樊守金*
(山东师范大学 生命科学学院逆境植物重点实验室，山东 济南 250014)
摘 要:利用扫描电子显微镜对禾本科沟稃草属及其近缘类群 8 属 19 种植物叶下表皮微形态进行比较研究。结
果显示，所研究的沟稃草属及其近缘属叶下表皮结构由长细胞、短细胞、气孔器和刺毛等组成，但各类细胞在叶面
的出现与分布情形不一致。沟稃草属脉间长细胞长菱形，细胞壁边缘平直，脉间短细胞单生或与刺细胞并生，脉上
硅细胞结节形，气孔副卫细胞平行形，脉上及脉间刺细胞常见。根据叶表皮微形态特征，沟稃草属可能与早熟禾族
早熟禾属植物亲缘关系较近，与广义拂子茅属、剪股颖族和燕麦族等的亲缘关系较远，叶表皮微形态证据支持将沟
稃草属置于早熟禾族。
关键词:沟稃草属;叶表皮;扫描电镜
中图分类号:Q949. 71 + 4. 2;Q336 文献标识码:A doi:10. 3969 / j． 1000-6281. 2015. 04. 011
收稿日期:2015-04-14;修订日期:2015-04-27
基金项目:国家自然科学基金资助项目(No． 31170173，No． 30470298) ;山东省自然科学基金资助项目(No． Y2008D07，No． ZＲ2012CM012)．
作者简介:王燕红(1987 －) ，女，山东莱芜人，博士研究生． E-mail:wyh19870609@ 126． com
* 通讯作者:樊守金(1965 －) ，男(汉族) ，博士，教授，博士研究生导师． E-mail:fanshoujin007@ 163． com
沟稃草属 Aniselytron Merr． 隶属于禾本科
(Poaceae)早熟禾亚科(Pooideae) ，最早由奥地利学
者 Hackel［1］建立，命名为 Aulacolepis Hack．，随后，
Merrill［2］发表了另一个单种属 Aniselytron Merr．，
1935 年日本学者 Ohwi［3］把 Aniselytron 合并进
Aulacolepis，使用 Aulacolepis Hack． 作为沟稃草属的
属名，这个名称一直为分类学家所采用。耿以礼在
《中国主要植物图说(禾本科)》［4］及 1987 年出版的
《中国植物志》［5］中对沟稃草属都采用了 Aulacolepis
Hack． 这一名称。1979 年，人们发现 Aulacolepis 在
一冷杉类化石植物中使用，因此，1979 年和 1981
年，Soják［6］，Ｒaizada ＆ Bennet［7］分别发表论文，恢
复使用 Aniselytron Merr． 的属名。1984 年荷兰学者
Korthof ＆ Veldkamp［8］对沟稃草属进行了修订，确认
沟稃草属仅有两个种:沟稃草 Aniselytron treutleri
(Kuntze)Soják 和小颖沟稃草 Aniselytron agrostoides
Merrill。沟稃草分布从印度尼西亚(苏门答腊)、马
来西亚、越南北部、缅甸北部，经中国东南部到日本，
经中国西南部到印度、不丹，小颖沟稃草仅分布于菲
律 宾 与 中 国 台 湾。 Flora of China［9］，Genera
Graminum［10］中都采用了两个种这一观点。
由于对沟稃草属的特征难以把握，自该属成立之
初，它在早熟禾亚科中的系统位置以及它是否应该独
立成属一直存在着争议。Clayton ＆ Ｒenvoize［10］把沟
稃草属作为广义拂子茅属 Calamagrostis 的成员，
认为它与野青茅属、拂子茅属植物的亲缘关系较
近，Shukla［11］和 Noltie［12］采用了相同的处理。耿以
礼在《中国主要植物图说(禾本科)》［4］中将其放
在剪股颖族 Agrostideae 中，郭本兆在《中国植物
志》［5］中采用了相同的处理。吴征镒［13］在《中国
被子植物科属综论》中将其置于燕麦族的看麦娘
亚族 Alopecurinae，马海英［14］、Gillespie［15］认为其
应置于早熟禾族，Flora of China［9］采用了相同的处
理，将其置于早熟禾族。基于此，沟稃草属的系统
学位置还需要进一步的研究。禾本科营养叶中潜
载着大量的信息，其表皮形态稳定，结构精细，类
型多样，尤其是下表皮多样性更为丰富，在禾本科
类群的划分中具有重要价值［16，17］。除马海英［14］
等对沟稃草属植物叶表皮进行了光学显微镜观察
外，对沟稃草属及其近缘属叶表皮扫描电镜的观
察尚未见报道。因此，本文用扫描电镜对沟稃草
及其近缘类群 8 属 19 种植物进行叶下表皮微形态
研究，以期为沟稃草属系统位置的确定提供新的
依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
沟稃草是沟稃草属的模式种，且根据马海英［14］
第 4 期 王燕红等:沟稃草属叶表皮微形态的研究
等对沟稃草属叶表皮光学显微镜的观察，沟稃草与
小颖沟稃草结构相似，因此，作者选取沟稃草进行研
究。供试材料全部取自腊叶标本，共 57 份，每种选
择 3 份进行观察，凭证标本(表 1)均存放于山东师
范大学植物标本室(SDNU)，形态描述参照《禾本科
叶片表皮微形态图谱》［18］。
表 1 实验材料及来源
Table 1 The materials and their sources
种名
Species
产地
Locality
采集时间
Collecting date
采集人
Collector
存放地
Herbarium
沟稃草
Aniselytron treutleri
四川峨眉山
Mt． Emei，Sichuan 2012. 10. 10
高双菊
Gao Shuangju SDNU
泸水剪股颖
Agrostis nervosa
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 22
孟琰
Meng Yan SDNU
多花剪股颖
Agrostis micrantha
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 23
樊守金
Fan Shoujin SDNU
拂子茅
Calamagrostis epigeios
山东烟台
Yantai，Shandong 1988. 7. 3
樊守金
Fan Shoujin SDNU
拂子茅(原变种)
Calamagrostis epigeios var． epigeios
山东昆嵛山
Mt． Kunyushan，Shandong 2011. 10. 23
王燕红
Wang Yanhong SDNU
假苇拂子茅
Calamagrostis pseudophragmites
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 22
樊守金
Fan Shoujin SDNU
异颖草
Deyeuxia petelotii
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 23
高双菊
Gao Shuangju SDNU
野青茅
Deyeuxia pyramidalis
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 22
孟琰
Meng Yan SDNU
疏穗野青茅
Deyeuxia effusiflora
山东昆嵛山
Mt． Kunyushan，Shandong 2011. 8. 20
张学杰
Zhang Xuejie SDNU
柔弱野青茅
Deyeuxia flaccida
山东鲁山
Mt． Lushan，Shandong 2011. 9. 28
张学杰
Zhang Xuejie SDNU
光稃野燕麦
Avena fatua var． glabrata
山东菏泽
Heze，Shandong 2010. 5. 16
张学杰
Zhang Xuejie SDNU
白顶早熟禾
Poa acroleuca
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 23
樊守金
Fan Shoujin SDNU
硬质早熟禾
Poa sphondylodes
河南郑州
Zhengzhou，Henan 2010. 6. 13
王燕红
Wang Yanhong SDNU
早熟禾
Poa annua
山东鲁山
Mt． Lushan，Shandong 2012. 5. 5
王燕红
Wang Yanhong SDNU
法氏早熟禾
Poa faberi
山东济南
Jinan，Shandong 2010. 5. 17
张学杰
Zhang Xuejie SDNU
久内早熟禾
Poa hisauchii
云南昆明
Kunming，Yunnan 2011. 10. 25
樊守金
Fan Shoujin SDNU
羊茅
Festuca ovina
山东崂山
Mt． Laoshan，Shandong 2001. 7. 15
樊守金
Fan Shoujin SDNU
朝鲜碱茅
Puccinellia chinampoensis
山东东营
Dongying，Shandong 1993. 6. 27
李法曾
Li Fazeng SDNU
星星草
Puccinellia tenuiflora
山东滨州
Binzhou，Shandong 2010. 06. 23
张学杰
Zhang Xuejie
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 34 卷
图版Ⅰ 扫描电镜下的叶下表皮微形态。
图 1 沟稃草;图 2 白顶早熟禾;图 3 硬质早熟禾;图 4 早熟禾;图 5 法氏早熟禾;图 6 久内早熟禾;图 7 羊茅;
图 8 朝鲜碱茅;图 9 星星草;图 10 泸水剪股颖;图 11 多花剪股颖;图 12 拂子茅;图 13 拂子茅(原变种);
图 14 假苇拂子茅;图 15 异颖草;图 16 野青茅;图 17 疏穗野青茅;图 18 柔弱野青茅;图 19 光稃野燕麦。
图 1，3:Bar = 30 μm;图 2，4 ～ 7，15，18:Bar = 20 μm;图 8:Bar = 50 μm;图 9 ～ 12，14，16，17:Bar = 40 μm;
图 13，19:Bar = 100 μm
PlateⅠ SEM micrographs of leaf lower epidermis．
Fig． 1 Aniselytron treutleri;Fig． 2 Poa acroleuca;Fig． 3 Poa sphondylodes;Fig． 4 Poa annua;Fig． 5 Poa faberi;Fig． 6 Poa
hisauchii;Fig． 7 Festuca ovina;Fig． 8 Puccinellia chinampoensis;Fig． 9 Puccinellia tenuiflora;Fig． 10 Agrostis nervosa;Fig． 11
Agrostis micrantha;Fig． 12 Calamagrostis epigeios;Fig． 13 Calamagrostis epigeios var． epigeios;Fig． 14 Calamagrostis
pseudophragmites;Fig． 15 Deyeuxia petelotii;Fig． 16 Deyeuxia pyramidalis;Fig． 17 Deyeuxia effusiflora;Fig． 18 Deyeuxia
flaccida;Fig． 19 Avena fatua var． glabrata．
043
第 4 期 王燕红等:沟稃草属叶表皮微形态的研究 143
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 34 卷243
第 4 期 王燕红等:沟稃草属叶表皮微形态的研究
2. 3 羊茅属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形，脉间长细胞的列数为 12 ～
17 列，细胞壁弯曲，增厚，脉间短细胞单生，近圆形，
脉上硅细胞单生，近圆形，气孔副卫细胞平行形，脉
上及脉间刺细胞常见 (见图版Ⅰ-7 及表 2)。
2. 4 碱茅属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形，脉间长细胞的列数为 10 ～
12 列，细胞壁弯曲，增厚，脉间短细胞单生或对生，
近圆形，脉上硅细胞单生，近圆形，气孔副卫细胞平
行形，脉上刺细胞缺失，脉间刺细胞偶见或缺失，有
乳突 (见图版Ⅰ-8，9 及表 2)。
2. 5 剪股颖属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形或近菱形，脉间长细胞的列
数为 10 ～ 18 列，细胞壁平直，稍微增厚或不增厚，脉
间短细胞单生，结节形或近方形，脉上硅细胞对生，
结节形，或长方形，气孔副卫细胞低圆屋顶形，脉上
及脉间刺细胞常见 (见图版Ⅰ-10，11 及表 2)。
2. 6 拂子茅属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形或短筒形，脉间长细胞的列
数为 6 ～ 16 列，细胞壁弯曲，增厚，脉间短细胞单生
或对生，椭圆形、近圆形或近方形，脉上硅细胞单生、
对生或联生，结节形、长方形或哑铃形，气孔副卫细
胞低圆屋顶形，脉上刺细胞常见，脉间刺细胞常见或
缺失 (见图版Ⅰ-12 ～ 14 及表 2)。
2. 7 野青茅属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形或长菱形，脉间长细胞的列
数为 5 ～ 16 列，细胞壁弯曲或近平直，增厚，脉间短
细胞单生或对生，结节形、长方形或近方形，脉上硅
细胞单生、对生或联生，结节形，气孔副卫细胞低圆
屋顶形或平行形至低圆屋顶形，脉上及脉间刺细胞
常见 (见图版Ⅰ-15 ～ 18 及表 2)。
2. 8 燕麦属的叶下表皮主要特征
脉间长细胞长筒形，脉间长细胞的列数为 8 ～
16 列，细胞壁平直，稍微增厚，脉间短细胞缺如，脉
上硅细胞单生，对生或联生，结节形，气孔副卫细胞
平行形至低圆屋顶形，脉上刺细胞常见，脉间刺细胞
缺失(见图版Ⅰ-19 及表 2)。
3 讨论
(1)本文所研究的沟稃草属及其近缘属的叶下
表皮微形态具有以下共同特征:长细胞纵向相接成
行，各行平行排于脉上、脉间，细胞壁平直或弯曲，短
细胞可生于脉上及脉间，气孔器多分布于脉间两侧
及脉间中部，刺毛时有发生，可生于脉上脉间，大毛
通常不着生，无微毛，通常无乳突。这种结构形式与
Prat［20，21］、Metcalfe［22］、Clifford ＆Watson［23］、蔡联炳
和郭延平［16，17］所描述的禾本科主要植物的叶表皮
相对照，应属于早熟禾亚科(Pooideae)类型(即
Festucoid type)。同时，脉间长细胞伸长不显著，脉
上短细胞数量多，硅细胞结节形、哑铃形等亦与蔡联
炳和郭延平［16］对禾本科叶片下表皮早熟禾超族的
描述相符。
(2)马海英［14］等对沟稃草属植物的叶表皮进行
了光学显微镜的观察，认为沟稃草属的叶下表皮没
有气孔分布，本文扫描电镜结果显示，沟稃草属的叶
下表皮有气孔存在，且气孔副卫细胞为平行形(图
版Ⅰ-1)。Clayton ＆ Ｒenvoize(1986)［10］把沟稃草属
作为广义拂子茅属 Calamagrostis 的成员，认为它与
野青茅属、拂子茅属植物的亲缘关系较近，但从本文
的叶表皮微形态观察结果来看，野青茅属、拂子茅属
植物细胞壁弯曲或近平直，增厚，气孔副卫细胞低圆
屋顶形或平行形至低圆屋顶形，而沟稃草属细胞壁
平直，不增厚，气孔副卫细胞平行形，因此，叶表皮微
形态证据不支持沟稃草属作为广义拂子茅属
Calamagrostis的成员，认为其应该独立成属。耿以
礼(1959)［4］和郭本兆(1987)［5］将沟稃草放在剪股
颖族 Agrostideae 中，吴征镒(2003)［13］将其置于燕
麦族 Aveneae，叶表皮微形态证据表明，剪股颖属植
物脉间长细胞长筒形或近菱形，气孔副卫细胞低圆
屋顶形，燕麦属植物脉间长细胞长筒形，脉间短细胞
缺失，气孔副卫细胞平行形至低圆屋顶形等特征亦
与沟稃草属植物特征不同。沟稃草属和早熟禾属植
物脉上硅细胞都为结节形，气孔副卫细胞平行形等
特征相似，表明它们可能有较近的亲缘关系，支持马
海英［14］等将沟稃草属置于早熟禾族的处理意见。
(3)异颖草属是耿以礼先生(1958)［24］建立的
单种属，只有异颖草一种，赵南先(1995)［25］将异颖
草作为沟稃草属的成员，后被陈文俐(2001)［26］置于
野青茅属中，叶表皮微形态观察结果显示，异颖草脉
间长细胞细胞壁弯曲，增厚，气孔副卫细胞低圆屋顶
形，与野青茅属较为相似，与沟稃草属特征不相符，
因此本文作者支持陈文俐的研究结果，异颖草应置
于野青茅属，作为 D． petelotii (Hitchcock) S M
Phillips ＆ W L Chen。
(4)本文所研究的沟稃草属及其近缘属的叶下
表皮微形态存在差异，可作为分属的参考依据，8 属
的分属检索表如下:
343
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 34 卷
1．脉间气孔副卫细胞平行形。
2．脉上硅细胞结节形。
3．脉间短细胞单生或与刺细胞并生 沟稃草属…………………………………………………………
3．脉间短细胞缺如或单生 早熟禾属……………………………………………………………………
2．脉上硅细胞近圆形。
4．脉间短细胞单生，脉上及脉间刺细胞常见，无乳突 羊茅属…………………………………………
4．脉间短细胞成对或单生，脉上刺细胞缺失，脉间刺细胞偶见或缺失，有乳突 碱茅属……………
1．脉间气孔副卫细胞平行形至低圆屋顶形或低圆屋顶形。
5．脉间短细胞存在，单生或对生。
6．脉间长细胞细胞壁弯曲或近平直，脉上硅细胞单生、对生或联生。
7．脉间长细胞长筒形或长菱形，脉上及脉间刺细胞常见 野青茅属………………………………
7．脉间长细胞长筒形或短筒形，脉上刺细胞常见，脉间刺细胞常见或缺失 拂子茅属……………
6．脉间长细胞细胞壁平直，脉上硅细胞对生 剪股颖属………………………………………………
5．脉间短细胞缺如 燕麦属…………………………………………………………………………………
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* Corresponding author
Study on the micromorphology of leaf lower
epidermis of Aniselytron
WANG Yan-hong，ZHANG Xue-jie，FAN Shou-jin*
(Key Laboratory of Plant Stress Ｒesearch，College of Life Science，Shandong Normal University，Jinan Shandong 250014，China)
Abstract:The micromorphology of the leaf lower epidermis for 19 species belonging to Aniselytron and its related genera of Poaceae were
observed by scanning electron microscope． The result showed that the epidermal structure of Aniselytron and its related genera contained
long cells，short cells，subsidiary cells and prickle-hairs et al． The appearance and distribution of them were inconsistent． The
intercostal long cells in Aniselytron were rhomboid，and the long cell outlines were straight． The intercostal short cells occurred solitary
or together with prickles． The shapes of silica cells in costal zones were nodular． Parallel-shaped subsidiary cells were found，and
prickles frequently occurred both in costal and intercostal zones． The micromorphology characteristics of leaf epidermis revealed that
Aniselytron was closely related to Poeae，and a distantly related to Calamagrostis s． l．，Agrostideae and Aveneae． According to the
micromorphology of the leaf lower epidermis，we draw the conclusion that Aniselytron should be placed in Poeae．
Keywords:Aniselytron;leaf epidermis;SEM
543